Un gran numero de glucidos, ademas de la glucosa ingresan en ultimo termino a la

via glucolitica despues de ser transformados en intermediarios glucoliticos.

Los mas importantes son:

 Polisacaridos: Glucogeno y almidon

 Disacaridos: Maltosa, sacarosa, lactosa

 Monosacaridos: Fructuosa, manosa y galactosa

La fructuosa y la galactosa pueden convertirse en glucosa en el higado. La

deficiencia de las enzimas que interviene en el metabolismo de la fructuosa y la
galactosa, llevan a enfermedades metabolicas como:

 Fructosuria escencial

 Intoleracia hereditaria a la fructuosa

 Galactosemia

En la mayoria de los organismos otras hexosas, ademas de la glucosa pueden

ingresar a metabolisarse en la glucolisis, previamente se tienen que trasformar en
intermediarios fosforilados. La manosa puede activarse por fosfoforilacion
simple, mediada por la hexoquinasa, Se transforma en manosa 6-P que
posteriomente se isomeriza a fructuosa 6-P por medio de la enzima
fosfomanosaisomerasa e ingresa a la via glucolitica como el intermediario
metabolico Fructuosa 6-P.

La dieta con alto contenido en sacarosa lleva a entrada de grandes cantidades de

glucosa y fructuosa a la vena porta hepatica.

La fructuosa puede ser fosforilada por hexoquinasa en musculo y riñon ( ruta de

acceso importante de la fructuosa a la glucolisis)
En higado: La fructousa ingresa por una ruta diferente, la enzima hepatica, una
quinasa especifica Fructouquinasa cataliza la fosforilacion de la fructuosa para
generar fructuosa 1-P. La enzima fructuoquinasa, no actua sobre la glucosa y al
contrario de la glucoquinasa su actividad no es afectada por ayuno ni por insulina,
lo que explica porque en los diabeticos la frctuosa es eliminada a sangre a una
velocidad normal.

La fructuosa 1-P se divide en gliceraldehido y fosfodihidroxicetona por medio de

la enzima aldolasa-B o fructuosa 1-P aldolasa se encuentra en el higado y tambien
puede degradar a la fructuosa 1-6 bifosfato
El gliceraldehido para entrar en glucolisis se debe activar , la fosforilacion de
glicealdehido el catalizada por triosaquinasa transformandose en gliceraldehido
3-P. Las dos triosas fosfato pueden degradarse mediante glucolisis o ser sustratos
para la aldolasa y por lo tanto para la gluconeogenesis.

En tejidos extrahepaticos: La hexoquinasa cataliza la fosforilacion de la fructuosa,

pero la glucosa inhibe esa fosforilacion porque es un mejor o adecuando sustrato
para la hexoquinasa, aun asi algo de fructuosa puede metabolizarse en adiposito y
musculo.                                       

La fructuosa pasa por la glucolisis mas rapido en el higado que la glucosa

porque no pasa por el paso regulador catalizado por la fosfofructuoquinasa este
paso permite regular a alostericamente la velocidad de la glucolisis, pero si la
fructosa escapa de este control, la fructuosa puede inundar la vias en el higado que
llevan a un aumento de la sintesis de lipidos e incrementar la concentracion de
tracilgliceridos en el suero.

Cuando la glucemia se eleva, la glucosa ingresa alas celulas hepaticas a traves de

un trasporte facilitado de GLUT 2 favorecido por una diferencia de concentracion
entre el interior y exterior de la celula. La glucoquinasa es la enzima especifica
encargada de la activacion de esta hexosa.
La glucosa 6 -P puede seguir 2 caminos..

Mirando el camino de la izquierda vemos que se puede degradar en la glucolisis o

almacenarse como polisacrido de reserva en forma de glucogeno. Para reservarse
la glucosa 6-P se isomeriza a glucosa 1-P por medio de la accion catalitica de una
mutasa, luego esta glucosa se transforma en UDPglu (uridin difosfato glucosa)
(necleotido trasportador de azucares), la glucosa 1-P reacciona con el uridina
difosfato formando UDPglu,que es utilizado como precursor de la sintesis de
glucogeno.

