Tema-6-Etileno.

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Juanm1

Fisiología Vegetal II

3º Grado en Biología

Facultad de Ciencias
Universidad de Málaga

Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 Tema 6 – Etileno.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
1. El descubrimiento del etileno.
El etileno es la principal hormona gaseosa presente en plantas, aunque más
hormonas capaces de actuar como gases señalizadores de diferentes procesos
hormonales.

Ya desde el siglo XIX se conocía de la existencia de un gas que modificaba el

crecimiento y el desarrollo de las plantas. Se llegó a esa conclusión porque en la Estructura del etileno
época se utilizaba el gas proveniente del carbón para iluminar los faroles de las (es muy simple), C2H4.
calles de las ciudades, y se observó que los árboles situados alrededor de los faroles de gas sufrían
variaciones en su desarrollo, como pérdida de hojas. Y el responsable de este fenómeno es el etileno.

En 1902, Neljuvob describió la triple respuesta, tras poner semillas a germinar en oscuridad cerca de un

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farol de gas (sin darse cuenta), las cuales germinaban de una forma concreta:

a) Algunas presentaban una disminución de la elongación del tallo (plantas más pequeñas).
b) En otras aumentaba el crecimiento lateral (engrosamiento del hipocótilo a lo ancho).
c) Y en algunas se fomentaba el crecimiento en horizontal al perder el gravitropismo (crecían en
cualquier lugar).

Es en 1934 cuando se descubre, como tal, el etileno producido por las plantas, al verse cómo algunos
frutos producían etileno endógeno. Y como vieron que era responsable de algunos efectos en el desarrollo,
fue considerado como una hormona vegetal.

2. Biosíntesis y metabolismo del etileno.

2.1. Biosíntesis del etileno.
1. Partimos del αα metionina (Met), al que se va a unir ATP formándose S-adenosyl-metionina
(SAM) precursor del etileno.
a. SAM también es importante en la producción de prolaminas, otras moléculas
importantes y algunas con capacidad señalizadora.
2. La ACC sintasa rompe SAM y forma ACC (ácido 1-aminociclopropan carboxílico) de 4C + un NH2.
3. La ACC oxidasa oxida ACC hasta obtener etileno, perdiendo 1C en forma de CO2 y 1C en forma
de CN- (cianuro).

2.1.1. El Ciclo de Yang:

El ciclo de Yang consiste en una

serie de reacciones que ocurren
con el fin de poder reutilizar parte
del S, que tanta energía cuesta
asimilar (al introducirla a
m.orgánica), en forma de
metionina, proveniente del SAM
(que surge a partir del αα de
metionina inicial) utilizado para la
síntesis del etileno (no el ACC) y
así no desperdiciar tantísimo S.

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 2.2. Regulación de la síntesis del etileno.
La síntesis de etileno está regulada principalmente por las ACC sintasa y ACC oxidasa.

Acontecimientos en la planta que promueven la síntesis de etileno:

- Maduración de frutos.
- Senescencia.
- Auxinas.
- Formación de heridas.
- Estrés por frío, sequía, encharcamiento,

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heridas, abscisión, senescencia, sellado
de la herida, etc.

Degradación del etileno:

- El catabolismo del etileno no es

determinante en la regulación del nivel
del etileno al ser un gas que difunde en
los tejidos hacia la atmósfera.
- El ACC se conjuga con malonil, formando manolil-ACC, y se almacena en las vacuolas en forma
de reservorio del precursor del etileno.
- Algunas bacterias tienen una enzima (ACC desaminasa) que hidroliza el ACC en NH 4+ y
cetobutarato. Así, al eliminar el precursor del etileno, disminuye la [etileno] y se promueve el
crecimiento vegetal.

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2.2.1. ACC sintasa.

Es la enzima más importante, porque es el paso limitante de la síntesis en tejidos que no producen
mucho etileno (exceptuando tejidos donde se produce mucho etileno). Es limitante al ser una molécula
muy inestable y con una vida media corta porque el propio sustrato inhibe su actividad, a lo que
denominamos inactivación suicida (el sustrato se une a la enzima, ocurre la interacción y se inactiva la
enzima).

Podemos modular su estabilidad mediante fosforilación, obteniendo así una vida media más larga. De
hecho, algunas hormonas como las citoquininas o los brasinosteroides incrementan la síntesis de etileno
al fosforilas la ACC sintasa. Las auxinas inducen la expresión de genes ACC sintasa.

2.2.2. ACC oxidasa.

No es tan importante, pero sí que puede ser limitante en tejidos con mucho etileno o en frutos en
maduración.

