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Tema | Fundamentos del aprendizaje

Módulo | Neurodesarrollo y aprendizaje

Gorka Gandarias

INTRODUCCIÓN Contenido
El aprendizaje ha sido y sigue siendo estudiado desde muchos flancos. Ha
Introducción
sido estudiado como producto, como proceso y como función e igualmente ha
sido abordado desde numerosos paradigmas y perspectivas y no sólo esto, Neurodesarrollo y
incluso se han definido diferentes tipos de aprendizaje desde diferentes modelos Aprendizaje
explicativos. En la historia de la psicología han surgido numerosos autores que
han tratado de definir qué es el aprendizaje. Resultaría un trabajo muy extenso, que Desarrollo Prenatal
excede el objetivo de esta primera unidad, detallar cada una de las concepciones
del aprendizaje surgidas en el territorio de la psicología, pero sí merece la pena Bibliografía
hacer un breve recorrido en el que se logre apreciar la evolución de este concepto.

Dentro de las teorías conductistas, inauguradas por Watson, el

condicionamiento clásico de Pavlov, la ley del efecto de Thorndike y la teoría del
refuerzo de Skinner o condicionamiento operante determinaron que el aprendizaje
se produce por la asociación entre un estímulo y una respuesta. Pavlov basó
su teoría del condicionamiento clásico en experimentos donde presentaba un
estímulo neutro antes de presentar un estímulo condicionado (comida) que
desencadenaba una respuesta condicionada (salivación). La progresiva exposición
a esta situación hacía que el animal asociase el estímulo neutro a la respuesta
condicionada dándose así el aprendizaje. Thorndike contribuyó a este paradigma
con su afamada ley del efecto. Según esta ley, las respuestas que obtienen un
refuerzo se asocian al estímulo y ocurrirán con mayor probabilidad cuando dicho
estímulo vuelva a aparecer. Skinner continuó la estela de Thorndike, afirmando
que una respuesta voluntaria producida ante un estímulo se puede reforzar de
manera positiva o negativa de forma que la conducta se fortalezca o se debilite.
En todos ellos los factores internos no cuentan para el aprendizaje. Más tarde
aparecería Bandura con su Teoría del Aprendizaje Social, en la que se destaca que
se aprende a través de la observación y mimetización de modelos de conducta.

Las teorías cognitivas, en las cuales se ubican
autores como Vigotsky, introdujeron los factores
internos como ingrediente indispensable en el
aprendizaje. Vigotsky enunció el concepto de Zona
de Desarrollo Próximo como aquella zona donde se
da el aprendizaje, la zona que se extiende desde
lo que ya sabe el niño o niña hasta la que puede
recorrer con el apoyo del adulto. Piaget basó su
trabajo en el desarrollo cognitivo del niño, la niña y
el concepto básico de esquema (estructura mental
que puede ser transferida y generalizada, se refiere
a operaciones mentales y estructuras cognitivas
más que a conceptos) Gagné defendía que existían
condicionantes internos y externos que regulaban
el proceso de aprendizaje (los internos ayudan a
adquirir y almacenar la información, los externos
ayudan a su consecución) Ausubel autor de la
teoría del aprendizaje significativo, ampliamente
secundada, afirmó que el aprendizaje se da cuando
el niño o la niña relaciona los nuevos conocimientos
con los que se han adquirido anteriormente
-conocimientos previos- y Bruner, padre del
aprendizaje por descubrimiento y su idea del
andamiaje, subrayó que el aprendizaje se produce
cuando se sumerge al aprendiz en un contexto
problemático para que éste aprenda descubriendo.
A este grupo hay que añadir a Feuerstein y su teoría
de la modificabilidad cognitiva y el aprendizaje
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mediado, en la cual argumenta la necesidad de que
entre el niño/a y la realidad a interiorizar, siempre
debe estar presente el mediador que aporta nuevos
significados a éste o ésta. La teoría de la instrucción
en red de Lefloré utiliza los mapas conceptuales y los
organizadores gráficos como forma de representar la
actividad cognitiva y aporta incluso una metodología
específica para ser implementada en contextos
educativos.
Las corrientes actuales en aprendizaje se
mueven entre dos tipos de enfoque: la teoría del
procesamiento de la información y las teorías que se
nutren de los descubrimientos de la neurociencia.
Dentro de la teoría del procesamiento de la
información destacan Siemens y Downes con su
modelo conectivista. Esta teoría que surge en la
era digital y desarrollada por Siemens y Downes
tiene influencias de la psicología cognitiva, el
conductismo, el constructivismo y la teoría del caos.
Estos autores intentan explicar cómo está afectando
la era digital al aprendizaje y cómo aprende el ser
humano. Según estos autores el aprendizaje se
produce gracias a las conexiones especializadas
entre redes y conjuntos de información y no siempre
depende del control de la persona.

