9-Fotomorfogenesis - PDF: Luzazul1 Fisiología Vegetal II 3º Grado en Biología Facultad de Ciencias Universidad de Málaga

9-Fotomorfogenesis.
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luzazul1
Fisiología Vegetal II
3º Grado en Biología
Facultad de Ciencias
Universidad de Málaga
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Fotomorfogénesis
Concepto. Tipos y propiedades generales
Hasta ahora hemos visto luz como fuente de energía, pero ahora vamos a hablar de la luz como
fuente de información. De esta forma no interacciona con las clorofilas sino con los
fotorreceptores y actúa como una señal que regula procesos de desarrollo (“fitohormona
externa”). Cambios en las calidad, intensidad, duración y dirección de la luz son interpretables
por las plantas que responden a dichos cambios.
Se dan cambios en la morfología de las plantas en relación a cambios en cantidad y/o

calidad de la luz.

- Crecimiento en oscuridad (escotomorfogénesis):
Fenotipo etiolado: tallo muy elongado, no hay síntesis de pigmentos.
Maíz (monocotiledónea) el coleoptilo se alarga mucho (protección).
Guisante (dicototiledónea): conserva el gancho y no se desarrollan los

cotiledones.
Escotomorfogénesis: patrón de expresión genética muy concreto.

Activación e inhibición de genes por rutas muy concretas.
- Crecimiento en luz (fotomorfogénesis):

Plantas verdes, láminas foliares desarrolladas, cotiledones extendidos,
más raíces y más gruesas. Este cambio tiene como base un cambio en
la expresión de genes.
Fotomorfogénesis: patrón de expresión genética que da lugar al

desarrollo en luz y a todas las características que se aprecian en estas
plantas. Activación e inhibición de genes por rutas muy concretas.
TIPOS de FOTORRECEPTORES:
Los fotorreceptores son estructuras específicas para detectar la luz y los cambios en ella. Se
dividen en 2 grandes grupos:
- De luz roja: fitocromos (morfogénesis).
- De luz azul: criptocromos (morfogénesis), fototropinas (movimiento), zeitlupes (reloj endógeno),

UVR8 (resistencia a radiación).
Dentro de estos dos grandes grupos hay varias familias. A pesar de que son codificados por
genes muy distintos, tienen algunas características comunes.
1 Sofía Rodríguez Gómez
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Todos tienen un cromóforo (absorbe luz) + apoproteína (parte proteica unida). Cuando absorben
luz sufren un cambio conformacional que se traslada hasta la apoproteína, disparando la cascada
de señalización. Gracias a la apoproteína, interaccionan con otras enzimas o el fotorreceptor se
transporta a otro lugar con actividades diferentes.
- UVR8: absorbe en UVB (se cree que tiene funciones relacionadas con la protección frente a
radiación UV).
- Criptocromos: absorben en el azul y muy poquito UV (morfogénesis).
- Fototropinas y zeitlupes: 2 picos en el azul, se meten un poquito en UVA.
- Fitocromos: absorben principalmente en el rojo (660) rojo lejano (730), pero también en azul
(400) y UV.

¿Cómo podemos saber que un proceso fisiológico está regulado por un fitocromo o en qué
procesos participa un fotorreceptor?
Esto se consigue relacionando el espectro de acción de un proceso fisiológico con el

espectro de absorción del fotorreceptor.
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Fitocromo: fotorreversibilidad
El fitocromo se considera el fotorreceptor más importante en desarrollo y crecimiento.
Muchos de estos procesos son fotorreversibles, de modo que con una longitud de onda se inicia
el proceso y con otra se inhibe... ¿está implicada la misma molécula o son moléculas distintas?
El ejemplo típico de este fenómeno es el de las semillas de lechuga, semillas pequeñas que
deben estar cerca de la superficie para germinar. Con dar un pulso de luz roja es suficiente para
inducir la germinación. Sin embargo, si a continuación damos un pulso de luz roja lejana se inhibe
el proceso, un resultado similar al obtenido si las semillas permanecen en oscuridad.
Este experimento fue diseñado por Vivian y Eben, un matrimonio de botánicxs que sin embargo
no pudieron identificar si la molécula implicada en la activación e inhibición del proceso era la
misma.

Posteriormente se determinó que era una sola, gracias a la espectrometría dual.
Espectro de acción de la germinación:

Iluminaban con longitudes de onda muy controladas (rango estrecho):
- R: máximo de germinación.
- RL: inhibición.
Esto se debe a que existen dos formas del receptor, inactiva (Pr) y activa (Pfr).
Si la proporción de forma Pfr domina se activa la germinación, mientras que si
predomina Pr el proceso de germinación no se inicia (o se inhibe si ya se ha
iniciado). El paso de una forma a otra está controlada por la luz.
La fotorreversibilidad se debe a que el fitocromo es fotocromático, el hecho de absorber luz

altera las propiedades de la propia absorción y la capacidad de activar la respuesta.
- Pr: absorbe en rojo.
- Pfr: absorbe en rojo lejano.
Esta alteración de las propiedades de absorción se explica por un cambio conformacional tanto
en el cromóforo (absorbe luz) como en la apoproteína (transmite la señal). La fotorreversibilidad
es característica de fitocromo (en los otros fotorreceptores no ocurre).

