“Año 

de la universalización de la salud”

ALUMNO: LÓPEZ RUIZ CÉSAR ANTONIO

DOCENTE: ING. JORGE LLONTOP LLAQUE

ASIGNATURA: NEMATOLOGÍA AGRÍCOLA

TEMA: CONTRIBUCIÓN DE LA INGENIERÍA GENÉTICA EN EL

CONTROL DE NEMATODOS FITOPATÓGENOS

CICLO: 2020 - I
 Introducción
Los nematodos parásitos de las plantas son cargas costosas para la producción de
cultivos. De naturaleza ubicua, los nematodos fitoparásitos están asociados con casi
todos los cultivos agrícolas importantes y representan una limitación importante para
la seguridad alimentaria mundial. Los nematodos agalladores (Meloidogyne spp.) Los
nematodos quísticos (Heterodera y Globodera spp.) Y los nematodos lesionadores
(Pratylenchus spp.) Ocupan los primeros lugares de la lista de las especies más
importantes desde el punto de vista económico y científico debido a su intrincada
relación con las plantas hospedantes. amplia gama de huéspedes, y el nivel de daño
causado por la infección.
Las limitaciones al uso de plaguicidas químicos han despertado un interés creciente en
estudios sobre métodos alternativos de control de nematodos. Entre estas estrategias
de manejo de nematodos no químicos se encuentra la identificación e implementación
de la resistencia del huésped. Además, los genes de nematodos implicados en el
parasitismo representan objetivos clave para el desarrollo del control a través de
métodos de silenciamiento de genes como la interferencia de ARN. Recientemente, se
han utilizado análisis de perfiles de transcriptomas para distinguir genotipos
resistentes y susceptibles a nematodos e identificar los componentes moleculares
específicos y las vías desencadenadas durante la respuesta inmune de la planta a la
invasión de nematodos
El desarrollo de la biotecnología y la información, necesita de nuevas tecnologías de
cultivos tales como, la agricultura de precisión, labranza mínima, agricultura orgánica,
utilización del sistema de información geográfica, además de la obtención de cultivos
transgénicos.
En cuanto a la biotecnología para el caso del Perú, requiere de considerable apoyo
tecnológico y económico. Sin embargo, las perspectivas son prometedoras para su
adecuada valoración de la biodiversidad del país.
El mejoramiento genético de plantas en este contexto debe responder con la
formación de cultivares que respondan a las exigencias diversas de los consumidores
tanto en el Perú como en el Mundo. Igualmente debe jugar un rol importante dentro
del contexto de la sostenibilidad de la agricultura y la preservación del ambiente.
Contribución de la Ingeniería Genética en el control de nematodos
fitopatógenos
1.- INGENIERÍA GENÉTICA

La ingeniería genética es el proceso de la utilización de la tecnología del ADN recombinante

(ADNr) para alterar la composición genética de un organismo. Tradicionalmente, los seres
humanos han manipulado indirectamente los genomas mediante el control de la
reproducción, así como seleccionando aquella descendencia que tenga las características
deseadas. La ingeniería genética implica la manipulación directa de uno o más genes. Lo más
común es que un gen de otra especie se introduzca en el genoma de un organismo para
producir el fenotipo deseado.

Esta tecnología tuvo su inicio específicamente a partir de 1973, cuando dos científicos
estadounidenses Cohen y Boyer tomaron una molécula sintetizada de ADN y la introdujeron en
el respectivo código genético de una bacteria. De tal manera que sus hijos llevaban en sí la
molécula introducida en el ADN de su progenitora; logrando así su transmisión a toda la
descendencia de la bacteria trasformada.

2.- INGENIERÍA GENÉTICA EN PLANTAS

Actualmente se han desarrollado plantas transgénicas de más de cuarenta especies. Mediante

ingeniería genética se han conseguido plantas resistentes a enfermedades producidas por
virus, bacterias o insectos. Estas plantas son capaces de producir antibióticos, toxinas y otras
sustancias que atacan a los microorganismos. También se han conseguido otro tipo de
mejoras, como la producción de distintas sustancias en los alimentos que aumentan su calidad
nutricional, mejorar las cualidades organolépticas de un producto o que ciertas plantas sean
más resistentes a determinados factores ambientales, como el frío.

