Tema-8-Brasinoesteroides-Acido-J...

Juanm1

Fisiología Vegetal II

3º Grado en Biología

Facultad de Ciencias
Universidad de Málaga

Reservados todos los derechos.

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
 Tema 8 – Brasinosteroides, Ácido Jasmónico y Ácido

No se permite la explotación económica ni la transformación de esta obra. Queda permitida la impresión en su totalidad.
Salicílico.

1. Brasinoesteroides (BRs). “Brassica” + “Esteroides”.

Los Brasinoesteroides (BRs), que inicialmente eran conocidas como Brasinas, fueron identificados en los
70s a partir de extractos del polen de Brassica napus. Son hormonas vegetales que inducen el crecimiento,
pero de forma diferente a las auxinas, giberelinas o citoquininas. Además, es una de las hormonas menos
conocidas a comparación con las 5 clásicas.

En 1979 se identificó el brasinólido (el más activo), pero no fue hasta los 90s que fueron propuestos los
Brasinoesteroides como hormonas vegetales. Hoy en día, se han identificado más de 60 tipos diferentes.

Se trata de una familia muy amplia con una estructura básica, que va variando en

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la desaparición de algún C o la presencia de algún enlace), y que recuerda a la
estructura de los esteroides de animales vertebrados (andrógenos, estrógenos,
etc) al estar compuesta por 4 anillos cíclicos (3 con 6C y 1 con 5C) y una cadena
lateral. Y son las únicas hormonas esteroideas encontradas en plantas.

1.1. Principales bioensayos con Brasinoesteroides.

1.1.1. Bioensayo del segundo entrenudo de judía.

En este bioensayo se incubaron entrenudos de judía a

[brasinoesteroides] diferentes y crecientes, tras lo cual se llegó a la
conclusión de que a mayor [BRs] más aumenta la longitud del
entrenudo.

Este efecto es similar al que inducen las auxinas y las giberelinas, pero
la principal diferencia es que si aumentamos la [BRs] por encima de
un punto el entrenudo pasa a crecer en grosor en vez de a lo largo
(inducen la división celular), tanto que el tallo se divide en dos
fragmentos. Esto en auxinas y giberelinas es tóxico.

1.1.2. Bioensayo de curvatura de la 2ª hoja de arroz.

Este bioensayo ha sido utilizado durante mucho tiempo para determinar la [BRs]. En
la parte basal de la zona del punto de unión de la hoja al tallo el brasinoesteroide
promueve el crecimiento celular, provocando la curvatura.

Partimos de arroz que está germinando en el que, cuando ha aparecido la segunda

hoja, se aplica brasinoesteroide en el punto de unión hoja-tallo. Es entonces cuando
aumenta el ángulo de curvatura proporcionalmente a la [BRs] y la hoja se doblaría,
en vez de crecer a lo largo.

1.2. Síntesis de los brasinoesteroides.

Características generales de la síntesis de los BRs:

• Son triterpenos de 30 o 29C, derivados del campestrol (precursor).

• El más activo es el brasinólido.
• Cualquier tejido vegetal con plastos puede sintetizar brasinoesteroides, especialmente en
tejidos jóvenes en crecimiento.
• Abundan en polen, anteras, semillas, hojas, tallos, raíces, flores y tejidos jóvenes.

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 1.3. Transporte de los brasinoesteroides.
Principales características del transporte de brasinoesteroides:

• Presentan un efecto autocrino (en la misma célula) o paracrino (en células adyacentes), no a
larga distancia.
• Si aplicamos BRs exógenos a la raíz, se pueden transportar vía xilema hasta el tallo. No se
transportan vía floema.

1.4. Transducción de la señal de los brasinoesteroides (ALERTA).

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A grandes rasgos, los receptores son diméricos derivados de los receptores quinasa anteriormente vistos
y son muy complejos. Cabe destacar que son los únicos receptores localizados en la membrana plasmática.
Y está mediada por un represor negativo de la respuesta. Y la degradación es vía proteosoma.

Hay un esquema enorme sobre la transducción de la señal de esta hormona, pero no va a caer y no lo pongo aquí.
Es decir, que no vale la pena perder tiempo, ganas de vivir y salud mental para intentar sabérselo. Tranquil@ 🫂.

1.5. Efectos fisiológicos.

1.5.1. Promueven la expansión y la división celular en el tallo.

Los BRs inducen el crecimiento en el tallo por expansión y división celular, como las giberelinas.

Aplicar un inhibidor de la biosíntesis de los brasinoesteroides,

como Brasinazole, permite observar una disminución del

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crecimiento de la planta. Y si sobreexpresamos los genes de
síntesis de brasinoesteroides se promueve el crecimiento del tallo
y la planta será más alta que la silvestre.

El efecto de los BRs en la expansión celular es sinérgico al de las auxinas, pero la capacidad cinética de
los BRs es más lenta.