Espectros de absorción de ambas formas:
- Pr: tiene su máximo en 668 (rojo), se extiende hacia la izquierda (azul) y un poquito a la derecha
(rojo lejano: por eso hay un poquito de activación también cuando se ilumina con rojo lejano).
- Pfr (activa): máximo en rojo lejano (730) pero también tiene un poco de capacidad de absorción
de fotones en el rojo. Esto da lugar a una desigualdad ya que cuando iluminamos con luz
roja la mayor parte pasa a Pfr, pero esta forma también absorbe un poco en luz roja por lo
que al absorber cambia y se inactiva. Es decir, con rojo también hay un poco de inhibición.
Nunca está todo el fitocromo activo ni todo inactivo.
Estado fotoestacionario (Φ): Pfr/(Pfr+Pr) = activo/total
Los espectros de absorción de Pr y Pfr se solapan de manera desigual. Al iluminar con luz roja la
mayor parte de fitocromo Pr (inactivo) pasa a Pfr, pero Pfr también absorbe un poco en el rojo y
vuelve a cambiar a Pr (equilibrio fotoestacionario).
Iluminamos con luz roja y medimos: 88% activo y 12% inactivo por su capacidad de absorber en
rojo que le hace volver a Pr.
Estado fotoestacionario (R) = 0.8

Iluminamos con luz roja lejana y medimos: prácticamente todo pasa a Pr. Pr absorbe muy muy
poco en rojo lejano por lo que no cambia su conformación para volver a Pfr. Solo un 2% revierte a
la forma activa.
Estado fotoestacionario (RL) = 0.02

En la naturaleza las plantas no son iluminadas únicamente por luz roja o rojo lejano, la luz blanca
es una mezcla que cambia su ratio R:RL si pasa antes por un dosel de hojas, es reflejada por una

planta cercana, etc. No hay situaciones absolutas de 0,8 o 0,02. Al iluminar con luz solar el 60%
del fitocromo se encuentra en forma activa (Pfr) y el 40% en forma inactiva (Pr).
Estado fotoestacionario (sol) = 0.6

El cambio de las condiciones ambientales cambian la ratio R:RL y por tanto cambia el estado
fotoestacionario.
La cantidad de fitocromo activo o inactivo no depende solo de la luz:
- Síntesis dependiente de luz:

El fitocromo se produce en forma inactiva (Pr) en condiciones de iluminación. En función del ratio
R:RL, pasará más o menos Pr a la forma activa (activación de respuesta fisiológica). La respuesta
fisiológica depende de la ratio Pr/Pfr.
La mayoría de fitocromos se degrada en forma Pfr (control de la señal).
- Reversión oscura:
El paso de forma activa a inactiva promovido por RL también se puede dar sin absorción. Este
fenómeno se conoce como reversión oscura. Si iluminamos con luz roja haciendo que la forma
predominante sea Pfr y a continuación lo dejamos en oscuridad total la forma activa vuelve a
cambiar de conformación a inactiva sin absorber fotones. Es un proceso dependiente del tiempo
(tarda bastante).
En semillas que llevan mucho tiempo enterradas prácticamente todo el fitocromo está en forma
inactiva.
La magnitud de la respuesta es proporcional a la cantidad de fitocromo activo. Dependiendo de
la ratio R:RL las respuestas pueden ser distintas.
Por ejemplo cuando una planta crece debajo de otra y la luz es filtrada, la luz roja lejana aumenta
(disminuye R:RL) y se activan respuestas de evitación de sombra (o timidez). De este modo las
plantas activan el crecimiento del tallo e inhiben el de las hojas para aumentar en longitud y
traspasar el dosel (no todas las plantas pueden hacerlo). Sin embargo si la planta crece cerca de
otra y la luz es reflejada la variación del ratio R:RL es diferente (aunque también disminuye) y la
planta inhibe su crecimiento en dirección a la planta vecina para evitar tocarla.
Cuando una planta crece a la sombra de un edificio no presenta la misma respuesta.
Otro ejemplo es el de las semillas pequeñas, que tienen pocas reservas y si germinan muy
profundas no tienen suficiente energía para desarrollar el tallo y llegar a la superficie para captar
luz. Por tanto inhiben la germinación en profundidad (reversión oscura: todo el fitocromo en forma
Pr). Más cerca de la superficie la ratio R:RL aumenta y hay más Pfr (activación de la respuesta:
germinación).
También pueden detectar amanecer y atardecer ya que la proporción de luz roja, roja lejana y azul
cambia (y además cambia según la estación del año). Esto les proporciona un reloj endógeno y la
capacidad de regular el inicio de los procesos de floración.

