BIOQUIMICA DE FRUTAS Y HORTALIZAS

I. INTRODUCCIÓN

Desde el inicio de la humanidad y con la necesidad primordial de la

alimentación para la supervivencia de los humanos, los frutos y hortalizas fueron
introduciéndose en la dieta básica, y esto se debía generalmente por la facilidad de
obtenerlos en sus vidas nómades. La presencia de estos alimentos tuvo mayor
impacto en sus dietas cuando surgió el sedentarismo, y por ende la agricultura; con
el pasar de los siglos la ciencia hizo su labor, analizando y examinando las
propiedades físicas y químicas, tanto como la composición y el comportamiento de
dicha alimentos.

Como punto de partida para el desarrollo del trabajo de investigación, debemos

tener en claro la definición que se le atribuye tanto a las frutas como a las hortalizas;
es así que de acuerdo con la Real Academia Española, 2001, las frutas son frutos
comestibles de ciertas plantas cultivadas, como la pera, guinda, fresa, etc.; por otro
lado el Código Alimentario Español, 1991, las define como: “Frutos, infrutescencias o
partes carnosas de órganos florales que han alcanzado un grado adecuado de
madurez y son propias para el consumo humano”. En cambio, las hortalizas llevan
otro concepto que apoyándonos en lo que dice Belitz y Grosch, 1997, son plantas
herbáceas hortícolas, de las que se utilizan las partes del vegetal que son
comestibles; del mismo modo el Código Alimentario Español (C.A.E, 1991) define
hortaliza como: "Cualquier planta herbácea hortícola en sazón que se puede utilizar
como alimento, ya sea en crudo o cocinada’’.

Sabiendo estos conceptos podemos hablar ahora de los cambios bioquímicos

que sufren tanto frutas como hortalizas, estos efectos bioquímicos se ven en el
cambio de color, en la textura, en la respiración tanto de frutos climatéricos como no
climatéricos, en los compuestos fenólicos que poseen; también en los carbohidratos;
y sobre todo de la hormona representativa de la bioquímica de frutas y hortalizas
siendo esta el etileno, el cual tiene cabida en la maduración de estas.

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II. DESARROLLO
1. RESPIRACIÓN

La mayoría de los vegetales absorben la energía que se encuentra

almacenada en los enlaces químicos de las moléculas generadas por la fotosíntesis.
Para ser utilizada dicha energía han desarrollado mecanismos que permiten oxidar
compuestos o derivados, rompiendo los enlaces para dejar libre la energía
almacenada, a dicha oxidación se le llama respiración.

1.1. Respiración En Frutas Y Hortalizas

Las frutos respiran absorbiendo oxigeno de la atmósfera y liberando dióxido

de carbono a la atmósfera. Durante la respiración la producción de energía proviene
de la oxidación de las propias reservas de almidón, azucares y otros metabolitos.
Una vez cosechado, el producto no puede reemplazar estas reservas que se pierden
y la velocidad con que disminuyen será un factor de gran Importancia en la duración
de la vida de postcosecha del producto.

1.2. Respiración Aerobia

La respiración aerobia típica es conocida como la vía Embden Meyer Parnas

(EMP) formada por tres secuencias fundamentales:

a. Glicólisis: Fosforilación ocurrida en el citoplasma (proceso común para aerobia

y anaerobia).
b. Oxidación: Ocurre en el ciclo de Krebs o del ácido cítrico
c. Fosforilación: Es el proceso oxidativo final, ocurre en las mitocondrias por un
sistema citocromático.
1.3. Respiración Anaerobia

En la respiración anaerobia no se usa oxígeno, sino que para la misma función

se emplea otra sustancia oxidante distinta, como el sulfato.

La respiración anaerobia produce mucha menos energía pero permite poner

a disposición del tejido cierta cantidad de energía en condiciones adversas.

En resumen la respiración es un proceso metabólico que toma como materia

prima compuestos como azúcares, almidón y ácidos orgánicos y los somete a

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degradación oxidativa resultando moléculas más simples como CO2 y H2O para ser
utilizadas en otras síntesis y así liberar energía en forma de ATP

1.4. Factores que Afectan la Respiración

 Tipo de tejido
 Área del producto en contacto con el O2
 Edad o estado de desarrollo
 El agua
 Daños mecánicos del producto Temperatura
 Composición de la atmósfera
 Barreras físicas

2. ETILENO

El etileno regula la maduración y senescencia de productos agrícolas a nivel

molecular, bioquímico y fisiológico (Kesari et al., 2007), debido a que estimula la
expresión de genes que codifican para las enzimas relacionadas con los cambios
durante la maduración y/o senescencia (Jiang y Fu, 2000). El etileno tiene un papel
doble en la poscosecha, por un lado, ocasiona que los frutos adquieran características
organolépticas óptimas para su consumo, pero también es responsable de la
senescencia de los tejidos, generando efectos desfavorables en la calidad (Bapat et
al., 2010).