La neuroeducación, que trata de apoyarse
en la neurociencia para sugerir cuál es la mejor
metodología de que el cerebro aprenda, una
metodología “amable para el cerebro” también está
siendo una referencia actualmente en el terreno de
la educación y el aprendizaje. Uno de los autores de
referencia en este terreno es Herrman y su teoría de
los cuadrantes cerebrales, basada en la teoría del
cerebro total (Sperry y Mclean), que intenta explicar
los estilos de aprendizaje propios de cada persona
en base a una división en 4 áreas cerebrales: cortical
derecho, cortical izquierdo, límbico derecho y límbico
izquierdo. La teoría del cerebro derecho y cerebro
izquierdo en la que se basan los creadores de los
mapas mentales (Buzan, 1996) y, por supuesto la
teoría de las inteligencias múltiples, que determina
que no existe una sola inteligencia y además cada
una de estas inteligencias tiene una representación
en diferentes zonas específicas del cerebro. Todas
ellas recalcan la idea de que para que la persona
aprenda hay que poner en marcha las diferentes
zonas o áreas del cerebro que, en contextos de
aprendizaje como las aulas, esto también implica la
utilización de actividades variadas y diversas que se
dirijan a estimular y trabajar esas diferentes áreas
cerebrales.
Se iniciará este Master en Intervención en
Dificultades del Aprendizaje haciendo énfasis en los
aspectos que hasta el momento se saben sobre cómo
aprende el ser humano. Durante esta primera unidad
se profundizará en las aportaciones que hace la
neurociencia sobre el aprendizaje, las explicaciones
que se hacen desde la neuropsicología y las variables
psicosociales que modulan y median en éste. Se
tratará de ofrecer un panorama completo de los
avances en dichos campos para que el estudiante
disponga de una base rigurosa de conocimiento que
le ayuden a sustentar, deducir y argumentar todas
las intervenciones con casos de Dificultades del
Aprendizaje que vaya a desarrollar.
Se observará que se está frente a un
universo de desarrollo científico que todavía hoy
sigue desarrollándose y aportando claves para
intervenciones eficaces en el ámbito de la psicología.
Se asume que el abordaje de las Dificultades de
Aprendizaje deber ser hecho desde una perspectiva
integrativa y ecléctica. Se han realizado diversas
aproximaciones a esta perspectiva desde modelos
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ecológicos que ponen el énfasis en la interacción
entre las variables ambientales y la personalidad
del individuo (Bronfenbrenner, 1979) o modelos
transaccionales (Sameroff, 2009) que asumen
“[…] una interacción dinámica entre los sistemas
biogenéticos, neuropsicológicos, ambientales,
cognitivos y psicosociales.” (Semrud-Clikeman y
Teeter, 2009)
Por esta razón este Master sigue una premisa
básica: el aprendizaje es complejo e implica
diversas áreas y procesos que interactúan entre
ellos en un contexto determinado dando un
resultado específico. Es determinante por tanto que
el psicólogo o la psicóloga que trabaje en el área
de Dificultades de Aprendizaje, evalúe y diseñe su
intervención teniendo en cuenta que todo no se hace
dentro de una consulta o en un despacho privado,
sino que deberá ejercer su intervención también
con otros agentes presentes en la vida del niño y
teniendo en cuenta todas las variables que influyen
en el desarrollo evolutivo de éste.
NEURODESARROLLO Y APRENDIZAJE
El concepto de neurodesarrollo se puede
entender como la evolución y desarrollo del Sistema
Nervioso del individuo. La mayoría de las Dificultades
de Aprendizaje, que serán abordadas en este Master
están vinculadas al funcionamiento del Sistema
Nervioso y suponen problemas en la maduración
del cerebro, evolucionando en función del Sistema
Nervioso. Esto supone que es necesario conocer
cómo se desarrolla el cerebro y qué posibles riesgos
existen cuando éste es sometido a determinadas
circunstancias ambientales o se dan alteraciones
genéticas que obstaculizan, detienen o cambian el
normal desarrollo de éste.
Si se tuviera que resumir de una forma sintética
las diferentes etapas por las que pasa el desarrollo
del sistema nervioso, sus modificaciones más
importantes y sus mecanismos sería algo parecido
a lo siguiente:
En el período prenatal se produce la construcción
del Sistema Nervioso y su crecimiento donde los
mecanismos más importantes son la división,
migración celular, establecimiento de redes
conexiones y muerte celular. En el período postnatal
se reorganiza el Sistema Nervioso y se modifican
las redes de conexiones (recableado), y durante la
infancia y la madurez se siguen modificando las
conexiones sinápticas y las redes.