Estructura
El fitocromo está compuesto por dos partes:
1. Cromóforo:
Fitocromobilina formada por 5 anillos aromáticos y unida por enlace tioéster a una cisteína de la
proteína.
La forma Pr (cis) es capaz de absorber en rojo (660-668 nm), lo que provoca un cambio
conformacional (el último anillo gira alrededor del carbono 14) a la forma Pfr (trans).
Este cambio provoca un cambio conformacional en la apoproteína.
La forma activa es capaz de absorber con mayor eficiencia en RL (730) y esta absorción provoca
el cambio contrario, pasando a forma cis (inactiva). De nuevo este es trasladado a la parte
proteica.
2. Apoproteína:
La apoproteína consta de dos regiones unidas por una bisagra: N-terminal
y C-terminal. En la planta se encuentra formando dímeros.
Cuando el cromóforo absorbe luz transmite el cambio comformacional al

dominio GAF de N-terminal. En el fitocromo inactivo la apoproteína está
plegada y el fitocromo se encuentra entre los dos brazos bloqueando los
dominios PRD del extremo C-terminal, impidiendo su interacción con otras
proteínas o su transporte a otras zonas de la célula. Cuando hay absorción en
el rojo, el cambio conformacional provoca la apertura de la apoproteína de
modo que los dominios PRD ya son accesibles.
Zona N-terminal:
- PAS (interacciones proteína-proteína) que se une a otras proteínas o FTs.
- GAF: se une el cromóforo (enlace tioéster).
- PHY: participa en la estabilización del dímero (concretamente la forma

desplegada).

Región bisagra:
Dominio proteico que permite el movimiento de la región N-terminal respecto a la región C-

terminal.
Región C-terminal:
- 2 dominios PRD con doble función: permite la formación del dímero de apoproteína (tanto en
forma inactiva como activa) + determina la localización funcional del fitocromo dentro de la
célula ya que es donde se unen las proteínas que pueden transportar a un tipo de fitocromo
hasta el núcleo (forma activa desplegada)
- HKRD: dominio histidina quinasa que curiosamente no es funcional (aunque está conservado).
Sí se ha visto que tiene actividad de los fitocromos de bacterias.
En Arabidopsis se han encontrado 5 isoformas de la apoproteína:
- A: inestable en luz (se degrada a nivel de mRNA y de forma activa). No da lugar a procesos
de fotorreversibilidad.
- B, C, D y E: estables en luz (no se degradan tan fácilmente cuando el tejido está iluminado). Sí
participan en los procesos de fotorreversibilidad.

Existen diferencias en localización, abundancia y respuestas en función del tipo de fitocromo (los
distintos tipos se diferencian en la apoproteína). Todos se sintetizan a partir de la familia
multigénica PHY.
En Arabidopsis se han encontrado 5 isoformas, pero incluso para la misma isoforma hay distintos
alelos lo que da lugar a fenotipos diferentes.
Diferencias del phyA respecto al resto:

- Transporte:
Existe una secuencia NLS de localización nuclear entre los dominios PRD y HKRD de la zona
C-terminal. Cuando la apropoteína se abre (forma activa) estas secuencias quedan expuestas y el
fitocromo es transportado al núcleo.
PHYA carece de secuencias NLS por lo que no puede ser transportado al núcleo de este modo.
Sí puede interaccionar con proteínas FHY1, encargadas de que finalmente sí sea transportado
al núcleo. El transporte hacia el núcleo es distinto entre los distintos tipos de fitocromo.
El transporte de B, C, D y E mediante la secuencia NLS es un transporte lento (horas), pero el de

A es muy rápido (minutos). Si la respuesta a luz roja de cambios de expresión génica es muy
rápida, debemos sospechar que está mediada por el fitocromo A.

- Luz:
PHYA es inestable en luz y además la luz inhibe su síntesis. Esto implica que muchas de las
respuetas reguladas por la forma activa Pfr incluyen una retroalimentación negativa inhibiendo
la síntesis de mRNA de fitocromo A. Además este mRNA es muy lábil (se degrada) y Pfr es muy
sensible a luz ya que es ubiquitinada en presencia de luz (vida media de horas/minutos).
Los otros fitocromos también se degradan en luz pero mucho más despacio (vida media de
PHYB: una semana).
Por eso en semillas y tejidos etiolados (tejidos no expuestos a luz) la concentración de PHYA es
hasta 100 veces mayor que de otros fitocromos. En cuanto los tejidos etiolados o las semillas se
exponen a luz se deja de sintetizar fitocromo A y son más frecuentes las otras formas de
fitocromo.
- Fotorreversión:
PHYA no tiene la forma típica y no se inactiva con rojo lejano, sino que el rojo lejano permite
activar el fitocromo en ciertas condiciones. Por tanto los procesos que dependen del fitocromo
A no son fotorreversibles (sí son reversibles por degradación
del fitocromo u otros factores que inhiben la respuesta, pero no
porque PHYA revierta a la forma inactiva al aplicar rojo lejano).
Monocotiledóneas (avena): 3 tipos de fitocromo, que se

corresponden a A, B y C.
Mecanismo activación-desactivación
Activación por luz roja:
Al absorber luz roja el cromóforo pasa de conformación cis a trans, la apoproteína se despliega
y es accesible su secuencia NSL o para la interacción con FHY1 (en el caso del fitocromo A). En
este momento parte del fitocromo activo está en el citoplasma y parte es transportado hacia el
núcleo.
• En el núcleo se llevan a cabo respuetas lentas ya que debe darse el trasnporte, interacción con
FTs, interacción con promotores, expresión génica, etc.
• En el citoplasma se llevan a cabo respuestas rápidas por apertura y cierre de canales y

transportadores y cambios en el potencial de membrana. Esto conlleva respuetas mediadas
por cambios de turgencia en la célula.