El conocimiento del mecanismo de acción del etileno ha permitido generar

diferentes tecnologías y procedimientos para disminuir sus efectos negativos, donde
se incluye la refrigeración, uso de atmósferas modificadas y controladas, aplicación
de calcio, entre otros; sin embargo, los retardantes químicos de madurez han
mostrado mayor eficiencia en el control de la madurez y senescencia de frutos,
hortalizas y flores (Arora et al., 2008).

Los retardantes químicos de la maduración se pueden clasificar en inhibidores

de la síntesis del etileno, donde se incluyen productos como aminoetoxi-vinil-glicina
(AVG) y ácido aminooxiacético (AOA); inhibidores de la señalización (acción) del
etileno, como 1-metilciclopropeno (1-MCP) y sales de plata (nitrato y tiosulfato de

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plata) (Serek et al., 2006), entre otros. Otro grupo son los oxidantes de etileno, siendo
el permanganato de potasio KMnO4 el producto más importante (Wills y Warton,
2004).

3. CAMBIOS DE COLOR

3.1. Cambios en la clorofila durante la maduración.

“El cambio de pigmentos se caracteriza por una degradación de la clorofila y

por la formación de carotenoides. La pérdida de la clorofila puede ocurrir en forma
paralela con la maduración (como en el caso del plátano), o bien en las primeras
etapas de ella, o más raramente, después de que han finalizado otros cambios de
maduración.” (Quintero ,2016). Es decir, la clorofila se degrada y aparecen los
pigmentos amarillos llamados carotenos y rojos denominados antocianinas.

Ilustración 1: Degradación de la clorofila

Fuente: Slideshare

Otros cambios que podemos presenciar en la maduración es la degradación

de la pectina (forma la estructura), la transformación del almidón en azucares y
disminución de la acidez, así como la perdida de astringencia.

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 Ilustración 2 Proceso de maduración

Fuente: Intagri

3.2. Biosíntesis de clorofila

Las clorofilas son una familia de pigmentos de color verde que se encuentran
en las cianobacterias y en todos aquellos organismos que contienen cloroplastos en
sus células, lo que incluye a las plantas y a los diversos grupos de protistas, que son
llamados algas. La clorofila es una biomolecular extremadamente importante, crítica
en la fotosíntesis, proceso que permite a las plantas absorber energía a partir de la
luz solar.
Las clorofilas se encuentran en las membranas de los tilacoides, que en las
cianobacterias son invaginaciones de la membrana plasmática, y en los plastos delas
células eucarióticas son vesículas distribuidas por su interior. Las clorofilas aparecen
insertas en la membrana, a las que se anclan por la cadena lateral constituida por un
resto de fitol, asociadas a proteínas y otros pigmentos, con los que forman los
fotosistemas.(Edison Garces , 2018).
“Cada fotosistema contiene alrededor de 200 moléculas de clorofila, además
de pigmentos auxiliares, con los que constituye la llamada antena. La antena está
formada por conjuntos ordenados de moléculas de clorofila, otros pigmentos y
proteínas, que se llaman complejos colectores de la luz.
Sólo una molécula de clorofila a en cada fotosistema convierte
propiamente la energía radiante (luz) en energía química, cuando recibe un fotón co
n energía suficiente desde las moléculas de la antena, que se la van pasando.