En los siguientes primeros cinco temas se
abordará el desarrollo del Sistema Nervioso durante
el período prenatal y postnatal, y se mencionaran los
desafíos que el cerebro afronta en su desarrollo.
DESARROLLO PRENATAL
El cerebro se desarrolla siguiendo una secuencia
ordenada durante la formación del embrión y el
desarrollo del feto. La fase embrionaria se extiende
desde el momento en que el óvulo es fecundado
hasta la décima semana de gestación, mientras que
la fase fetal se inicia desde la finalización de la etapa
embrionaria hasta el nacimiento de la criatura.
Este período es de vital importancia para el
desarrollo del niño o la niña y su futura vida y durante
este tiempo se pueden dar alteraciones debidas a
diferentes motivos:
• Factores de riesgo de la madre:
• El estrés, que produce vasoconstricción, lo
que reduce la circulación sanguínea y puede
llegar a causar asfixia fetal, llevando a daño
cerebral.
• Los factores nutricionales: desnutrición
(influyendo en el desarrollo intelectual
y comportamental), diabetes (riesgo de
malformaciones), hiper o hipovitaminosis
(que producen defectos congénitos en el feto)
• Adicción al alcohol y drogas que interfieren en
los procesos metabólicos.
• Salud de la madre: Infecciones, enfermedades
autoinmunes, SIDA
• Factores ambientales:
• Radiaciones
• Exposición a químicos: pesticidas, plomo,
insecticidas...
• Factores genéticos que dificultan procesos
metabólicos y producen malformaciones y mal
funcionamiento del Sistema Nervioso.
El objetivo de este tema es explicar cómo se
desarrolla el Sistema Nervioso durante las etapas de
embrión y feto, y reseñar algunas de las alteraciones
que pueden encontrarse en este desarrollo.
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La formación del Sistema Nervioso
Desarrollo de capas
El embrión se desarrolla de una forma muy
rápida hasta el punto de que para la cuarta semana
de gestación las bases de lo que será el Sistema
Nervioso del niño o la niña están definidas. En estas
4 semanas el embrión pasa por diferentes fases de
desarrollo que se desarrollaran a continuación:
1 Mórula: El aspecto de la mórula es como el de
una pequeña mora. Se trata de una agrupación
de células indiferenciadas que comienza a las
24 horas de la fecundación. Esta fase finaliza
hacia el tercer día de gestación.
2 Blástula: A partir del cuarto día de gestación
comienza esta fase. Su aspectos se asemeja a
un capullo de una flor, y el embrión comienza
a generar dos tipos de células diferentes:
unas destinadas a formar la placenta y otras
el embrión (éstas se sitúan en el interior del
“capullo”) Cuando finaliza la primera semana el
blastocito, denominación que se utiliza a esta
estructura, se enraíza en el útero y las células
externas (placentarias) se van extendiendo a lo
largo de la pared uterina.
3 Gástrula: Se inicia durante la segunda semana
de gestación. Su objetivo es la formación del
tubo neural y se caracteriza porque al final
de esta fase se pueden distinguir tres capas
diferenciadas:
a) Ectodermo: Es la capa más externa del
embrión y será el origen de la piel y del
Sistema Nervioso. Esta capa se convierte en
una placa oval plana donde se formará una
hendidura que va a convertirse en el plano
de simetría bilateral, desde el cual se irá
formando la hendidura neural.
b) Mesodermo: Es la capa intermedia y da origen
al tejido óseo, cartílago, músculos y riñones.
c) Endodermo: La capa más profunda: en ella se
originan el aparato digestivo, el respiratorio,
la uretra y la vejiga.
4 Proceso de neurulación: Se inicia al finalizar las
dos semanas y llega hasta la cuarta semana.
En este período se forma la placa neural y el
canal neural mediante lo que se ha definido
como proceso de inducción. Se produce un
hundimiento en la zona media de la parte externa
del embrión (placa neural). Posteriormente
dicho hundimiento se va profundizando