Independiente de si la respuesta es rápida o lenta, se puede clasificar en función de la cantidad

de luz que requiere para activarse.
Hay que tener en cuenta 2 factores:
- Fluencia:
Cantidad de fotones que llegan a una superficie, no implica tiempo.
Las unidades son µmoles fotones/m2.

Se puede entender como una presión (kg/m2).
- Irradiancia:
Cantidad de fotones que llegan por unidad de superficie y de tiempo. Se trata de una tasa
(velocidad) de fluencia.
Las unidades son fotones/m2t.
Fluencia = irradiancia * tiempo que esté expuesto el tejido a la luz.
Se puede obtener una misma fluencia exponiendo un tejido a una baja irradiancia durante mucho
tiempo o a una alta irradiancia durante un periodo de tiempo corto. Esta propiedad se conoce
como ley de reciprocidad.
Así, podemos distinguir 3 grandes tipos de respuesta:
a. VLFR (muy baja fluencia):

Cumple la ley de reciprocidad: se pueden conseguir con irradiancias muy bajas o tiempos de
exposición muy breves.
Se inducen en un rango de 0,0001 (empieza la respuesta) a 0,05 (saturación) µmoles fotones/m2.
No son reversibles por rojo lejano, lo que indica que está mediada por el fitocromo A.
- Germinación de semillas de Arabidopsis.

- Síntesis de clorofila en plantas etioladas.
Con un 2% de fitocromo activo con rojo lejano sería suficiente para activar la respuesta. Además
el fitocromo A no se inhibe por rojo lejano.

b. LFR (baja fluencia):
Cumple la ley de reciprocidad.
Se inducen en un rango de 1 a 1000 µmoles fotones/m2 (la irradiancia en Málaga de día es de
2000 µmoles/m2s, sería suficiente con una exposición de 1/4 de segundo). Menos de 1 no es
suficiente para activar la respuesta y más de 1000 la saturan.
Reversible por rojo lejano, por lo que están implicados los fitocromos B, C, D o E.
c. HIR (alta irradiancia):

Depende de la irradiancia, no de la fluencia. No se aplica la reciprocidad.
Pulsos cortos de mucha irradiancia o exposiciones muy prolongadas (siempre alta irradiancia).
Se satura a tasas mucho más altas y son proporcionales a la irradiancia, a mayor irradiancia
mayor respuesta (tanto VLFR como LFR son respuestas de todo o nada).
No son fotorreversibles.
Están implicados los fitocromos B (blanca o roja continua) o A (rojo lejano continua).

VÍAS DE SEÑALIZACIÓN:
a. Citoplasma:
Respuestas rápidas por regulación del potencial de membrana mediante la entrada y salida
de iones.
Ejemplo:

Plegamiento de la hojas gracias al pulvinus, una estructura que consta de células flexoras y
extensoras. Cuando unas se expanden (aumento de turgencia) las otras se contraen
(disminuyendo su turgencia) y el órgano se desplaza. Es un proceso reversible (las que se han
contraído se expanden y viceversa). Las hojas se suelen plegar durante la noche y se extienden
cuando vuelve a haber luz, o para evitar la fotoinhibición.
b. Núcleo:
La proteína que se une a la secuencia NLS e importa el fitocromo al núcleo se denomina NIP. El
fitocromo activo en el núcleo internaciona con una familia de proteínas PIF implicadas en
regulación de genes de escoto y fotomorfogénesis (y muchos otros). La mayoría son
represores de la fotomorfogénesis salvo PIF6 (estimula fotomorfogénesis). Los distintos procesos
pueden estar bajo el control de un solo PIF o de varios.
La vía de señalización por PIFs no es única para el fitocromo.

Se propone un modelo general de acción en que los genes de escotomorfogénesis y

fotomorfogénesis se regulan de manera opuesta en un patrón día/noche.
Genes de escotomorfogénesis inducidos por PIFs:

Oscuridad:
- Fitocromo inactivo (Pr) en citoplasma.
- PIFs libres en el núcleo para interaccionar con los

promotores de escotomorfogénesis.
Luz:
- Pfr entra al núcleo.
- Interacciona con los PIFs marcándolos para su degradación (por fosforilación o ubiquitinación).
- No se expresa el programa de escotomorfogénesis.
Genes de fotomorfogénesis inhibidos por PIFs:

Oscuridad:
- Inhibidos por los PIFs.
Luz:
- PIFs son marcados y degradados por acción de Pfr que entra al núcleo.
- Expresión de los genes de fotomorfogénesis.