Un gran ejemplo de ello es la bacteria Agrobacterium tumefaciens que tiene la capacidad de

transferir ADN entre reinos diferentes. El impacto de este hallazgo ha tenido grandes
aplicaciones en diversos campos de la biología vegetal, agricultura y biotecnología. Así mismo,
esta interacción ha dado pie a formular modelos de señalización celular, transporte célula a
célula, importe nuclear de proteínas y ADN y mecanismos de integración genómica (Tzfira y
Citovsky, 2000). Durante el proceso de infección A. tumefaciens introduce en la célula vegetal
una parte de su ADN (ADN de transferencia) el cual es integrado dentro del genoma de la
planta. Los genes del ADN-T son expresados en su hospedero e inducen la formación de
tumores y la síntesis de unos derivados de aminoácidos llamados opinas los cuales son
aprovechados por la bacteria.

Las técnicas de ingeniería genética también permiten el desarrollo de plantas que den frutos
de maduración muy lenta. Así, es posible recoger tomates maduros de la tomatera y que
lleguen al consumidor conservando intactos su sabor, olor, color y textura. La mejora de la
calidad de las semillas es también un objetivo.

Las aplicaciones farmacéuticas son otro gran punto de interés. La biotecnología permite
desarrollar plantas transgénicas que producen sustancias de interés farmacológico, como
anticuerpos, ciertas proteínas u hormonas, como la hormona del crecimiento.
3.- HISTORIA DEL MEJORAMIENTO GENÉTICO

La domesticación es un proceso por el cual las plantas silvestres se convierten en cultivadas. En

la época de la agricultura incipiente, el hombre aprendió a obtener semillas de las plantas
silvestres y a sembrarlas para beneficiarse de la cosecha. Poco a poco fue usando algunos
procedimientos elementales de selección para mejorar sus cultivos, basados en la simple
observación de que los hijos se parecen a los padres. Aunque los procedimientos de selección
deben haberse hecho más eficientes a medida que la agricultura desarrollaba, lo más probable
es que las grandes diferencias que ahora se notan entre las plantas cultivadas y sus parientes
silvestres, hayan sido producto de la adaptación a un medio más controlado y a otros procesos
naturales, más que a la aplicación de métodos eficientes de selección. El mejoramiento de
cultivos hasta llegar a las formas que actualmente conocemos, tiene que haberse realizado con
la aplicación de alguna forma de selección.

La metodología para hacer la selección es muy variada, y casi se puede generalizar sosteniendo
que cada mejorador tiene una metodología de selección. Sin embargo, parte de esa
metodología es común, y debe de seguir rigurosamente los postulados de la ciencia de la
genética en los que se basa la selección. Esa metodología común, aplicada a diferentes formas
de producción de las plantas es lo que se denomina “Métodos de Mejoramiento”. Todos los
métodos tienen como objetivo seleccionar los mejores genotipos dentro de una población, o
crear genotipos nuevos con características previamente definidas. Todos los métodos están
diseñados, para en mayor o menor grado:

1. Generar semilla cuya descendencia reproduzca el genotipo deseado.

2. Hacer máximo uso de la variabilidad genética presente en la (s) población(es) seleccionada

(s).

3. Crear mayor variabilidad genética, a través de la hibridación y recombinación, para obtener

nuevos genotipos.

4. Evaluar la descendencia para definir el genotipo.

5. Ejercer control del mecanismo de floración y polinización.

6. Controlar el efecto del ambiente, de la interacción genotipo por ambiente y del error
experimental, para mejorar la heredabilidad.