(“invaginando”) hacia el interior del embrión
hasta la formación del canal neural. Este canal
acabará convirtiéndose en un tubo (tubo neural)
en el cual se desarrollarán las estructuras del
Sistema Nervioso que en este proceso van
engrosándose y cerrándose. El tubo neural dará
lugar al Sistema Nervioso Central mientras que
las crestas neurales, que se fueron formando
hacia el día 20 de gestación formarán el Sistema
Nervioso Periférico.
Desarrollo del tubo neural
Una vez formado el tubo neural, el embrión
sigue su desarrollo. En la zona anterior del tubo
neural empezará a tomar forma el encéfalo (sector
cefálico o parte craneal). A partir de la cuarta
semana de gestación, una vez concluido el proceso
de neurulación, aparecerán tres vesículas que
van a formar el rombencéfalo, el mesencéfalo y el
prosencéfalo.
1 una grave disgenesia, que consiste en la falta de
El prosencéfalo o cerebro anterior se dividirá a su
vez en otras dos vesículas: telencéfalo (que da
lugar a los hemisferios cerebrales) y diencéfalo
(formado por tálamo, hipotálamo y epitálamo).
2 El mesencéfalo o cerebro medio que aumenta
pero no se divide formará la parte superior del
tronco cerebral.
3 El rombencéfalo o cerebro posterior que se
divide en dos vesículas: metencéfalo, origen de
la protuberancia y cerebro; y mielencéfalo que
dará lugar al bulbo raquídeo.
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La cavidad de las vesículas cerebrales se
convierte en el sistema ventricular donde se pueden
dar casos de malformación en el desarrollo cerebral
que originan enfermedades como la hidrocefalia
(aumento de líquido cefalorraquídeo en los
ventrículos cerebrales). La hidrocefalia se asocia
frecuentemente a otras malformaciones comentadas
en este apartado.
Igualmente, en este punto del desarrollo se
puede presentar una carencia en el desarrollo de
los hemisferios cerebrales denominada anencefalia
(cierre inadecuado de la sección cefálica del tubo
neural). El encefalocele es un trastorno congénito,
también se da por un cierre defectuoso y consiste en
la aparición de una hernia en el cerebro que sobresale
al exterior protegido por meninges cubiertas de
cuero cabelludo y existiendo en su interior tejido
neural. Existen otros trastornos que no están ligados
al cierre del tubo neural sino a la separación normal
de los hemisferios. Por ejemplo la holoprosencefalia,
división del prosencéfalo en dos hemisferios donde
las estructuras subcorticales están fusionadas
entre sí (tálamo, ganglios basales...) o el síndrome
de Dandy-Walker que es una dilatación quística
muy voluminosa de la pared del 4º ventrículo que
obstruye los agujeros de Luschka y Magendie que
permiten el paso de líquido cefalorraquídeo desde
la parte interior de los ventrículos hacia el exterior
del encéfalo.

