Glucólis Imagen

is
Reacciones de 1. Síntesis de la glucosa-6-fosfato: después de entrar en
la vía una
glucolítica célula, la glucosa y otras moléculas de azúcar se
fosforilan. Este proceso impide el transporte de la glucosa
hacia afuera de la célula y aumenta la reactividad del
oxígeno en el éster fosfato resultante.

2. Conversión de la glucosa-6-fosfato en fructosa-6-

fosfato: durante la reacción 2 de la glucólisis, la aldosa
glucosa-6-fosfato se convierte en la cetosa fructosa-6-
fosfato por medio de la isomerasa de fosfoglucosa (PGI)
en una reacción fácilmente reversible. El mecanismo de
esta reacción se realiza a través de un intermedio
enediol.

3. Fosforilación de la fructosa-6-fosfato: La
fosfofructoquinasa-1 (PFK-1) cataliza de forma irreversible
la fosforilación de la fructosa-6-fosfato para formar
fructosa-1,6-difosfato. La PFK-1 es la principal enzima
reguladora de la glucólisis

4. Desdoblamiento de la fructosa-1,6-difosfato: Se rompe

la fructosa-1,6-difosfato dando dos triosas fosfato
diferentes;
gliceraldehído-3-fosfato (G-3-P) y fosfato de
dihidroxiacetona (DHAP). Se utiliza la enzima aldosa que
destruye los enlaces de la fructosa-1,6-difosfato. Se
rompe la fructosa-1,6-difosfato dando dos triosas fosfato
diferentes
5. Inter conversión del gliceraldehído-3-fosfato y la
dihidroxiacetona fosfato: de los dos productos de la
reacción de la aldolasa, sólo el gliceraldehído 3-fosfato
se utiliza como sustrato para la reacción siguiente de la
glucólisis. Para que la otra unidad de tres carbonos entre
a la vía de la glucólisis, la triosa fosfato isomerasa
cataliza la conversión reversible del DHAP en
gliceraldehído 3-fosfato. Esta reacción completa la fase
preparatoria de la glucólisis.

6. Oxidación del gliceraldehído-3-fosfato: durante la

reacción 6 de la glucólisis, el gliceraldehído-3-fosfato se
oxida y se fosforila. El producto, el glicerato-l,3-difosfato,
contiene un enlace de alta energía fosfanidrido, Ésta es
la primera de las dos reacciones conservadoras de
energía de la glucólisis que conducen en último término
a la formación de ATP.

7. Transferencia del grupo fosfato: en esta reacción se

sintetiza ATP al catalizar la fosfoglicerato cinasa la
transferencia de un grupo fosfato de energía elevada del
glicerato-1,3-difosfato al ADP.

8. Interconversión del 3-fosfoglicerato y del 2-

fosfoglicerato: el glicerato-3- fosfato tiene un potencial
bajo de transferencia de grupo fosfato. Como tal, es un
mal candidato para la síntesis posterior de ATP. Se utiliza
la enzima PGM. Esta reacción tiene lugar en 2 pasos,
con un intermediario correspondiente a 2,3-
bisfosfoglicerato.
9. Deshidratación del 2-fosfoglicerato: la enolasa
promueve la eliminación reversible de una molécula de
agua del 2-fosfoglicerato, dando PEP. La PEP posee un
gran potencial de transferencia del grupo fosfato mayor
que el glicerato-2-fosfato.

10. Síntesis de piruvato: es la reacción final de la

glucólisis, la cinasa de piruvato cataliza la transferencia de
un grupo fosfato desde el PEP al ADP. Se forman dos
moléculas de ATP por cada molécula de glucosa. Ésta es
la última reacción de la glucólisis, obteniendo como
producto precursor del Ciclo del ácido cítrico al Piruvato.
Destinos del En condiciones aerobias, la mayoría de las células del
piruvato cuerpo convierten el piruvato en acetil-CoA, que es el
sustrato entrante para el ciclo del ácido cítrico, una vía
anfibólica que oxida por completo dos carbonos para
formar CO„ NADH y FADH. El acetil-CoA se forma por
descarboxilación
oxidativa del piruvato, por la acción del complejo
enzimático piruvato deshidrogenasa
Fase 1: las reacciones 1 a 5 convierten la glucosa en
gliceraldehído-3-fosfato. En esta etapa se consumen dos
moléculas de ATP por cada molécula de glucosa.

Producción de
energía Fase 2: las reacciones seis a 10 convierten el
gliceraldehído-3-fosfato en piruvato. Además de
piruvato, las reacciones de la etapa 2 producen 4 ATP
y 2 NADH por cada molécula de glucosa.

Regulación Se realiza a través de la enzima Fosfofructoquinasa 2, la

de la cual presenta un equilibrio de dos estados
glucólisis conformacionales T y R.
Además, la F2,6BP activa la fosfofructoquinasa, la cual
activa la glucólisis. La glucólisis está estrechamente
coordinada con otras rutas importantes de generación
de energía, en especial la síntesis y degradación del
glucógeno, la gluconeogénesis, la ruta de las pentosas
fosfato y el ciclo del ácido cítrico.
 Gluconeogénesis Imagen

Reacciones 1. Síntesis del fosfoenolpiruvato: requiere dos enzimas: la

de la carboxilasa de piruvato y la carboxicinasa de PEP. La
gluconeog carboxilasa de piruvato, que se encuentra dentro de las
énesis mitocondrias, convierte el piruvato en oxalacetato (OAA). El
piruvato carboxilasa (mitocondrial) convierte el piruvato en
oxalacetato (OAA)
- Requiere de la coenzima biotina
- Requiere de HCO3- como donador de CO2 y una molécula
de ATP

2. Conversión de la fructosa-1,6-difosfato en fructosa-6-fosfato:

La reacción irreversible de la glucólisis catalizada por la PFK-1
se evita por la fructosa-1.6-difosfatasa. También es irreversible
en condiciones celulares. El ATP no se regenera, y también se
produce fosfato inorgánico (P.). La fructosa-1,6-difosfatasa es
una enzima alostérica. Su actividad la estimula el citrato y la
inhiben el AMP y la fructosa-2.6-difosfato.

3. Formación de glucosa a partir de glucosa-6-fosfato: la

glucosa-6-fosfatasa, que sólo se encuentra en el hígado y el
riñón, cataliza la hidrólisis irreversible de la glucosa-6-fosfato
para formar glucosa y P¡. A continuación, la glucosa se libera
en el torrente sanguíneo.
Sustratos Algunos sustratos de la gluconeogénesis son
de la lactato, los aminoácidos, el glicerol, piruvato, y glicerol-3-
fosfato.
gluconeogé
nesis

Regulación Las cuatro enzimas clave de la gluconeogénesis (la

de la carboxilasa de piruvato, la carboxicinasa de PEP. la
gluconeogé fructosa-1,6-difosfatasa y la glucosa-6-fosfatasa) son
nesis afectadas en grados variables por los moduladores
alostéricos. Por ejemplo, a la fructosa-1,6-difosfatasa la
activa el ATP y la inhiben el AMP y la fructosa-2,6-
difosfato. La acetil-CoA activa la carboxilasa de piruvato.
(La concentración de acetil-CoA, un producto de la
degradación de los ácidos grasos, es especialmente
elevada durante la inanición.). El metabolismo del
glucógeno es regulado cuidadosamente para evitar el
derroche de energía.