4.- IMPORTANCIA SOCIAL Y ECONÓMICA DEL MEJORAMIENTO

En el Perú, podemos preciarnos de ser herederos de la gran Cultura Inca y Pre-Inca, donde
seleccionaron especies vegetales de gran valor nutritivo para las diferentes condiciones
ambientales. Sin embargo, no tenemos la certeza de la metodología seguida para obtener las
variedades que muchas de ellas perduran sin ser superadas por las tecnologías actuales;
ejemplo el maíz (Zea mays) gigante Blanco Urubamba, maíz dulce para cancha Chullpi, pallar
(Phaseolus lunatus L.) gigante criollo, el chocho o tarwi (Lupinus mutabilis Sweet) de alto
contenido proteíco y de aceite, cultivado sobre los 3000 msnm, el frijol (Phaseolus vulgaris L.)
reventón tipo ñuña o numia. También tenemos las especies como Chenopodium quinoa Willd.
(quinua), Lepidium meyenii Walp. (maca) cultivado a 4000 msnm, Chenopodium pallidicaule
(cañihua), Amaranthus caudatus L. (kiwicha), Amaranthus sp. (atacjo, ataco, ataco casha, yuyo,
jetka), todas estas especies de gran valor nutritivo. Sería de gran importancia colectar
informaciones básicas sobre el proceso desarrollado en el mejoramiento por los antiguos
agricultores andinos para desarrollar estas especies.

Dada la importancia de la papa (Solanum tuberosum) a nivel mundial, se acordó realizar el

secuenciamiento del genoma de la papa. Un grupo de 18 países se encargan de este trabajo
liderado por la Universidad de Wageningen-Holanda. En América Latina, Brasil, Chile y Perú se
encargan del estudio del cromosoma 3. En el Perú, la Universidad Peruana Cayetano Heredia
(UPCH), conjuntamente con el Centro Internacional de la Papa (CIP) son los encargados de este
trabajo. Para este estudio se usó como progenitores Solanum tuberosum di-haploide y
Solanum phureja doble monoploide, para secuenciar y ensamblar un genoma de 844
megabases. Las pseudomoléculas construidas de cada uno de los doce cromosomas anclaron
genéticamente 623 megabases o sea el 86 % del genoma. Se identificaron 2 619 loci; algunos
identificaron proteínas que son la base para resistencia a enfermedades. Esos genes se
identificaron y mapearon en Solanum phureja. Los genes que codificaron proteínas,
representando todos los principales tipos de tejido, estados de desarrollo y respuestas a
estreses bióticos y abióticos, abren muchas posibilidades para solucionar problemas de esos
estreses con medios genéticos.

La variedad mejorada Canchan-INIA es una de las variedades de papa más cultivadas en el país.
Se liberó en el año 1990 y se adoptó rápidamente por su precocidad, resistencia a la rancha,
alto rendimiento, buena apariencia y calidad culinaria. Los beneficios económicos de esta
variedad se estiman en US$550 por hectárea, debido a un menor uso de fungicidas, mejor
precio en el mercado y mayor rendimiento. La sustitución de la variedad tradicional Yungay
por Canchan – INIA, significa un beneficio de 283.5 dólares por hectárea en la campaña grande
y 605 dólares en la campaña chica. El costo total de la investigación que dio origen a la
variedad Canchan, es aproximadamente US$ 480,000. Proyectando la siembra de la variedad
hasta alcanzar el 15 % del área nacional, en el 2020 se estima un beneficio neto de US$8
millones y una tasa interna de retorno del 26 %.