En la mitad inferior o caudal del tubo neural, se
irá formando la médula espinal. Su desarrollo es
diferente a la zona anterior o cefálica; en este caso
no se dan muchas transformaciones, sin embargo
su tamaño aumentará. Se irán desarrollando los
31 pares de nervios espinales cuya función será la
conexión entre Sistema Nervioso Central y periferia.
Como ya se reseñó anteriormente, a partir de la
tercera semana de gestación se forman las crestas
neurales que son agrupaciones celulares situadas a
ambos lados del tubo neural que dan lugar al Sistema
Nervioso Periférico (SNP). El SNP está compuesto
de nervios raquídeos, craneales y periféricos que
conectan el Sistema Nervioso Central con todo el
cuerpo y es generado en las crestas neurales que
originan las células ganglionares de la raíz dorsal
de la médula, las células ganglionares del sistema
simpático y las células de Schwann responsables de
crear la vaina de mielina en el SNP.
Los posibles problemas en el desarrollo de esta
parte del tubo neural pueden dar lugar a dificultades
sensoriales y motoras. Posibles malformaciones en
este momento son la poliomielitis desencadenada
por un virus que atrofia la formación y desarrollo
de las vías piramidales del SNP o la espina bífida
o meningocele ambos causados por un cierre
defectuoso del tubo neural. El mielomeningocele
sería el caso más grave de espina bífida. Consiste en
la formación de una hernia a nivel de médula espinal
que en su interior contiene estructuras nerviosas. La
siringomielia es una malformación del tubo neural
causada por cavidades quísticas en la médula
espinal, normalmente se localiza en la zona cervical
y puede extenderse al tronco cerebral o al cerebro.
Desarrollo del Sistema Nervioso
Como ya hemos mencionado anteriormente,
existe un programa ordenado y una cronología
específica en el desarrollo cerebral, de forma que
es posible especificar cuándo se van desarrollando
nuevas células y estructuras. Según algunos autores,
el desarrollo del Sistema Nervioso se produce gracias
a cuatro mecanismos - proliferación, migración,
diferenciación y muerte celular (Portellano 2008) - o
seis fases – (1) neurogénesis (división por mitosis
de células que no son neuronales para producir
neuronas), (2) migración celular, (3) diferenciación,
(4) sinaptogénesis (establecimiento de sinapsis a
medida de crecen los axones y dendritas), (5) muerte
de células neuronales y (6) nueva disposición de
sinapsis (Rozenweig, Leiman y Breedlove, 2001).
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1 La neurogénesis: Las células nerviosas como tal
no se dividen, pero las células que darán lugar a
las células nerviosas forman una capa de células
a lo largo de la superficie interna del tubo neural.
Esas células se dividen por mitosis y forman una
capa compacta llamada zona ventricular. Las
nuevas células (neuroblastos o glioblastos) se
generan a partir de células madre situadas en
esa zona, o capa ependimaria. En esta capa es
donde se producen las células hijas a una gran
velocidad. Todas las neuronas y células gliales
derivan de células originadas en esta capa.
(Figura 1)
2 La proliferación y migración celular es el
aumento de células nerviosas en el embrión.
Para que en el tubo neural se vayan creando y
diferenciando diversas estructuras del Sistema
Nervioso, debe existir un aumento de células
nerviosas que vayan construyendo dichas
estructuras. Se ha realizado una estimación que
calcula que durante el desarrollo prenatal se
forman 250.000 células cerebrales cada minuto
(Papalia y Olds, 1992) Hay quien afirma que su
tasa de crecimiento puede ser de hasta 500.000
por minuto (Portellano, 2008) en las fases más
álgidas. Esto da una idea de la dimensión y
velocidad vertiginosa del desarrollo del cerebro
durante este período. Esta intensa velocidad
de proliferación celular produce que hacia la
octava semana el volumen de la cabeza del
embrión constituya el 50% de su tamaño total.
Sin embargo, la velocidad de proliferación de las
células nerviosas no siempre es igual: nuestras
neuronas proliferan en los seis primeros meses
de gestación y tras el nacimiento seguirán
creándose pero a una velocidad inferior. De
hecho, investigaciones recientes aseveran que
en la zona del bulbo olfatorio e hipocampo, se
siguen generando células nerviosas que son
sustituidas a lo largo de la vida. Igualmente se
ha comprobado que es una zona donde existen
células madre que pueden ser transplantadas
para ser utilizadas de forma terapéutica.
La microcefalia (reducción del tamaño del cráneo y
del cerebro) y macrocefalia (incremento excesivo
del cráneo y cerebro) pueden aparecer en este
momento cuando el proceso de proliferación es
afectado por trastornos genéticos, exposición a
productos químicos o radiaciones, alcoholismo,
hipovitaminosis, diabetes, accidentes hipóxico-
isquémicos al comienzo del embarazo...
Los trastornos debidos a una inadecuada
proliferación o migración celular pueden
repercutir en el potencial cognitivo, desempeño
comportamental y psicosocial en el niño o la
niña.
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ESTRUCTURA, FUNCIÓN Y TIPOS DE NEURONAS

El encéfalo contiene 180.000 millones de células y de éstas 50.000 millones transmiten y reciben
señales sensitivas o motoras al Sistema Nervioso Central (SNC). Este sistema está compuesto por
dos tipos de células: las neuronas y las células de la glía o neuronas. Las neuronas conducen la
información y la neuroglia, que es una especie de pegamento neural, provee de soporte estructural,
repara neuronas dañadas, produce el líquido del SNC y aísla las sinapsis (conexiones entre neuronas)

La neurona está compuesta por cuatro partes: cuerpo celular, dendritas, axones y terminales axónicos.
Los cuerpos celulares contienen ácido ribonucleico (ARN) -responsable de la síntesis de proteínas,
de transmitir las instrucciones del ADN controlando las funciones metabólicas de la neurona- y ácido
desoxirribonucleico (ADN) Los procesos bioquímicos se dan en el citoplasma de la neurona.