Existe una segunda vía de señalización mediante la interacción con
el complejo SPA1/COP1.
Se describió a partir de un mutante cop1 que no mostraba fenotipo de
etiolación (patrón de escotomorfogénesis) al ser incubado en oscuridad.
Oscuridad:
- Pr inactivo en citoplasma.
- COP1 se importa al núcleo.
- Forma el complejo SPA1/COP1 en el núcleo.

- El complejo ubiquitina distintos FTs relacionados con genes de fotomorfogénesis.
- No hay expresión de genes de fotomorfogénesis.

Luz:
- SPA1 y COP1 se disocian y COP1 es expulsado del núcleo (proceso lento).
- PHYB activo entra al núcleo e interacciona con SPA1, acelerando el proceso de disociación
espontáneo del complejo.
- Los FTs pueden interactuar con los promotores de genes del patrón de
fotomorfogénesis.
Como el proceso de disociación no es espontáneo en presencia de luz queda parte del complejo
SPA1/COP1 que no se ha disociado aún. Cuando PHYA activo entra al núcleo es marcado por
dicho complejo para su degradación. El complejo SPA1/COP1 se relaciona con la
inestabilidad de PHYA en luz. Sin embargo PHYB activo en luz acelera la disociación del
complejo.
En el siguiente esquema se observan las dos vías de señalización:
- Pfr marca los PIFs que inhiben genes de respuesta a luz, de modo que hay transcripción.
- Pfr inhibe la formación del complejo SPA1/COP1 de modo que no pueden degradar los FTs
que inducen la transcripción de genes de respuesta a luz. Hay transcripción.
Importancia de la proporción R:RL en las funciones del fitocromo:
En la naturaleza las plantas no están sometidas nunca a luz roja o luz roja lejana exclusivamente
sino a una ratio R:RL.
R:RL = Irradiancia (655-665 nm) / Irradiancia (725-735 nm)
De día esta relación toma valores de 1.19 (índice de calidad de la luz) y va cambiando conforme
avanza el mismo.
Debajo de la copa de un árbol, además de disminuir la irradiancia (cantidad) aumenta R:RL

(calidad). El fitocromo detecta esta variación y activa respuestas para estimular un crecimiento
rápido y evitar la sombra. En semillas el efecto es la inhibición de la germinación para evitar la
competencia por el sol. Si por un incendio o por una situación fisiológica se caen las hojas del
árbol detectado, cambia de nuevo la ratio R:RL estimulando la germinación.
MECANISMO de RESPUESTA a SOMBRA o de EVITACIÓN:
Cuando la ratio R:RL cambia (y por tanto también el estado fotoestacionario) y el valor cae por
debajo de un umbral se desarrolla un patrón similar a escotomorfogénesis:
- Elongación tallos (entrenudo crece más).
- Disminución tamaño foliar (relación relativa hojas/tallo menor).
Solo presentan esta respuesta las plantas de sol.
Las plantas que no presentan este mecanismo de evitación de sombra se conocen como plantas
de sombra o más coloquialmente plantas de interior.
En la parte derecha de la gráfica el estado fotoestacionario es elevado (predomina R) y la

planta interpreta que está expuesta directamente al sol. Se da un patrón de desarrollo de
fotomorfogénesis (aumento de la superficie de captación de luz).
En la parte izquierda de la gráfica el estado fotoestacionario es bajo (predomina RL). Se

desarrolla un patrón de expresión génica de escotomorfogénesis (crecimiento vertical).

A nivel molecular:
Existe una combinación de las vías de señalización del fitocromo con la ruta de auxinas,
giberelinas y etileno.
Planta iluminada por el sol, R:RL > 1

- Pfr entra al núcleo y marca (por ubiquitinacion o fosforilación) a las proteínas PIFs para su
degradación.
- Los genes de escotomorfogénesis (crecimiento del tallo) se inhiben.
- La sínteis de giberelinas se ve inhibida o reducida: no hay giberelina presente para regular la

cantidad de DELLA.
- DELLA se une a PIF secuestrándolas, reforzando la acción del fitocromo.
- Crecimiento en luz: entrenudos cortos.
Planta en sombra, R:RL << 1 (no es que no haya luz)
- Pr permanece en el citoplasma.
- PIFs libres se anclan a los promotores de los genes de crecimiento de tallo y otros de
escotomorfogénesis.
- Se aumenta la síntesis de giberelinas y la sensibilidad a las mismas.
- En el núcleo las giberelinas se unen a GID1 y atrapan DELLA, marcándola para su
degradación en el proteosoma.
- De nuevo las PIFs pueden unirse a los promotores de los genes.
- Crecimiento en oscuridad: alargamiento del hipocótilo o los entrenudos del tallo (crecimiento
en vertical a costa del crecimiento de hojas y otros órganos).

La actividad del fitocromo también causa un incremento de PIFs que controlan la auxina,
inhibiendo su síntesis. Por ello en condiciones de iluminación con Pfr activo no hay auxina
que estimule el crecimiento de los tallos.
- Giberelinas: vía paralela al fitocromo, regulando PIFs.
- Auxinas: reguladas por el fitocromo.
A través de la ratio R:RL el fitocromo también detecta el ritmo de inicio y final del día, sirviendo de
ajuste para el reloj endógeno y ritmos circadianos.
Fotorreceptores de luz azul
- Criptocromos: morfogénesis.
- Fototropinas: movimiento.
- Zeitlupes: reloj endógeno, ritmos circadianos.
Comparten un espectro de absorción parecido con tres picos en el azul, típico de procesos
controlados por esta familia de receptores de luz azul.