La cebada (Hordeum vulgare L.) se cultiva en el Perú sobre los 3000 msnm en terrenos
marginales, climas adversos y con tecnología rudimentaria. Bajo estas condiciones se requiere
mejorar su productividad, haciendo necesario el desarrollo de variedades mejoradas de este
cultivo. Es así que el Programa de Cereales y Granos Nativos de la UNALM inicia sus trabajos en
1971 asociado con las empresas industriales de este rubro, con el objeto de mejorar la
producción y la productividad de la cebada en el Perú. Este esquema de trabajo conjunto ha
permitido el desarrollo de las variedades Zapata 588, UNA 80, UNA 8270, Yanamuclo,
Buenavista, UNA La Molina 94 (Mejorada), UNA La Molina 95, UNA La Molina 96 y Centenario
que hoy se siembran en el 90 % del área nacional, que para el año 2003 fue de 135 963 has.
Con estas nuevas variedades el rendimiento promedio nacional ha aumentado de 800 kg/ha
en el año 1978 a 1296 kg/ha en el año 2003, equivalente al 62 % de incremento. El
rendimiento potencial se incrementó de 1500 a 2000 kg/ha con la variedad Zapata, de 4500 a
6000 kg/ha con la variedad UNA La Molina 96 y la variedad Centenario. En los departamentos
Junín, Huancavelica y Ayacucho que tienen influencia directa del Programa de Cereales-
UNALM, los rendimientos sobrepasan los 4000 kg/ha es decir 350 % más que el rendimiento
promedio nacional. Se incrementan 8 además las ganancias del agricultor; si consideramos el
promedio nacional del año 1978 igual a 855 kg/ha y el año 2003 de 1283 kg/ha, el incremento
de rendimiento será igual a 496 kg/ha como efecto de la aplicación de métodos de
mejoramiento; dándole un valor monetario sería igual a US$ 73.4 por hectárea cultivada. La
ganancia económica por el uso de las variedades mejoradas es igual a US$ 9 979 684.2 anuales
a nivel nacional. También se incrementa el empleo de mano de obra en 10 jornales adicionales
por hectárea con el uso de variedades mejoradas, en relación al uso de las variedades
tradicionales donde se utiliza 20 jornales desde la siembra a la cosecha.

En arroz se obtuvieron también resultados similares, aumentando la producción en muchos

países donde el arroz es el alimento principal, como Filipinas, Ceilán, Malasia, Pakistán y
algunos países de Latinoamérica. Perú no escapó de estos hechos, como posteriormente se
expondrá el caso. La revolución verde, cuya vigencia hoy es discutible, jugó un rol
preponderante en el mejoramiento de la producción.

5.- MÉTODOS DE TRANSFORMACIÓN DE PLANTAS

Se han desarrollado diferentes métodos para introducir genes foráneos en plantas. Una
característica común es que el ADN transformante tiene que vencer diferentes barreras;
primero tiene que entrar a la célula vegetal atravesando la pared celular y la membrana
plasmática y posteriormente tiene que llegar al núcleo e integrarse en los cromosomas
residentes. Para la mayoría de las especies la transferencia de genes se lleva a cabo usando
explantes que son competentes para la regeneración y de esa manera obtener plantas fértiles
completas. Esto implica el uso de la tecnología de cultivo de tejidos que frecuentemente llega
a ser un arte. Aunque la tecnología de transferencia de genes se ha convertido en una rutina
en varias especies, en otras el paso limitante no es propiamente la transformación sino la
ausencia de protocolos de regeneración eficientes. Los métodos de transformación más
exitosos y más ampliamente utilizados son el de Agrobacterium tumefaciens y la transferencia
directa mediante el bombardeo con micro partículas. Otros métodos de transformación
directa son además mencionados en las siguientes secciones.