5
 La estructura de las moléculas de clorofila tiene dos partes: un anillo de
porfirina que contiene magnesio y cuya función es absorber luz, y una cadena
hidrófoba de fitol cuya función es mantener la clorofila integrada en la membrana
fotosintética” (Katia Quisnia ,2018)
 El FOTOSISTEMA 1:
Contiene una variedad especial de clorofila a, de nombre P700.Produce
NADPH. Los e- viajan del fotosistema 2 al 1, para que el fotosistema 2 reponga loe-
de la cadena transportadora, toma e- del agua (fotolisis de H2O).
 EL FOTOSISTEMA 2
Contiene otra variedad de Clorofila a, la P680. Produce ATP. Es activado
mediante un fotón. Los e- *brincan*hacia la cadena transportadora, liberando en el
proceso energético de formación ATP, dentro del tilacoide. Por cada dos fotones
captados de fotosistema 2, se emiten 2e- del fotosistema 1 y se repone del H2O.(Leiva
Cristian ,2018)
“La clorofila es sintetizada en el cloroplasto. En la primera fase, el aminoácido
ácido glutámico es convertido a ácido delta-aminolevulínico. A partir de ahí, varias
fases metabólicas son requeridas para la formación de los cuatro anillos que forman
los tetrapirroles. En esta ruta metabólica, la presencia de luz es necesaria durante la
reacción que produce la protoporfirina IX. Algunas fases (muchas han sido omitidas)
de esta ruta metabólica son mostradas en la Figura: Síntesis de la clorofila.Esta es
una ruta metabólica importante debido a que, además de la clorofila, se producen
también los tetrapirroles,. En ambos casos la ruta es similar hasta el punto donde se
sintetiza la protoporfirina IX, la cual es producida en los cloroplastos.
Otras enzimas de los cloroplastos pueden luego insertar en el centro del tetrapirrol ya
sea Mg2+ para iniciar la síntesis de clorofila, o bien Fe2+ para iniciar la síntesis de
grupos hemo. La protoporfirina IX puede también ser exportada del cloroplasto hacia
la mitocondria, donde es utilizada para producir grandes cantidades de citocromos.
Esta ruta biosintética es también importante porque los grupos hemo sirven de
substrato para la síntesis del fitocromo, una molécula fotosensible esencial para la
fotomorfogénesis normal de la planta. Por lo tanto, los productos de los tetrapirroles
están involucrados tanto en la fotosíntesis (clorofilas y citocromos en los cloroplastos),
como en la respiración (citocromos en las mitocondrias) y el desarrollo de la planta
(fitocromo)”.( Deana Namuth-Covert,2016)
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 Ilustración 3: Síntesis de la clorofila

Fuente: Passel.unl.edu

4. TEXTURA
4.1. TEXTURA DE FRUTAS Y HORTALIZAS
La textura está determinada por la fuerza de la pared celular, la elasticidad, la
disposición celular, la densidad, la unión célula a célula y la turgencia. La estructura
del tejido, tipos de enzimas para metabolizar la pared celular, y el orden en el cual
actúan las enzimas pueden ser todos determinados genéticamente para cada
genotipo (Andrade et al.., 2010).
La calidad de la mayoría de las frutas depende de varios factores tales
como la variedad, las condiciones del clima, etapa de madurez y condiciones de
almacenamiento (Redgwell y Fischer, 2008). Durante estos procesos la textura
puede deteriorarse, originando un ablandamiento de la fruta lo cual no es deseado
por el consumidor (Bugaud et al., 2011). El ablandamiento de frutas como la manzana,
se debe principalmente al proceso de maduración, también ha sido atribuido a
cambios en la cantidad y naturaleza de los polisacáridos presentes en la pared celular
de las células vegetales (Andrade et al., 2010). Por otro lado, a medida que el tejido
se va ablandando, pierde cohesividad y se presenta una disminución en las uniones
intermoleculares debido a un incremento en la solubilidad de los constituyentes de la
pared celular, primordialmente de la pectina (Martínez et al., 2005).
El mantenimiento de la calidad de un fruto es un problema importante para
los proveedores de frutas blandas, limitando fuertemente la comerciabilidad, y en

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consecuencia el impacto económico de una variedad. La capacidad para mantener
una alta calidad estándar principalmente depende de las propiedades de textura de
la fruta, fisiológicamente relacionadas con el proceso de degradación de la pared
celular y mecanismos que permitan la presión alta turgencia interna (Giongo et al,
2013).
4.2. OSMOSIS Y TEXTURA

La textura de los alimentos se halla principalmente determinada por el

contenido en agua, grasa y por los tipos y proporciones relativas de algunas proteínas
y carbohidratos estructurales (celulosa, almidones y diversas pectinas). Los cambios
en la textura están producidos por la pérdida de agua o grasa, la formación o rotura
de las emulsiones, la hidrolisis de los carbohidratos poliméricos y la coagulación o
hidrolisis de las proteínas (Bugaud et al., 2011).