2.3. Lugares de síntesis de síntesis de etileno.

El etileno se sintetiza en todos los tejidos, pero la tasa producción dependerá del tipo de tejido y de su
estado de desarrollo. Donde más etileno se sintetiza encontramos:

- Tejidos senescentes.
- Frutos climatéricos en fase de maduración.
- Hojas jóvenes en expansión.
- En cualquier tejido en respuesta al estrés.
o El etileno desencadena la respuesta a ese estrés.

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 3. Transducción de la señal (señalización).
3.1. Mutantes de respuesta al etileno.
Los mutantes de respuesta al etileno en Arabidopsis han sido muy importantes para descifrar la cadena
de transducción de esta hormona, usando la triple respuesta para identificarlos.

Si cultivamos unas semillas de Arabidosis en oscuridad y exponemos a un grupo a condiciones de etileno

y a otro no, podremos observar:

Mutantes de respuesta constitutiva a etileno Mutantes insensibles a etileno

Son aquellas que crecen de manera normal en
presencia de etileno, que muestran la triple respuesta.
Presentan su CTR1 mutado y al final se induce la
expresión de genes de respuesta al etileno
constitutivamente, aunque no haya etileno.
Cortas, sin crecimiento vertical y de tallo grueso.
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Son aquellas que crecen de manera anormal en
presencia de etileno, es decir, que no muestran la triple
respuesta.
El receptor mutado no reconoce al etileno y nunca
llegan a generar una respuesta al etileno, es como si
siempre estuviesen en ausencia de etileno.
Largas, con crecimiento vertical y de tallo fino.

3.2. Receptores del etileno.

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El receptor del etileno es una sensor quinasa localizada en la membrana del RE. Son codificados por una
familia multigénica, subdividida en dos subfamilias compuestas por 5 genes codificantes:

- Subfamilia 1: ETR1 y ERS1. Presentan actividad quinasa.

o ETR1 tiene un dominio de unión al etileno (a la señal), un dominio histidín quinasa (la
H se autofosforila) y un dominio receptor.
- Subfamilia 2: EIN4, ETR2 y ERS2. No tienen actividad quinasa, porque se han degenerado sus
dominios histidín quinasa.

Se suelen encontrar formando clusters (los 5 juntos) y no de forma aislada. Además, a pesar de que los
receptores de etileno sean sensores quinasa no van a ser importantes en la señalización. Algunos hasta
actuarán como inhibidores del etileno (reguladores negativos). Es necesario mutar mínimo 4 de ellos
para observar un cambio fenotípico.

La señalización es similar a la de auxinas y giberelinas, porque, aunque sean sensores quinasa no parece
que sea importante la fosforilación de esas proteínas para la transducción de la señal.

3.3. Componentes de la cadena de transducción de la señal para el etileno.

• Receptores de etileno en la membrana del RE (reguladores negativos).

• La proteína CTR1 (constitutive triple response 1) es una serina/treonina quinasa soluble que
siempre está asociada físicamente al receptor de etileno.
• CTR1 fosforila el dominio C-terminal citosólico de una proteína transmembrana, EIN2 (ethylene-
insensitive2).
• El dominio citosólico C-terminal de EIN2 estabiliza los factores de transcripción de EIN3, que son
responsables de activar los genes de respuesta al etileno.

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 Pasos del proceso de señalización:

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Ausencia de etileno Presencia de etileno

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1. El receptor ETR1, localizado en la membrana del 1. Llega etileno a la membrana del RE, ETR
RE, activa a la quinasa CTR1. reacciona con ella e inactiva CTR1.
2. CTR1 se activa y fosforila el dominio C-terminal 2. El extremo C no fosforilado de EIN2 se escinde
citosólico de EIN2. y migra al núcleo.
3. La fosforilación de EIN2 impide la rotura 3. En el núcleo, el extremo C de EIN2 inhibe la
protelítica del dominio C-terminal. degradación de EIN3.
4. Los factores de transcripción EIN3, localizados 4. EIN3 activa la expresión de genes de respuesta
en el núcleo, son degradados por el proteosoma. al etileno, entre ellos el factor de transcripción
ERF1.
NO HAY RESPUESTA AL ETILENO SÍ HAY RESPUESTA AL ETILENO
En el proceso no interviene para nada la autofosforilación el receptor de etileno, por eso decíamos que no
tiene mucha importancia la actividad quinasa del dominio histidín-quinasa en la transducción de la señal.
Lo más importante del proceso es que el propio receptor actúa como un regulador negativo de la
respuesta a etileno.