CRIPTOCROMO
El primer fotorreceptor de luz azul descrito fue el criptocromo hy4, a partir de un mutante de
Arabidopsis que no revertía el fenotipo de etiolación en presencia de luz azul. Incluso bajo una
fuente de luz azul, el hipocótilo continuaba creciendo.
Posteriormente hy4 se renombró como cry1, y actualmente hay descritos dos más, cry2 y cry3.
En organismos no mutantes la luz azul revierte el fenotipo de etiolación (paso de

escotomorfogénesis a fotomorfogénesis).
Los criptocromos participan en:

- Inhibición de la elongación del hipocótilo.
- Estimulación de la expansión de cotiledones.
- Estimulación de la síntesis de antocianinas.
- Inhibición de la elongación del peciolo.
- Despolarización de la membrana.
- Sincronización del reloj circadiano.
- Inducción de la floración.
Experimentos de transformación genética:
- Sobreexpresión de cry1 = aumento en la síntesis de antocianinas e inhibición de la elongación

del hipocótilo.
- Inhibición de cry1 = disminución de la acumulación de antocianinas y aumento de la longitud

del hipocótilo.
Se han encontrado criptocromos en animales y procariotas. En personas se relaciona con los

ritmos circadianos y percepción del día y la noche.
Los criptocromos cry2 y cry3 son los responsables del paso del programa de escoto- a
fotomorfogénesis cuando una planta etiolada se ilumina con luz azul o blanca. Aunque ambos
colaboran, parece ser que cry1 está más relacionado con la inhibición de la elongación del
hipocótilo y la expansión de los cotiledones y cry2 con la estimulación de la sínteis de
antocianinas y ritmos circadianos.
Estructura:
a. Dominio PHT: fotoliasa.
Relacionado con reparación del DNA por UV, pero en plantas no es activo (en bacterias sí).

b. Dominio MTHF/FAD: cromóforo.
c. Dominio CCT: apoproteína, permite que se transmita la señal.
Criptocromo 3 carece del dominio CCT por lo que su capacidad para transmitir la señal viene
dada por otro mecanismo.
El dominio PHR (fotoliasa sin actividad) tiene unidas dos estructuras:
- Pterina 9,10-metiltetrahidrofolato (MTHF): estructura con capacidad de absorber fotones

de luz azul. Se excita y pasa la energía a la otra estructura (FAD).
- Flavin amino dinucleótido (FAD): cromóforo que no capta la luz directamente sino la energía.
Sufre un cambio conformacional que se transmite a la apoproteína (CCT).
El cambio conformacional de FAD es un proceso redox (vs en fitocromo que era de

isomerización). FAD inactivo recibe la energía de MTHF y se convierte en una especie reactiva
FADH· que puede inducir un cambio conformacional en la apoproteína CCT. La inactivación
puede ocurrir por dos rutas alternativas:
• Reversión oscura: al estar en oscuridad vuelve al estado inactivo FAD.
• Luz verde: pasa a un estado FADH- también inactivo.
Cuando CCT (apoproteína) sufre un cambio conformacional, se despliega y permite la
formación de dímeros. De este modo es capaz de iniciar la transmisión de la señal.
Se ha encontrado forma inactiva y activa tanto en citoplasma como en núcleo, pero esta última
es más abundante en núcleo ya que hay un transporte activo desde el citoplasma del
criptocromo activo.
Transmisión de la señal:

Oscuridad:
- No hay criptocromo activo.
- SPA1/COP1 marcan por ubiquitinación FTs.
- No hay transcripción de genes de fotomorfogénesis.
Luz blanca o azul: 2 vías de activación del criptocromo:

- Luz azul absorbida por pterina: la energía pasa a FAD, CCT activo se une a SPA1
favoreciendo la disociación del complejo. No hay degradación de FTs y se inicia la
transcripción de genes de fotomorfogénesis.
- Luz azul de forma indirecta: fosforilación del extremo CCT, activándolo.
Plantas mutantes con sobreexpresión de CCT fosforilado: la transcripción de genes de

fotomorfogénesis es constitutiva, tanto en luz como en oscuridad.
FOTOTROPINAS
Fueron descritas en 1995 a partir de un mutante de Arabidopsis al que

se denominó nph (hipocótilo no fototrópico) por la pérdida de la
capacidad del hipócotilo de responder a un cambio en la dirección
de la luz. En la imagen se muestran germinados de Arabidopsis
creciendo en oscuridad que se han iluminado lateralmente con luz azul.
El control tarda muy poco tiempo en dirigir su crecimiento hacia la
fuente de luz, mientras que los mutantes no responden o lo hacen con
un ángulo menor.
Han sido renombrados como PHOT1 y PHOT2.
Estructura y activación:
En los dos fotorreceptores vistos anteriormente (fitocromo y criptocromo) el cromóforo estaba
unido a la apoproteína. En las fototropinas el cromóforo (flavin mononucleótido) no está unido
covalentemente a la apoproteína.
Cuando el cromóforo FMN absorbe luz azul, el cambio conformacional induce la formación

