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Glucogenogenesis

1.- GENERALIDADES Esta ruta tambin es llamada Glucogenogenesis

Es la va contraria a la glucogenolisis 2.- DEFINICION Ruta anablica mediante la cual se sintetiza glucogeno a partir de un precursor ms simple, la glucosa 3.- PROPOSITO El propsito de la glucognesis es tener un depsito a corto plazo de glucosa que pueda movilizarse rpidamente cuando sea necesario, por ejemplo entre comidas o durante el ejercicio 4.- LOCALIZACION Y ZONA Este proceso lo llevan a cabo mayormente las clulas del hgado, pero tambin las clulas musculares Se realiza especficamente en el Citosol celular ya que es ah donde se encuentra el juego de enzimas necesarias. 5.- CUANDO SE LLEVA A CABO Despus de una comida, cuando los niveles de glucosa en sangre se empiezan a elevar 6.- SUSTRATO El sustrato inicial de esta ruta metablica es la Glucosa-6-Fosfato. Esta proviene de la primera reaccin de la glucolisis catalizada por la enzima Hexocinasa 7.- NO. DE REACCIONES La glucognesis consta de 4 reacciones distribuidas en tres estadios donde se requiere: Tres enzimas Un donante de glucosa, UDP-Glucosa Un cebador Energa 8.- ESTADIOS Los primeros dos estadios incluyen una reaccin cada uno, y el ultimo estadio involucra dos reacciones 8.1.- SINTESIS DE GLUCOSA-1-FOSFATO La glucosa-6-fosfato se convierte en glucosa-1-fosfato gracias a la accin de la enzima FOSFOGLUCOMUTASA que cataliza esta reaccin de manera reversible

La enzima tiene un grupo fosfato unido a un residuo de serina. Ese grupo fosfato es transferido a la glucosa-6-fosfato, as se forma una molcula de glucosa-1,6-difosfato. Luego el grupo fosfato del carbono 6 se transfiere al residuo de serina, quedando una molcula de glucosa-1-fosfato 8.2.- SINTESIS DE UDP-GLUCOSA La UDP-Glucosa es un compuesto de alta energa donador de unidades de glucosa Durante este estadio la UDP-Glucosa pirofosforilasa cataliza la sntesis de UDP-Glucosa a partir de Glucosa-1-fosfato y Trifosfato de uridina (UTP). Esta reaccin es reversible.

El UTP cede un grupo fosfato y uridina a la glucosa-1-fosfato, formando as UDP-Glucosa y liberando pirofosfato Esta reaccin se completa gracias a la accin de la enzima pirofosforilasa que hidroliza

inmediatamente y de manera irreversible el pirofosfato convirtindolo en dos unidades de fosfato inorgnico

La enzima adhiere una molcula de agua para romper el enlace y liberar como producto los dos fosfatos inorgnicos 8.3.- SINTESIS DE GLUCOGENO A PARTIR DE UDP-GLUCOSA

Este estadio implica dos reacciones 1) El grupo glucosil de la UDP-Glucosa se transfiere al carbono 4 de la cadena de glucogeno existente formando un enlace glucosidico alfa-1,4. Reaccin catalizada por la enzima glucogeno sintasa

La enzima no puede iniciar con la sntesis de una nueva cadena de glucogeno, sino que necesita tener un cebador, es decir, una molcula de glucogeno preexistente. Es aqu donde entra en accin una protena llamada glucogenina, esta protena es la encargada de iniciar la nueva cadena Cmo lo hace? Uno de los aminocidos que conforman esta protena tiene en su estructura el grupo hidroxilo (OH) necesario para que una glucosa se adhiera a l, una vez que la primer glucosa se ha pegado a la protena la cadena sigue creciendo hasta que queda libre en el citosol. Ya que se tiene el cebador, la glucogeno sintasa inicia su trabajo transfiriendo el grupo glucosil de UDP-Glucosa al carbono 4 del extremo no reductor (extremo que posee un grupo OH) de la cadena de glucogeno. Una vez que la glucosa se ha adherido a la cadena de glucogeno, el UDP se regenera mediante una transferencia de fosfatos catalizada por la NUCLEOSIDO DIFOSFATASA UDP + ATP UTP + ADP 2) Para formar las ramificaciones se requiere una enzima ramificadora especial llamada AMILO (1,41,6) TRANSGLUCILASA que rompe uniones alfa-1,4 y forma uniones alfa-1,6

Cuando la cadena de glucogeno tiene ms de 11 residuos, esta enzima transfiere una serie de ellos desde el extremo no reductor de la cadena a la cadena vecina formando un punto de ramificacin. 9.- PRODUCTO El producto final de la glucognesis es un polmero de molculas de glucosa altamente ramificado, llamado glucogeno El destino de este glucogeno es ser almacenado en musculo e hgado en pequeos grnulos que adems contienen las enzimas propias de la sntesis y degradacin de este compuesto

L a estructura ramificada del glucogeno permite tener muchas molculas de glucosa terminales, es decir muchos extremos expuestos que son ms accesibles a las enzimas catalizadoras. Esto hace posible una rpida degradacin

10.- REGULACION Tanto la sntesis como la degradacin se regulan cuidadosamente para que el organismo pueda disponer de suficiente glucosa para sus necesidades energticas. El punto de control de la glucognesis se concentra en el estadio no. 3 ya que la GLUCOGENO SINTASA est altamente regulada 10.1.- REGULACION HORMONAL La modificacin covalente de la glucogeno sintasa es hormono-dependiente La glucogeno sintasa existe en dos formas: Glucogeno sintasa A, activa, desfosforilada Glucogeno sintasa B, inactiva, fosforilada

Existen tres hormonas que modifican la accin de la glucogeno sintasa El GLUCAGON y la catablicas que activan la de AMPc que fosforila a tanto la inactiva. ADRENALINA son hormonas proteincinasa A dependiente la glucogeno cinasa, por lo

Por el contrario, la INSULINA es una hormona anablica que activa la protena fosfatasa-I que elimina el grupo fosfato de la glucogeno sintasa mediante hidrlisis, por lo tanto activa a la glucogeno sintasa

10.2.- CONTROL ALOSTERICO La glucosa-6-fosfato activa a la glucogeno sintasa. Al unirse al sitio alosterico de la enzima aumenta su afinidad por el sustrato

Cuando hay una demanda importante de ATP por estar bajas las concentraciones de ATP y G-6-P (glucosa-6-fosfato), los valores de AMP son altos por lo tanto la glucogeno sintasa se inhibe facilitando la hidrlisis de glucogeno Por el contrario, altas concentraciones de ATP y G6P y bajas concentraciones de AMP indican que el organismo se encuentra bien energticamente, lo que causa que la glucogeno sintasa se active y empiece a sintetizar glucogeno.

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