Es la difusión de moléculas a través de membranas permeables, para poder

igualar las concentraciones de iones en ambos lados. La presión osmótica la ejerce
el sistema que tiene mayor concentración. El agua fluirá hacia el punto de mayor
concentración de los solutos. Cuando la célula ha alcanzado su límite de contenido
de grasa, empieza a presionar las paredes celulares. La presión ejercida por muchas
células unas contra otras resulta en un tejido rígido o lo que se llamaría una textura
crujiente (Yess, et al.., 2009).

5. CARBOHIDRATOS
El contenido de carbohidratos en las frutas y hortalizas varía del 20% al 30%,
el proceso de fotosíntesis da lugar a la formacion de azúcares, componentes
estructurales de polisacáridos complejos como la celulosa y la pectina, de reservas
de energía como el almidón y de compuestos específicos como los ácidos nucleicos
y vitaminas como la riboflavina. Las cantidades de los diferentes constituyentes varían
de acuerdo a la actividad metabólica de los vegetales. La celulosa es el componente
principal de la pared celular, las hemicelulosa formadas por un grupo heterogéneo de
compuestos que junto con la lignina constituyen el grupo de sustancias insolubles
conocidas como fibra, de gran importancia desde el punto de vista, nutricional. (Yufera,
E., 1998)

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 Los carbohidratos están integrados por carbono, hidrógeno y oxígeno y se
clasifican en:

 SIMPLES: son azúcares de rápida absorción ya que por su tamaño pueden

empezarse a digerir desde la saliva; éstos generan la inmediata secreción de
insulina. Son aquellos que saben más dulces.
 Monosacáridos: glucosa o fructosa

 Disacáridos: formados por la unión de dos monosacáridos iguales o distintos:

lactosa, maltosa, sacarosa, etc.

 Oligosacáridos: polímeros de hasta 20 unidades de monosacáridos.

 COMPLEJOS: son de absorción más lenta, y actúan más como energía de

reserva.
 Polisacáridos: están formados por la unión de más de 20 monosacáridos
simples.
 Función de reserva: almidón, glucógeno y dextranos.
 Función estructural: celulosa y xilanos.
Las pectinas son polisacáridos coloidales y complejos que forman parte de la
estructura de las frutas, muy utilizados en la elaboración de jaleas y mermeladas por
la propiedad que tienen de formar geles en presencia de azúcar y ácido, además, se
emplea como espesante y estabilizante. Los almidones son fuente energética en las
plantas y en la nutrición humana y animal, se encuentran en las frutas verdes y en
algunos tubérculos; su hidrólisis durante los procesos metabólicos da lugar a la
formación de azúcares, proceso importante para el desarrollo de las características
sensoriales de las frutas. Los azúcares dan lugar al sabor dulce de las frutas maduras;
los que se encuentran en mayor proporción son la sacarosa, la glucosa y la fructuosa.
La relación azúcar/acidez es un parámetro que varía de acuerdo con la especie y el
grado de madurez del producto. (Yufera, E., 1998)

Cuando se necesita energía, las enzimas descomponen el glucógeno en

glucosa, el resto se transforma en grasas y se acumula en el organismo como tejido
adiposo. Regulan el metabolismo de las grasas, en caso de una ingestión deficiente
de carbohidratos, las grasa se metabolizan anormalmente acumulándose en el

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organismos cuerpos cetónicos, que son productos intermedios de este metabolismo
provocando así problemas. (Aguiar, P., 2012).

Cuerpos cetónicos: Son compuestos químicos producidos en

las mitocondrias de las células del hígado. Su función es suministrar energía
al corazón y al cerebro.

5.1. Estudio de las hortalizas

Carbohidratos: se encuentran conformados principalmente por polisacáridos

como almidón, celulosa, hemicelulosa y pectinas. Estos tres últimos conforman la fibra
y proporcionan la textura firme. También contienen azúcares mono y disacáridos
como sacarosa, glucosa, fructuosa y galactosa culpables del sabor dulce. A menor
cantidad de azúcares mayor cantidad de almidón lo que genera una mayor dureza del
grano disminuyendo su aceptación sensorial. Las legumbres cocidas en agua duras
(con altas concentraciones de Ca²+ y Mg²+) producen pectatos de esos metales
aumentando la dureza de la piel del vegetal; para impedirlo se aumenta el pH del agua
de cocción con bicarbonato (NaHCO3). Las aguas demasiado blandas, al contrario
les producen fragilidad. La flatulencia producida por algunas legumbres se debe a la
presencia de rafinosa y estaquiosa (galactosil, glucosil fructuosa y digalactosil glucosil
fructuosa) que pasan por el estómago sin hidrolizarse y llegan al intestino donde son
hidrolizados por la flora bacteriana produciéndose gran cantidad de gases y CO2.
(Ramírez, G., 2008).