de un enlace covalente con el dominio LOV de la apoproteína, induciendo un cambio
conformacional en la apoproteína.
Si tras esto permanece mucho tiempo en oscuridad, puede haber una reversión oscura y
deshacerse el enlace entre cromóforo y apoproteína (diferencia importante con los anteriores que
tienen enlace permanente).
La formación del enlace en dos pasos induce un cambio conformacional en la región bisagra de
la apoproteína (hélice) que hace que se despliegue un dominio quinasa (en extremo C-terminal).
En este momento el dominio quinasa se autofosforila y fosforila otras partes de la cadena,
dando estabilidad. Posteriormente transmite la señal fosforilando otras proteínas que
participan en la cascada de señalización.
LOV: light oxygen voltage.
En la apoproteína hay dos dominos LOV (unidos a FMN), una región bisagra y un dominio
quinasa.
Se ha demostrado que cuando se elimina LOV1 se sigue dando la respuesta de fototropinas pero
cuando desaparece LOV2 no hay función (imprescindible para la actividad).

Otra diferencia importante entre fototropinas y los fotorreceptores vistos anteriormente es que en
estado inactivo están asociadas a la membrana plasmática (no libres en el citoplasma) y
cuando se activan, se disocian de la MP e inician la vía de señalización por fosforilación de
proteínas del citoplasma (las fototropinas no se importan a núcleo).
Efectos:
- Movimientos en plantas:
Tropismos y nastias.
- Movimiento de cloroplastos:
Los cloroplastos se pueden disponer de distintas formas en la célula vegetal para conseguir
distintos objetivos:
• Optimizar la captación de luz: se disponen en las paredes superiores e inferiores,

perpendiculares a la fuente de luz. Controlado por PHOT1 y PHOT2 (responden a bajas
intensidades).
• Evitar fotoinhibición: se disponen en las paredes laterales minimizando la exposición, paralelos

a la fuente de luz. Controlado por PHOT2 (responde a altas
intensidades).
Así, podemos clasificarlo de manera parecida a fototropinas:
Respuestas de baja fluencia y alta fluencia: PHOT1 y PHOT2.
Respuestas de alta irradiancia: PHOT2.
- Apertura de estomas:
Se trata de una respuesta rápida a la luz azul, independiente de la actividad fotosintética.
La fototropina se activa por luz azul, se autofosforila y fosforila la proteína BLUS (blue light
signaling 1). Tanto la fototropina activada como BLUS incian en conjunto la cascada de
transmisión de señal.
PRLS1 se fosforila en el domino PP1c y este acaba activando una proteina quinasa que
fosforila un dominio de la protón ATPasa. Se trata de un dominio que se repliega sobre sí
mismo inactivando la ATPasa, pero al ser fosforilado se abre y permite el bombeo de protones.
Es necesaria la participación de la proteína 14-3-3 estabilizando el complejo en la forma activa.
Proceso contrario: ABA inhibe la actividad del regulador de la señal (PRSL1) y estimula canales y
bombas para bajar la presión de turgencia de las células guarda.

Reloj endógeno y ritmos circadianos
Los ritmos circadianos son procesos cíclicos sincronizados por luz. Características:
- Amplitud: diferencia entre señal máxima y mínima.
- Periodo: diferencia entre dos puntos que estén en fase.
En plantas muchos ritmos circadianos son procesos con un periodo de 24h que se establece por
alternancia luz/oscuridad de 12h cada una. Este proceso se mantiene en el tiempo incluso
cuando las plantas se dejan en oscuridad total durante más de 48h. Es decir, son
independientes de que haya luz/oscuridad, pero son regulados por dicha alternancia. Por
eso cuando permanence en oscuridad durante más de 48h, el periodo tiende a aumentar hasta
las 26h (desincronización).
Las señales luminosas también inducen cambios de fase:

Si en oscuridad damos un pulso de luz en un momento determinado podemos incluir un cambio
de fase en el ritmo, aunque el periodo se mantiene estable.
El periodo y el ritmo son independientes de la alternancia de luz oscuridad pero esta
permite la sincronización y cambios de fase.
Ejemplo: plantas que pliegan las hojas de noche y las extienden de día. Cuando la planta se deja
en oscuridad mantiene el proceso pero se desicroniza.