4. Efectos fisiológicos del etileno.

4.1. Maduración de frutos climatéricos.
Según la respuesta al etileno podemos diferenciar:

• Frutos climatéricos: aquellos que presentan un incremento o pico en la tasa de respiración y la

producción de etileno justo antes de la maduración (^ [etileno]).
o El etileno es autocatalítico, es decir, que induce la síntesis de más etileno.
o Ej: Tomates, aguacates, manzanas, plátanos, etc. Por ejemplo, si introducimos una
manzana y un plátano en una misma bolsa la [etileno] (gas) que llegará al plátano
aumentará y madurará mucho más rápido.
• Frutos no climatéricos: aquellos que no presentan un incremento o pico en la tasa de respiración
y la producción de etileno justo antes de la maduración. Producen etileno sin ese carácter
autocatalítico y no interviene en la maduración. Ej: fresa.

Los frutos climatéricos presentan dos sistemas de producción de etileno:

1) Sistema 1, que sólo está presente en tejido vegetativo. Según este sistema, el etileno inhibe su
propia síntesis (es algo común en hormonas).
2) Sistema 2, que está presente en frutos climatéricos y en pétalos senescentes de algunas flores
climáticas. Según este sistema, el etileno estimula su propia síntesis (carácter autocatalítico).

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 La existencia de dos sistemas no implica dos vías diferentes en la síntesis del etileno, sino que existe un
set de genes de síntesis de etileno relacionado con la producción de etileno en tejido vegetativo y otro
ser de genes distintos que se expresarían en frutos climatéricos.

La producción de etileno en los frutos climatéricos es muy importante, por ejemplo, en la vida post-
cosecha de los frutos.

- Acelerar la maduración del fruto climatérico con etileno supondrá acortar su vida post-cosecha.
- Inhibir la síntesis de etileno, ralentizando su maduración, dará una vida post-cosecha más larga.

Algunos ejemplos de esto son:

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a) Los tomates mutantes en la señalización de etileno, los never-ripe.
Estos mutantes en homocigosis no responden al etileno y no llegan a madurar
(no cambian de color ni de textura, no produce los componentes volátiles
característicos de un fruto maduro, etc) porque se ha interrumpido su
señalización por etileno. En heterocigosis, al combinarse con tomates
comerciales, se obtienen tomates de larga vida (maduran más despacio porque
no responden de la misma forma al etileno que un WT (Wild type).

b) Las plantas transgénicas en las que se inhibe la expresión de la ACC sintasa.

En ellas se observa que el fruto transgénico madurado en aire tarda mucho más en madurar que el fruto
WT, que cuentan con una mayor vida post-cosecha. Y si aplicamos etileno exógeno, el fruto transgénico
madura como si fuese uno normal. Sin embargo, al ser transgénicos no pueden ser comercializados.

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4.2. Epinastia en hojas.

• Epinastia: es la curvatura de la hoja ascendentemente producida

por un mayor crecimiento celular en la cara adaxial del peciolo que
en la cara abaxial (crecen más las células de arriba).
• Hiponastia: es la curvatura de la hoja descendentemente
producida por un mayor crecimiento celular en la superficie
abaxial del peciolo que en la cara adaxial (crecen más las células
de abajo).

Cuando una planta se encuentra en una situación de estrés hídrico

decide detener su metabolismo para poder atender los efectos
causantes de dicho estrés, ya que sin agua no puede crecer. A su vez, a
la planta continúa llegándole luz, que no será conducida para efectuar la
fotosíntesis y será tóxica y dañina. Lo que hacen las plantas es bajar las
hojas para minimizar la cantidad de luz que recibe la hoja y así poder
reducir los efectos de la fotoinhibición (epinastia).

El etileno como tal, al ser un gas, no puede ser transportado, pero el ACC
(precursor) que es sintetizado sí que puede transportarse vía xilema
hasta las hojas para dar etileno e inducir la epinastia.

Ante una situación de estrés por encharcamiento, a las pocas horas incrementa la producción de ACC. Y
este incremento irá en paralelo en la producción de etileno, generando un pico.

4.3. Expansión lateral y crecimiento en grosor (Triple respuesta).

Una semilla que germina en oscuridad en presencia de etileno va a ser más
pequeña (el hipocótilo crece menos) y se va a engrosar.

El etileno cambia la orientación de los microtúbulos en el hipocótilo de

transversal a perpendicular, provocando el crecimiento en grosor y la
inhibición de la elongación del hipocótilo.

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 Esta triple respuesta puede producirse en condiciones normales si la semilla germina en un suelo muy
compacto (cemento de la calle) donde a la planta le cuesta mucho trabajo salir a la superficie, de modo
que se genera un estrés que provoca la síntesis de etileno y a su vez induce la triple respuesta. Y germina.

4.4. Mantenimiento del gancho en oscuridad (dicotiledóneas).

Cuando una semilla germina en el suelo (oscuridad) el hipocótilo crece formando
una estructura en gancho para proteger al MAT. Es el etileno quien induce la
formación y el mantenimiento del gancho.

Al recibir la planta luz (sale de la tierra), el gancho se pierde y la planta recupera

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su crecimiento vertical. En este proceso interviene el fitocromo, que al recibir luz
abre el gancho y la semilla crece en vertical.