5.1.- EL SISTEMA DE AGROBACTERIUM

En 1907 Smith y Townsend demostraron que la bacteria del suelo Agrobacterium tumefaciens,
un miembro de la familia Rhizobiaceae, es el organismo responsable de producir los tumores
de la agalla de la corona; la formación de estos tumores ocurre como resultado de la infección
bacteriana, usualmente en los sitios dañados, sobre varias plantas dicotiledóneas y algunas
monocotiledóneas. Este descubrimiento no tuvo mayores repercusiones hasta que Armin
Braun demostró que las células tumorales son transformadas y que la proliferación no
controlada de estas células no fue dependiente de la presencia continua de Agrobacterium,
implicando la presencia de un principio de inducción de la transformación. En 1974 Ivo Zaenen,
Jeff Schell y Marc Van Montagu en la Universidad de Gante en Bélgica identificaron un
megaplásmido, el cual solamente estaba presente en las cepas virulentas de Agrobacterium y
ausente en las cepas no virulentas; Este plásmido fue denominado Ti (plásmido inductor de
tumores). Tres años más tarde Eugene Nester, Milton Gordon y Mary-Dell Chilton en la
Universidad de Washington demostraron que solamente algunos genes del megaplásmido
eran transferidos a los cromosomas de la célula vegetal y eran los responsables de la inducción
de tumores. El segmento de ADN transferido a las células vegetales fue nombrado T-ADN y
está delimitado por dos bordes, los cuales son directos repetidos imperfectos de 25 pares de
bases. Los investigadores razonaron que cualquier pieza de ADN entre estos bordes podía ser
transferida al interior de la célula vegetal e integrarse azarosamente en el genoma de la
planta. Tomando esto en cuenta, el equipo de investigación en la Universidad de Ghent y
posteriormente investigadores de la compañía Monsanto, insertaron genes heterólogos con
las secuencias reguladoras apropiadas en la región del T-ADN y mostraron que los genes
foráneos se integraron y se expresaron funcionalmente en células vegetales. Posteriormente,
usando plásmidos Ti desarmados, los cuales contienen un T-ADN que carece de los genes
implicados en la formación de tumores fue posible regenerar las primeras plantas
transgénicas.

Desde los primeros años en que se realizaron experimentos con el sistema de Agrobacterium y
las especies Nicotiana tabacum y Petunia hibrida, este sistema ha sido utilizado para
transformar un amplio rango de especies vegetales y aunque inicialmente la transformación de
cereales se consideró como imposible, unos años después de la transformación exitosa de un
rango de especies dicotiledóneas, se demostró que cereales tales como el maíz y el arroz
podían ser transformados. Recientemente, también se ha demostrado que los hongos pueden
ser transformados usando este sistema.

El sistema de Agrobacterium tiene varias ventajas sobre otros sistemas de transformación y es

considerado la primera opción para transformar plantas. Estas ventajas son las siguientes:

1.- Los segmentos de ADN que se integran en las células vegetales se encuentran en una sola
copia en un porcentaje importante de los eventos de transformación.

2.- Se tienen actualmente numerosos vectores que contienen los bordes de T-ADN y una
variedad de genes reporteros y de selección, lo que permite a los investigadores escoger la
combinación más apropiada para insertar genes heterólogos y seleccionar las células
transformadas en su modelo de estudio

3.- Es posible transferir grandes fragmentos de ADN incluyendo cromosomas artificiales de

levadura

4.- La transformación directa in planta sin la necesidad de cultivos de tejido es ahora posible
en las especies Arabidopsis thaliana y Medicago trunculata.

Entre las desventajas que presenta este sistema podemos mencionar las siguientes:

1.- El tejido a infectar debe presentar daño físico

2.- Los vectores están diseñados solo para infectar el núcleo

3.- Se requiere la eliminación de la bacteria de los tejidos infectados mediante el uso de

antibiótico

4.- El rango de hospederos está limitado a que estos sean susceptibles a la infección
5.2.- EL MÉTODO DE BIOBALÍSTICA

El método de biobalística fue desarrollado como una necesidad para transformar especies de
plantas originalmente recalcitrantes a la transformación por el sistema de Agrobacterium,
incluyendo los cereales económicamente importantes. Este método consiste en la
introducción de proyectiles, usualmente de tungsteno u oro cubiertos de ADN e impulsados al
interior de las células blanco por aceleración. La velocidad de las partículas puede ser generada
por la explosión de una pistola convencional o una descarga por gases a alta presión, tales
como helio o bióxido de carbono. El análisis molecular de plantas transformadas por
biobalística revela un patrón complejo de la integración del transgene, sin embargo, ha sido
demostrado que las copias múltiples se encuentran arregladas formando un locus simple y
segregan siguiendo un patrón mendeliano. Al igual que con Agrobacterium un gran número de
especies diversas de plantas han sido transformadas por el método de biobalística. Algunas
ventajas del método de biobalística son las siguientes:

1.- Pueden ser utilizados una amplia variedad de tipos de explantes para ser bombardeados y
obtener plantas fértiles.