5.2. Estudio de las frutas

Las frutas constituyen un excelente alimento ya sean frescas, elaboradas o

sometidas a procesos industriales. Su composición depende de la variedad de la fruta,
su estado de madurez, el clima o las condiciones de cultivo. (Ramírez, G., 2008).

6. COMPUESTOS FENOLICOS

Los compuestos fenólicos o polifenoles, son las sustancias que poseen un anillo
aromático, unidos a uno o más grupos hidroxilo, incluyendo derivados funcionales
(esteres, glucósidos, etc.) (Macheix et al. 1990)
En el Cuadro 1, se muestra la concentración relativa en tejidos vegetales de estos
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compuestos fenólicos presentes en la naturaleza, se conocen aproximadamente
4000, siendo los flavonoides el grupo más importante. Un número considerable de
fenoles monocíclicos simples, quinonas fenólicas, lignanos, xantonas se incluyen en
esta clasificación, al igual que materiales poliméricos tales como ligninas, lignanos,
melaninas y taninos (Lee, 1992).

Cuadro 1 Concentración relativa de compuestos fenólicos en tejidos vegetales

Tejido Concentraciones relativas

Fruto ácidos cinámicos > catequinas

leucoantocianinas (flavan-3,4-dioles) > flavonoles

Hojas flavonoles ácidos cinámicos >

catequinas leucoantocianinas
Tronco catequinas leucoantocianinas > flavanoles >

ácidos cinámicos
Corteza Al igual que en el tronco pero en altas
concentraciones
Fuente: Robards et al. 1999

Se pueden clasificar estructuralmente estos compuestos de acuerdo al Cuadro

3, la mayoría de los cuales se pueden encontrar en las frutas, siendo estos una
excelente fuente de polifenoles mayor a las verduras (Macheix et al. 1990), siendo la
mejor fuente algunas bebidas como el vino tinto, café y té (Scalbert y Williamson,
2000).
Cuadro 2. Las principales clases de compuestos fenólicos en frutos.

Átomos
Estructura Fruto
de Clase Ejemplo
Básica (Ejemplo)
carbono

7 C6 – C1 Ácido hidroxibenzoico p– hidroxibenzóico Fresa

Ácido hidroxicinámico Manzana

9 C6 – C3 cafeico scopolina
Cumarinas Cítricos

10 C6 – C4 Naftoquinonas Juglona Nuez

C6 – C1 –
13 Xantonas Mangiferina Mango
C6
11
 C6 – C2 –
14 Estilbenos Resveratrol Uva
C6

Flavonoides Isoflavonoides Cereza

C6 – C3 – quercetina,cianidina Frijol de soya
15 Ligninas
C6 daidzeína Frutos con
Taninos hueso.
Fuente: Macheix et al. 1990.

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 ANDRADE, R., TORRES, R., MONTES, E., PÉREZ, O., BUSTAMANTE, C.,
MORA, B. (2010) Effect of temperature on the rheological behavior of zapote
pulp (Calocarpum sapota Merr). Revista Técnica de la Facultad de Ingeniería
de la Universidad del Zulia. Vol. 33, no. 2, 138-144
 MARTÍNEZ, V., NIETO, A., VIOLLAZ, P. Y ALZAMORA, S. (2005) Viscoelastic
behaviour of melon tissue influenced by blanching and osmotic dehydration.
Journal of Food Science, vol. 70, no. 1, p. 12-18
 GIONGO, L., PONCETTA, P., LORETTI, P., Y COSTA, F. (2013) Textura de
perfiles de arándanos durante el desarrollo del fruto, maduración
yalmacenamiento. Poscosecha Biología y Tecnología, vol. 76, no. 6. p. 34-39.
 YESS et al.., (2009). Textura de las frutas. Analisis y tecnología de alimentos.
 YÚFERA, E. (1998) Química de los alimentos. Primera Reimpresión. Ed. Síntesis.
Madrid. España.