- Duración de la fase lag:

Auxinas (5-10mins) < BRs (±60mins)
- Tiempo hasta alcanzar la tasa máxima de crecimiento:
Auxinas (1 hora) < BRs (6 horas)
Esta disminución de la cinética se debe a que implica transcripción génica.

Sin embargo, el efecto que producen los BRs, pese a ser similar al de auxinas, no lo consiguen igual:

- Los BRs inducen la expresión de genes de expansinas y XET.

- Los BRs inducen la absorción de agua a través de acuaporinas.

El efecto de los BRs en la división celular es sinérgico al de las citoquininas, ya que inducen la expresión
de un gen que codifica para una ciclina que es clave en el ciclo celular.

1.5.2. Promueven o inhiben el crecimiento de la raíz según la [BRs].

El efecto de aplicar BRs exógenos dependerá de su concentración:

Alta [BRs] Baja [BRs]

- Se induce la síntesis de etileno y se inhibe el
crecimiento de la raíz.
- Se promueve el crecimiento de la raíz
(independientemente de auxinas y giberelinas).
- Se induce la formación de raíces laterales, en
sinergia con las auxinas. Se piensa que los BR son
los responsables de la modificación del transporte
polar de auxinas.

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 1.5.3. Otros efectos fisiológicos.
• Promueven la diferenciación del xilema.
o Los mutantes deficientes de BRs presentan menos tejido vascular.
• Mantienen la fertilidad del polen y el crecimiento del tubo polínico en el estigma.
o Los mutantes deficientes de BRs pueden ser estériles.
• Promueven la germinación de las semillas:
o Las semillas presentan una ^^[BRs].
o Su efecto es independiente de las giberelinas y contrarresta el efecto de ABA.
o Estimula el crecimiento del embrión.

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El ácido jasmónico y el ácido salicílico son hormonas vegetales relacionadas con las interacciones
entre la planta y otros seres vivos.

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 2. Ácidos jasmónicos.

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Los ácidos jasmónicos son moléculas sencillas que pueden encontrarse en forma de:

- Ácido jasmónico.
- Metil-éster (jasmonato de metilo). Es volátil y puede actuar como señal
gaseosa en plantas, induciendo respuestas sistémicas.

El ácido jasmónico interviene fundamentalmente en las relaciones con herbívoros (H), produciendo
respuestas de resistencia frente a aquellas que quieren comerse a la planta (ej: insectos). También se
produce por lesiones, déficit hídrico y por elicitores (insectos/microorganismo que sintetizan moléculas
frente a las cuales se genera una respuesta de defensa).

2.1. Síntesis del ácido jasmónico.

• Es sintetizado a partir del ácido linoleico en el cloroplasto (procede de lípidos de membrana).

• Su forma conjugada con isoleucina es la más activa, y se forma en el citoplasma.

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o Es curioso porque los conjugados suelen ser inactivos.
• Los ataques de insectos y patógenos (elicitores), situaciones de déficit hídrico o las lesiones
regulan su síntesis.

2.2. Señalización del ácido jasmónico (ALERTA). 🫂

No vamos a entrar en detalle, pero básicamente que es muy similar a la de auxinas. El principal cambio es
la F-box del complejo SCF, que es COI.

2.3. Efectos fisiológicos del ácido jasmónico.

2.3.1. Activa genes de defensa frente a insectos herbívoros.

Cuando in insecto herbívoro comienza a comerse una planta, en ella se están generando lesiones frente a
las cuales la planta responde intentando que deje de hacerle daño. Se comienza a sintetizar ácido
jasmónico, que se encargará de sintetizar una serie de proteínas de defensa con el objetivo de dificultar
su digestión (estrés biótico). Es decir, que todas atacan a su sistema digestivo.

Destacamos 3 familias de proteínas de defensa:

I. Familia de inhibidores de α-amilasas: proteínas que reprimen la síntesis de las amilasas de los
insectos y que así se bloquee la degradación del almidón para que no puedan obtener alimento
de ellas.
II. Familia de lectinas: proteínas que, en las células epiteliales del tracto digestivo del insecto, se
unen a carbohidratos o proteínas glicosiladas y dificultan la digestión del insecto al interferir en
la absorción de nutrientes.
III. Familia de inhibidores de proteasas: proteínas que bloquean la actividad de enzimas
proteolíticas del H y que así no pueda alimentarse de sus proteínas.

Las plantas están formadas fundamentalmente por carbohidratos y proteínas, por lo que el conjunto de
estas tres familias de proteínas impide que el herbívoro se lo coma. Sin embargo, no todas las plantas
producen todas las proteínas de defensa, sino que algunas producen especialmente un tipo concreto
(leguminosas -> lectinas).

De hecho, pasado un tiempo, los herbívoros comienzan a sintetizar todas esas familias de proteínas de
defensa y empiezan a contraatacar.

Los DAMPS son pequeñas moléculas con una estructura definida, que desencadena una respuesta
endógena que induce la síntesis de ácido jasmónico (y este la síntesis de proteínas de defensa) al ser
liberadas por insectos cuando comienzan a ser dañados sus tejidos al triturar el material vegetal (elicitores
endógenos).