2.- No hay necesidad de utilizar vectores de transformación especializados.

3.- Es el único método confiable para la transformación de cloroplastos.

Algunas de las desventajas que presenta este sistema podemos mencionar a las siguientes:

1.- Porcentaje de éxito variable

2.- Una introducción inestable del transgen

3.- Presencia de daños en los tejidos

4.- El sistema llega a ser muy costoso

6.- EL USO DE PLANTAS TRANSGÉNICAS PARA ESTUDIAR LA EXPRESIÓN DE GENES Y SU
FUNCIÓN

Las plantas transgénicas han sido utilizadas extensivamente para estudiar la función de los
genes y su función. Con este propósito las plantas son transformadas con construcciones
quiméricas de genes donde un gen reportero se encuentra bajo el control de secuencias
reguladoras del gen que va a ser analizado. Varios genes reporteros han sido utilizados
comúnmente en plantas, incluyendo los que codifican para β glucuronidasa, luciferasa y
antocianinas. El gen que codifica para la proteína verde fluorescente (GFP) ha llegado a ser un
importante gen reportero in vivo en plantas ya que cuando este gen es expresado en células
vegetales y éstas son iluminadas con luz azul la GFP produce una fluorescencia verde brillante,
la cual es fácilmente detectada sin destruir el tejido vegetal. Esto permite visualizar el destino
de células transformadas en el transcurso del tiempo y probar rápidamente la influencia de
varios factores en la expresión genética. Estas nuevas generaciones de genes reporteros son
analizadas fácilmente y permiten la determinación rápida de secuencias importantes en la
regulación temporal, espacial y ambiental de un gene con gran detalle. Los genes reporteros
han sido instrumentos en el análisis de la expresión genética bajo una miríada de estímulos
ambientales, incluyendo luz, daño, temperatura y hormonas del crecimiento en diferentes
tejidos vegetales. Estos estudios están conduciendo a desenmarañar las interacciones
complejas implicadas en la respuesta de las plantas ante estos estímulos.
La reducción o incremento de la expresión de un gen blanco por las estrategias de sentido,
antisentido o cosupresión pueden ser utilizadas para estudiar la función de los genes. El
análisis del fenotipo o cambios en los perfiles de ARNm o de metabolitos, pueden proporcionar
información importante para estudiar la función genética. La transformación de plantas es
ahora utilizada ampliamente como una herramienta para la mutagénesis insercional, ya sea
directamente por el T-ADN ó por la movilización de transposones en especies donde estos
elementos no han sido caracterizados. Esta estrategia produce una colección de individuos
conteniendo transposones ó T-ADN a lo largo del genoma. Estos mutantes por inserción
pueden ser sistemáticamente escudriñados para buscar fenotipos interesantes y los genes
afectados pueden ser identificados y aislados con relativa facilidad. Esta estrategia ha sido
llevada a cabo con éxito en varias especies de plantas incluyendo Arabidopsis, tomate y arroz

7.- LOS NEMÁTODOS FITOPATÓGENOS Y SU IMPORTANCIA

Una realidad bastante importante en la producción de alimentos son aquellos factores que a
menudo se combinan dando lugar a la disminución de la producción agrícola y es preciso
cuantificar los principales factores limitantes de la producción, entre los cuales se incluyen los
nematodos fitopatógenos. Teniendo en cuenta la amenaza de los nematodos en relación a
otras plagas y enfermedades, es un reto de enorme beneficio la cuantificación de los
problemas nematológicos a través del reconocimiento, la mejora de los procedimientos de
campo y laboratorio

Los nematodos fitopatógenos de plantas se encuentran siempre presentes y están asociados

con el crecimiento de la planta y la producción del cultivo. Constituyen una limitación
significativa para la agricultura de subsistencia y pueden ser difíciles de controlar. La
determinación de la importancia de ciertas especies de nematodos, comunidades de
nematodos y la de los nematodos en combinación con otros problemas no es una tarea simple
en el mejor de los casos, siendo más difícil de conseguir en climas tropicales que en climas
templados.