El 30% de los genes de Arabidopsis están bajo el control directo o indirecto de los ritmos
circadianos.
¿Cómo se establecen estos procesos?
- Oscilador central: reloj endógeno.
- Señales externas: sincronizandores.
Los elementos del oscilador interaccionan con otros elementos dando lugar a las respuestas
rítmicas que observamos.
Reloj endógeno:
Está presente en todas las células vegetales (no es un órgano concreto que mande la
información al resto de la planta). Está formando por 3 FTs que interaccionan entre sí en un
ciclo de retroalimentación positiva y negativa:
- TOC1.
- LHY.
- CCA1.
Al final de la noche y principio del día aumentan los niveles de transcripción de LHY y CCA1,
que inhiben a TOC1.
Conforme avanza el día, los niveles de LHY y CCA1 van disminuyendo y los niveles de TOC1
aumentan.
TOC1 estimula la expresión de LHY y CCA1, por lo que al principio de la noche (nivel
máximo de TOC1) se estimula fuertemente la expresión de LHY y CCA1, que van aumentando
durante la noche.
Sincronización por R:FR
Al amanecer la luz es rica en luz azul y tiene una relación baja R:RL.
Fotorreceptores de luz azul (como zeitlupes y criptocromo) aumentan la expresión de LHY y

CCA1. No se requiere de la actividad de los fotorreceptores ya que durante la noche (sin luz) los
niveles de estos FTs están aumentando, pero si al comienzo del día hay una señal externa, se
refuerza dicho aumento (que a su vez refuerza la inhibición de TOC1).
Por la tarde fitocromo C aumenta los niveles de TOC1 (también hay algo de participación de
phyA y phyB).
En resumen, se trata de un ciclo autónomo que se puede sincronizar por luz, principalmente
por la mañana y también por la tarde.

9-Fotomorfogenesis - PDF: Luzazul1 Fisiología Vegetal II 3º Grado en Biología Facultad de Ciencias Universidad de Málaga

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9-Fotomorfogenesis.

Reservados todos los derechos.

Se dan cambios en la morfología de las plantas en relación a cambios en cantidad y/o

Reservados todos los derechos.

Maíz (monocotiledónea) el coleoptilo se alarga mucho (protección).

Guisante (dicototiledónea): conserva el gancho y no se desarrollan los

Escotomorfogénesis: patrón de expresión genética muy concreto.

- Crecimiento en luz (fotomorfogénesis):

Fotomorfogénesis: patrón de expresión genética que da lugar al

- De luz roja: ﬁtocromos (morfogénesis).

- De luz azul: criptocromos (morfogénesis), fototropinas (movimiento), zeitlupes (reloj endógeno),

1 Sofía Rodríguez Gómez

- Criptocromos: absorben en el azul y muy poquito UV (morfogénesis).

- Fototropinas y zeitlupes: 2 picos en el azul, se meten un poquito en UVA.

Reservados todos los derechos.

Esto se consigue relacionando el espectro de acción de un proceso ﬁsiológico con el

2 Sofía Rodríguez Gómez

El ﬁtocromo se considera el fotorreceptor más importante en desarrollo y crecimiento.

Reservados todos los derechos.

Espectro de acción de la germinación:

3 Sofía Rodríguez Gómez

La fotorreversibilidad se debe a que el ﬁtocromo es fotocromático, el hecho de absorber luz

- Pr: absorbe en rojo.

Reservados todos los derechos.

Nunca está todo el ﬁtocromo activo ni todo inactivo.

Estado fotoestacionario (Φ): Pfr/(Pfr+Pr) = activo/total

4 Sofía Rodríguez Gómez

Estado fotoestacionario (R) = 0.8

Estado fotoestacionario (RL) = 0.02

Reservados todos los derechos.

Estado fotoestacionario (sol) = 0.6

La cantidad de ﬁtocromo activo o inactivo no depende solo de la luz:

- Síntesis dependiente de luz:

La mayoría de ﬁtocromos se degrada en forma Pfr (control de la señal).

5 Sofía Rodríguez Gómez

Reservados todos los derechos.

El ﬁtocromo está compuesto por dos partes:

Este cambio provoca un cambio conformacional en la apoproteína.

6 Sofía Rodríguez Gómez

Cuando el cromóforo absorbe luz transmite el cambio comformacional al

- PAS (interacciones proteína-proteína) que se une a otras proteínas o FTs.

- GAF: se une el cromóforo (enlace tioéster).

- PHY: participa en la estabilización del dímero (concretamente la forma

Reservados todos los derechos.

Dominio proteico que permite el movimiento de la región N-terminal respecto a la región C-

En Arabidopsis se han encontrado 5 isoformas de la apoproteína:

7 Sofía Rodríguez Gómez

Diferencias del phyA respecto al resto:

El transporte de B, C, D y E mediante la secuencia NLS es un transporte lento (horas), pero el de

Reservados todos los derechos.

Monocotiledóneas (avena): 3 tipos de ﬁtocromo, que se

8 Sofía Rodríguez Gómez

• En el citoplasma se llevan a cabo respuestas rápidas por apertura y cierre de canales y

Reservados todos los derechos.

Independiente de si la respuesta es rápida o lenta, se puede clasiﬁcar en función de la cantidad

Las unidades son µmoles fotones/m2.

Las unidades son fotones/m2t.

9 Sofía Rodríguez Gómez

Así, podemos distinguir 3 grandes tipos de respuesta:

a. VLFR (muy baja ﬂuencia):

Se inducen en un rango de 0,0001 (empieza la respuesta) a 0,05 (saturación) µmoles fotones/m2.

- Germinación de semillas de Arabidopsis.

Reservados todos los derechos.