Imagen del UDP glu

Mirando el camino de la derecha vemos que, Al mismo tiempo la frctuosa puede

ser fosforilada por la hexoquinasa y se trasformara en fructuosa 6-P y este es un
metabolito intermedio de la glucolisis

Mientras que la glactosa se activa (al igual que todas las hexosas) por una quinasa
en este caso la enzima es especifica (galactoquinasa) transfiere un fosfato desde el
ATP a la galactosa en posicion 1, formando galactosa 1-P, esta es el epimero de la
glucosa 1-P pueden isomerizarse estas 2 (galactosa 1-P y glucosa 1-P) siempre y
cuando se transformen en UDPgal y alli este se trasforma en UDPglu
(isomerizandose) a su vez el UDPglu puede ir a la sintesis de glucogeno o ser
tranformado en glucosa 1-P isomerizado a glucosa 6-P e ingresar a la via
glucolitica.
UTILIZACION DE LA GALACTOSA

La galactosa se requiere para la sintesis de lactosa glucolipidos y glucoproteinas.

La galactosa se deriva de la hidrolisis intestinal del disacarido lactosa (azucar de la
leche).

En el higado: Se convierte con facilidad en glucosa o en glucogeno almacenandose.

La galactoquinasa cataliza la fosforilacion de la galactosa utiliando ATP como

dador de grupo P. La galactosa 1-P reacciona con el UDPglu, para formar UDPgal
y glucosa 1-P, esta reaccion esta catalizada por galactosa 1-P uridil transferasa
luego la conversion de UDPgal a UDP glu, es catalizada por UDPgal epimeraza,
dicha reaccion comprende la OXIDACION y posteriomente REDUCCION del
carbono 4 con NAD (oxidado) como coenzima. La UDPglu luego puede
incorporarse a la sintesis de glucogeno, la reaccion de la epimerasa es libremente
reversible de modo que la glucosa puede convertirse en galactosa y esta a su vez
en glucosa, por lo tanto la galactosa no es un componente escencial de la dieta.
SINTESIS DE LA LACTOSA

En glandula mamaria: El UDPgal se condesa, con glucosa para dar lactosa

catalizado por la enzima lactosasintasa

Como comienza este proceso?

La sintesis de lactosa, ocurre en las glandulas mamarias en lactacion y en las

glandulas en celulas epiteliales de las glandulas que son las encargadas de las
isntesis de lactosa en el caso de la sintesis de la leche.

En caso de los rumiantes la formacion de este disacarido se realiza a partir de 2

moleculas de glucosa como minimo. (la molecula de glucosa de los rumiantes
proviene de la gluconeogenesis que es realizada a partir del precursor
gluconeogenico propionato)

Cuando la glucosa ingresa a las celulas lo hace a traves de un transporte facilitado

por una difusion facilitada por un GLUT, esta entrada de glucosa a las celulas va
acompañada posteriomente por la fosforilacion por medio de la hexoquinasa
extrahepatica, formando glucosa 6-P, esta en la glandula mamaria se isomeriza a
glucosa 1-P por medio de la fosfoglucomutasa, y la glucosa 1-P en prescencia de
UTP y UDPglu pirofosforilasa, se transforma en UDPglu. Formada esta molecula
(nucleotido transportador de azucares -glucosa unido por un enlace anhidrido, con
la glucosa activada) se isomeriza a UDPgal por medio de la Epimerasa con NAD
(oxidado) como coenzima. Entonces UDPgal + glucosa (en presencia de lactosa
sintasa) , dan lugar a la sintesis de lactosa + UDP (liberada en la reaccion).

La enzima lactosasintasa esta compuesta por 2 subunidades:

 Con actividad catalitica: Su actividad es de Galactosiltransferasa

 Alfalactoalbumina: Esta es una proteina sintetizada en las celulas de la

glandula mamaria que modifica la afinidad de la galactosiltranfersa, le permite
que reconozaca a UDPgal y glucosa como sustratos por eso en el caso de la
lactosasintasa de la glandula mamaria se forma como unico lugar en el organismo
lactosa.