Los nemátodos presentan altos niveles reproductivos, con cinco y seis generaciones anuales.
Pueden depositar miles de huevos, formando paquetes. Los nemátodos no participan
directamente en la descomposición de la materia orgánica. Por el contrario, son saprófitos o
depredadores. Los nemátodos de vida libre consumen microorganismos, mientras que los
otros se alimentan de rotíferos y protozoos. Estos patógenos pueden consumir hasta 5,000
células por minuto, ayudan a regular las poblaciones microbianas del suelo y son parasitados, a
su vez, por otros organismos del suelo, es decir son consumidos como parte de la cadena
alimenticia en el suelo.

El nivel de daño que causan los nematodos depende de una amplia gama de factores tales
como su densidad poblacional, la virulencia de las especies o aislados, y la resistencia
(habilidad de la planta de reducir la población del nematodo) o tolerancia (habilidad de la
planta de rendir una cosecha a pesar del ataque del nematodo) de la planta huésped. Otros
factores que también contribuyen, de una u otra manera, son el clima, disponibilidad de agua,
condiciones edáficas, fertilidad del suelo, y la presencia de otras enfermedades y plagas. Sin
embargo, aunque se tenga conocimiento de la relación nematodo-planta y los factores que la
influencian, este espacio es más complejo de lo que se puede percibir. Por ejemplo, en la
mayoría de los casos se desconoce los umbrales del nematodo que causan daño en diversos
cultivos en varias partes del mundo y la amenaza que estos representan para los mismos.
El daño mecánico directo causado por los nematodos mientras se alimentan es muy leve. La
mayoría de daños parece ser causados por la secreción de saliva introducida en los tejidos de
las plantas durante el proceso de alimentación. Ellos perforan la pared celular, introducen
saliva dentro del citoplasma, extraen parte del contenido celular, y se movilizan en unos pocos
segundos.

El proceso de alimentación causa una reacción en las células de las plantas afectadas,
resultando en la muerte o debilitamiento de los extremos de las raíces y yemas, formación de
lesiones y rompimiento de tejidos, abultamientos, agallas, arrugamiento y deformación en
tallos y hojas. Algunas de estas manifestaciones son causadas por la descomposición del tejido
afectado por las enzimas del nematodo, la cual, con o sin la ayuda de metabolitos tóxicos,
causa desintegración del tejido y muerte de las células (Arauz, 1998). Otros síntomas son
causados por alargamiento anormal de la célula (hipertrofia), por supresión de la división
celular, o por la estimulación de proceso de división celular de una manera controlada y que
resulta en la formación de agallas (hiperplasia) o de un gran número de raíces laterales en o
cerca de los sitios de infección.

8.- RESISTENCIA A NEMATODOS

8.1.- En tomate (Solanum lycopersicum)

La resistencia a Meloidogyne spp. se encontró originalmente en formas silvestres de