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 Ejemplo:

1. Un insecto (gusanito) comienza a comerse una hoja

(daño).
2. Eso provoca la liberación de prosisteminas,
pequeñas proteínas que se rompen en el aploplasto
formando sistemina (más pequeñas), que actuará
como DAMP.
3. La sistemina se une a un receptor de membrana, se
sintetiza ácido jasmónico en el cloroplasto.

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4. Se libera ácido jasmónico y se transporta vía floema
al resto de la planta (respuesta sistémica) y se
comienzan a sintetizar proteínas de defensa.

El etileno también es capaz de inducir respuestas de defensa

junto al jasmónico (sinergia), porque por sí solo tiene una
respuesta muy pobre.

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2.4. Otros efectos fisiológicos del ácido jasmónico.

a) Aceleran la maduración de frutos (fresas, uvas).

b) Participa en la viabilidad del polen.
c) Participa en el crecimiento de la raíz.

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 3. Ácido salicílico.
El ácido salicílico es una molécula muy sencilla que surge a raíz del ácido benzoico y que
está relacionada con las interacciones entre plantas y seres vivos. En concreto, en las
relaciones de plantas con agentes patógenos, como hongos, bacterias, virus o
nemátodos.

3.1. Efectos fisiológicos del ácido salicílico.

3.1.1. Defensa frente a patógenos.

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Las vías de entrada de los patógenos en las plantas son muy variadas: por la hoja, degradando
directamente la cutícula vegetal, penetrando por estomas o tricomas y a través de pequeñas heridas.

Pero los vamos a agrupar en 3 grandes grupos de patógenos:

• Necrotrofos: aquellos secretan enzimas y toxinas que

matan a las células vegetales y se alimentan del tejido
muerto.
• Biotrofos: aquellos que dañan lo mínimo posible a las
células vegetales de la planta para poder alimentarse de
los sustratos sintetizaos por la planta viva (la necesitan).
• Hemibiotrofos: aquellos que presentan una fase inicial
biotrofa y una segunda fase necrotrofa.

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o Son los más peligrosos al no detectarse
inicialmente, que colonizan la planta y luego la
matan.

Las plantas cuentan con una “respuesta inmune” frente al patógeno muy variada y que depende del
patógeno y la especie de la planta.

El patógeno contacta con el tejido vegetal, se liberan que actúan como elicitores, son reconocidos por
receptores de membrana y se desencadena la respuesta de resistencia en la planta. Suele intervenir Ca2+,
NO, ROS…

Respuestas de defensa de la planta:

I. Respuesta hipersensible: ocurre un choque oxidativo en la célula y ocurre la apoptosis celular y

el patógeno deja de avanzar.

Armas sintetizadas para la protección de la planta:

II. Biosíntesis de lignina: se sintetiza lignina en la región del patógeno para bloquear e impedir su
paso.
III. Biosíntesis de fitoalexinas: son moléculas con actividad antimicrobiana.
IV. Biosíntesis de enzimas hidrolíticas: moléculas que va directamente al tracto digestivo para matar
al patógeno. Concretamente degradan su pared celular (hongos).

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 Esta respuesta sistémica es inducida por el ácido salicílico y se produce en casi todas las plantas. También

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inducirá varios tipos de resistencia.

3.1.1.1. Resistencia sistemática adquirida (SAR)

Esta resistencia hace referencia al aumento de la resistencia a patógenos por parte de la planta tras
sobrevivir una infección causada por un patógeno específico (del mismo tipo). Tras la primera infección
se sintetizaron ácido salicílico y proteínas PR de defensa frente a patógenos. Así se volverían más
resistentes.

La planta quedaría “vacunada” frente a ese patógeno y si llegase alguno similar, todas las armas
desarrolladas estarían presentes y listas para generar una defensa activa. Es importante destacar que esta
respuesta no tiene lugar de un día para otro, sino que requiere de un tiempo (unos días).

3.1.1.2. Resistencia sistemática inducida (ISR).

El incremento de la resistencia a patógenos es causado por la interacción de la propia planta con un
microorganismo no patógeno, ya que detectar si un microorganismo es patógeno o no conlleva un tiempo

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(es un por si acaso). Y se estaría generando una mayor resistencia en esa planta por si luego es atacada
por un patógeno. Ej: Rhizobium.

En esta respuesta intervienen el ácido jasmónico y el etileno, por lo que no interviene el ácido salicílico
y no hay proteínas PR. Se consigue por otra vía.

3.1.2. Termogénesis.
El ácido salicílico interviene en el proceso de termogénesis.
Este consiste en el aumento de la temperatura en una parte
de la flor o inflorescencia para que así se volatilicen
compuestos atractores de insectos polinizadores, y se activa
la respiración vía oxidasa alternativa . Ej: Philodendron
selloum.

Es una vía resistente al cianuro (CN-) en la que no se produce

ATP, sino que toda la energía se libera en forma de calor.

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