Del cuerpo celular aparecen ramificaciones, como si fuera un árbol, denominadas dendritas, que
reciben impulsos de otras neuronas. Son las responsables de conducir los impulsos que proceden
de otras neuronas (aferentes), llevándolos hasta el cuerpo celular. En las espinas dendríticas se
realiza la sinapsis (conexión) Las dendritas transmiten el impulso bien de forma temporal (un impulso
seguido al tiempo de otro) o de forma gradual (cuando alcanza una intensidad suficiente sumándose
a un impulso previo.

El axón es una proyección del cuerpo celular que transmiten los impulsos hacia otras neuronas
(eferentes) El axón cuenta con un ensanchamiento cerca del cuerpo celular denominado cono axónico
que es muy excitable y que se activa por procesos electroquímicos. El impulso que llega debe tener
la suficiente intensidad para que la neurona se dispare. Están recubiertos por vainas de mielina que
rodean éste y que le da un aspecto blanco y hacen posible que el impulso se transmita rápidamente,
sobre todo en los nódulos de Ranvier. Estos nódulos son como hendiduras desde donde el impulso
nervioso salta de una a otra.

En los terminales axónicos se dan las sinapsis (entre la zona presináptica y postsináptica) donde
se liberan sustancias químicas (neurotransmisores) Existen unas vesículas en el botón sináptico
de cada sinapsis donde se acumulan neurotransmisores, y éstos son liberados por la neurona
presináptica atravesando la hendidura sináptica y ejerciendo su efecto en la neurona postsináptica.
Mayoritariamente las conexiones sinápticas se hacen entre el axón de una neurona y la dendrita
de otra pero existen también conexiones axosomáticas (axón-cuerpo celular) y axo-axónicas (axón-
axón).

Neurona Tipos básicos de neuronas

Bipolar Multipolar Unipolar Célula

(interneurona) (neurona (neurona piramidal
motora) sensitiva)