La formación del gancho es similar a la epinastia, ya que las células superiores

del peciolo crecen más que las inferiores (crecimiento diferencial) y se forma el
gancho.

El crecimiento diferencial está motivado por un transporte desigual de auxinas

en el tallo. Y el etileno podría ser capaz de desplazar los transportadores PIM
hacia la parte superior.

4.5. Senescencia en hojas y flores.

El etileno induce la senescencia de las flores climatéricas, como el clavel. Hay flores
y frutos climatéricos y no climatéricos (se aplica igual). Y si ponemos estas flores en

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presencia de etileno duran muy poco.

El tiosulfato de plata (STS) inhibe los receptores de etileno y se retrasa la

senescencia de las flores. Así las mantenemos frescas durante más tiempo.

4.6. Absición.
La abscisión es el proceso de senescencia de un órgano, tras el cual se cae. El etileno induce el proceso
de abscisión junto a las auxinas. Las auxinas inhiben la abscisión y las citoquininas la promueven.

• Una hoja en crecimiento está produciendo auxina, que circula mediante el transporte polar hacia
la raíz.
• Al madurar, la hoja (ya al final de su ciclo de vida y con su tamaño máximo) deja de producir
auxinas y cesa el flujo en el peciolo.
• Al cesar el flujo el peciolo se vuelve sensible al etileno.

El etileno será quien induzca una serie de cambios en una zona específica del peciolo, denominada zona
de abscisión. Donde la hoja se partirá y se separará de la planta.

Aplicar etileno a una WT supone la pérdida prácticamente total de las hojas.

Aplicar etileno a una mutante del receptor ETR1 provoca que conserve la
mayoría de las hojas (ni alcanza la senescencia).

4.7. Formación de raíces y pelos radiculares.

En la raíz, el etileno promueve la diferenciación de células epidérmicas en pelos radiculares y
raíces adventicias.

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 4.8. Otros efectos fisiológicos.

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a) Salida de la fase de reposo de semillas y yemas en algunas especies.
b) Elongación de tallos sumergidos (arroz), favoreciendo que la planta salga del estrés.
c) Induce la floración en algunas especies (piña o mango).
d) Determina el sexo de la flor en especies monoicas (en el pepino, flores femeninas).
e) Junto al ácido jasmónico, interviene en la defensa frente a patógenos (hongos necrotrofos).

4.9. Resumen de los efectos fisiológicos del etileno.

1) Maduración de frutos climatéricos.
2) Epinastia en hojas.
3) Mantenimiento del gancho en oscuridad.
4) Acelera la senescencia de hojas y flores climatéricas.
5) Abscisión en hojas.
6) Rompe la dormancia en semillas y brotes.
7) Induce la floración y determina el sexo de la flor.

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8) Induce la formación de pelos radiculares y raíces adventicias.
9) Elongación de tallos y peciolos en plantas sumergidas.
10) Defensa frente a patógenos.

5. Aplicaciones del etileno en agricultura.

Destaca el uso del etileno en la agricultura por el papel que comprende en la vida post-cosecha de los
frutos climatéricos, en los que tenemos como objetivo retrasas su maduración. Pero para evitar que los
frutos maduren muy rápido, se usan compuestos que eliminan la síntesis de etileno o la bloquean:

1. El MCP o Ethylblock (1-Metilciclopropano) inhibe la señalización del etileno al unirse al receptor

de etileno irreversiblemente.
a. Se introducen los frutos en una cámara estanca y se pone sustrat con agua para que se
libere el MCP, y la maduración se retrasaría porque no podrían percibir el etileno.
2. El uso de contenedores con atmósferas modificadas, con baja [O2] (2%) y altas [CO2] (5-10%).
3. Con inhibidores de la acción del receptor como el STS, que se unen irreversiblemente al receptor
de etileno. No están autorizados para el consumo humano, pero sí en flores.
4. Uso de absorbentes de etileno, como el KMnO4 (Permanganato potásico), que retira el etileno
aunque se produzca grandes cantidades.

Otra opción para alargar la vida postcosecha es la manipulación genética de los niveles de etileno, pero
estaríamos hablando de frutos transgénicos y no se podrían comercializar en Europa.

También nos puede interesar acelerar la maduración y conseguir lotes de frutos con el mismo estado de
maduración. Y para ello usamos etephon (o ethrel), que es un compuesto que libera etileno como gas:

- Maduración de manzanas o tomates (frutos climatéricos).

- Pérdida de color verde en cítricos (no climatéricos), pero el etileno ayuda a que pierdan esa
clorofila.
- Sincronizar la floración en las piñas.
- Acelerar la abscisión en frutos de algodón y cerezo, entre otros.

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