Figura 1: Estructura, función y tipos de neuronas


Las células que se forman en la capa ventricular
se van alejando (proceso de migración) Durante
esta fase las células nerviosas siempre están
activas y se pueden describir como “una fila de
hormigas en movimiento” Este movimiento no
se hace de forma casual y se realiza gracias a
las células gliales radiales. Las células nerviosas
se desplazan por la superficie de este tipo de
células, deslizándose hacia las zonas exteriores
del Sistema Nervioso. Son una especie de
“vía ferrata” por donde las células nerviosas
“escalan” y se desplazan. Además existen unas
moléculas que guían a las células que migran
y sus axones hacia otras neuronas con las que
hacer sinapsis. Estas moléculas denominadas
molécula de adhesión celular (MAC) también
ayudan a la regeneración de axones lesionados
durante la vida. El cerebro va creciendo desde
adentro hacia afuera en una sucesión de capas
(6 en total).
En un proceso de migración alterado pueden
encontrarse patologías como la porencefalia
o esquizencefalia (aparición de hendiduras
en el cerebro consecuencia de un desarrollo
defectuoso de la corteza cerebral), agenesia del
cuerpo calloso (malformación del cuerpo calloso
ocasionada por infecciones, anormalidades
cromosómicas intoxicaciones... que origina
retrasos del desarrollo, deficiencia mental,
hidrocefalia, crisis epilépticas), heterotopia
(desplazamiento de un órgano o una parte a
una zona no habitual causando de manera
frecuente crisis epilépticas), lisencefalia
(ausencia de circunvoluciones en el cerebro, con
dos modalidades la agiria -ausencia de giros,
superficie cerebral de sólo cuatro capas- y la
paquigiria -presencia de algunos giros pero con
sólo cinco capas).
La microgiria también es un trastorno causado
por una deficitaria migración. En este caso
las circunvoluciones son pequeñas o se han
desarrollado de una manera insuficiente. Causa
retraso mental, hipotonía, espasticidad y crisis
de carácter epiléptico.
3 La diferenciación: Tan pronto alcanzan su
destino estas células “hijas” que abandonaron la
zona ventricular, utilizan o expresan genes para
fabricar proteínas que una neurona necesita,
dándose el proceso de diferenciación, durante el
cual dichas células se transforman en neuronas
o células gliales. Los neuroblastos se convierten
en neuronas y los glioblastos en células gliales.
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Esta diferenciación comienza cuando aparecen
brotes o neuritas en las paredes de la membrana
celular, que se van a transformar en axones o
dendritas: se va desarrollando el árbol dendrítico
y empieza a desarrollarse el axón a partir del
espacio externo de la membrana.
4 Sinaptogénesis: En los extremos de los axones
y las dendritas se forman conos de crecimiento
(extremos engrosados) desde donde surge un
conjunto de filamentos o láminas (filopodios
y lamelipodios) que al contraerse tiran del
cono de crecimiento, dejando tras ellos los
axones y dendritas en crecimiento y realizan
las primeras sinapsis o sinapsis precursoras.
A la vez se van desarrollando los neurotúbulos
del axón que son el sistema de transporte de
moléculas. La interacción de diversas moléculas
dirige el axón hacia su destino. Se sabe que
en el Sistema Nervioso Periférico existe una
proteína específica -Factor de Crecimiento
Nervioso (FCN)- que estimula el movimiento
de los axones hacia adelante, de forma que se
dirigen a zonas donde hay FCN y se alejan de
donde no las hay. Igualmente se sugiere que
existen otras proteínas -Factor Neurotrófico
de Origen Cerebral (FNTC)- que desempeña
un papel parecido en el cerebro. Además este
proceso de sinaptogénesis se realiza gracias a
las moléculas de adhesión celular (MAC) que
pueden encontrarse en la neurona emisora, en
el espacio extracelular o en las células dianas
con las que se realizan sinapsis. Estas MAC
intervienen en el desarrollo y regeneración de
sinapsis acumulando acetilcolina (agrinas);
permiten la adhesión celular y el mantenimiento
de tejidos embrionarios (cadherinas); actúan
como receptoras de señales, marcando la ruta
que deberá seguir el axón (integrinas) y las que
se responsabilizan de recibir el cono axónico,
atrayendo al cono de crecimiento para hacer
nuevas sinapsis o repeliéndolo para que no
se formen conexiones aberrantes (netrinas,
situadas en el interior de la célula diana) Es por
esta razón que se denomina quimiotropismo
al mecanismo por el cual se establecen nuevas
conexiones, siendo un mecanismo de doble
función que actúa por atracción o por repulsión.
5 Muerte de células neuronales: Durante el
desarrollo del Sistema Nervioso se crean más
células nerviosas y sinapsis de las que van
a necesitarse. Para que el Sistema Nervioso
funcione de forma óptima es necesario que se
destruyan células y conexiones. Por lo que la
fase de muerte celular programada es esencial.

Por ejemplo, se sabe que la relación entre
densidad sináptica y capacidades cognitivas es
de carácter inverso, a menor densidad mayor
eficacia y mejora de las funciones cognitivas. Así
que esta fase es crucial.
La muerte celular se da de dos formas: una
muerte celular programada, activa, que
permite que sólo sobreviva lo realmente
necesario, facilitando la eliminación de células
perjudiciales, y que es denominada apoptosis;
y una muerte celular pasiva que se produce por
lesión, envejecimiento o enfermedad de células
denominado necrosis. La lucha entre neuronas
que compiten para establecer conexiones con
otras células dianas parece ser determinante en
esta fase de muerte celular; las que establecen
la conexión sobreviven, mientras las que no
mueren. La alteración en el proceso de apoptosis
está relacionada con patologías como la Corea
de Huntington, Alzheimer e incluso algunas
modalidades de cáncer.
Aquí es necesario volver a mencionar a los
Factores de Crecimiento Nervioso -FCN- y el
Factor Neurotrófico derivado del Cerebro (FNBD)
que son responsables de mantener vivas las
neuronas previniendo su muerte natural.
6 Nueva disposición de sinapsis o remodelado
sináptico: En este punto las conexiones
sinápticas se perfeccionan. En la mayoría de los
casos esta fase viene después del período de
muerte celular, formándose nuevas sinapsis.
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