Lycopersicon peruvianum L. (P.I. 128657), y utilizando las técnicas de cultivo de embriones, se
ha obtenido de forma exitosa un híbrido entre L. peruvianum L. y el tomate comercial S.
esculentum L. Watts en 1947 retrocruzó este híbrido con algunas líneas de S. esculentum y
obtuvo un clon resistente a Meloidogyne. Estos estudios mostraron que la resistencia estaba
determinada por un gen simple denominado “Mi”, localizado en el cromosoma 6. Este gen
confiere una resistencia efectiva al ataque de los nematodos agalladores M. incognita, M.
javanica y M. arenaria, pero no a M. hapla. Se plantea que el gen Mi en tomate suprime el
desarrollo y reproducción de los nematodos formadores de agallas y que, en la actualidad, se
encuentra presente en todas las variedades comerciales de este cultivo. Algunos autores
plantean que las plantas de tomate portadoras de este gen pueden crecer en la mayoría de los
suelos infestados con nematodos sin pérdidas significativas del rendimiento. Además, las
variedades resistentes tienen el mismo precio que las susceptibles y no requieren prácticas de
manejo suplementarias, sin embargo, no son usadas extensivamente, probablemente por la
demanda en los mercados de frutos con características específicas y cualidades que no están
en los cultivares resistentes. Otras de las desventajas de la resistencia basada en este gen son
la inactivación del mismo a temperaturas por encima de los 28°C y la preocupación acerca de
la durabilidad de la resistencia por el uso intensivo del gen Mi junto con la variabilidad
patogénica de los nematodos formadores de agallas.

Aunque el gen Mi puede bloquear el desarrollo del nematodo en estados tempranos, la

ocurrencia de variación en Meloidogyne spp. y su reproducción en plantas de tomates
portadoras del gen ha sido bien documentada. Por otra parte, se han encontrado biotipos
virulentos del nematodo contra el gen Mi en zonas productoras de tomate en el mundo. En
Cuba, existen evidencias de que la especie M. mayaguensis Rammah y Hirschmann fue capaz
de vencer la resistencia conferida por dicho gen en diferentes variedades de tomate que eran
portadoras del mismo.

8.2.- En Pimiento (Capsicum annum L)

En pimiento (Capsicum annuum L.) los genes Me1, Me3 y N se han caracterizado como
mayores y dominantes y confieren resistencia cualitativa frente al nematodo Meloidogyne
incognita (Fazari et al., 2012), aunque en la actualidad sólo la del Me1 se ha mostrado durable,
ya que, en el caso de los otros dos, se ha documentado la aparición de poblaciones del
nematodo virulentas (Castagnone-Sereno et al., 1996; Thies, 2011), motivando la búsqueda de
estrategias de uso de las resistencias encaminadas a preservar su efectividad (Djian-Caporalino
et al., 2014), así como la búsqueda de nuevas fuentes de resistencia. En trabajos previos se han
identificado variedades con resistencia parcial al nematodo, como ‘Costal’ (obtención del
IMIDA) que mostró niveles cuantitativos de resistencia mayores que otras líneas (Sánchez-
Solana et al., 2015), constituyendo una fuente de resistencia distinta a la conferida por los
genes mayores ya indicados, y que puede ser de gran aplicación para la mejora genética de
variedades.

8.3.- En Papa (Solanum tubersosum)

Los esfuerzos mutuales a través de los años para incorporar un gen de resistencia (H1) en la
papa, han producido varias variedades con resistencia a G. rostochiensis. Este gen se revela
muy efectivo para las razas (patotipos) Ro1 and Ro4 de este nematodo. Se usa una escala para
medir rangos de resistencia de una determinada variedad a los nematodos, y comprende
desde 1 (ausencia de resistencia) hasta 9 (alta resistencia). Al usar esta técnica, muchas
variedades con el gen H1 han tenido rango de resistencia de 9. Eso se considera como un único
y considerable gen de resistencia y el gen H1 se heredera de una manera simple y dominante.

La resistencia genética a G. pallida en variedades de papas conocidas no es tan efectiva, y

tampoco es utilizada por los fitomejoradores, comparada a la resistencia conferida por el gen
H1 a G. rostochiensis. La resistencia a G. pallida ha sido encontrada en pocos relativos de
papas cultivadas en Sudamérica, como Solanum vernei and S. tuberosum subsp. andigena. La
resistencia de estas fuentes ha sido transferida a algunas variedades comerciales, pero
ninguna de estas tiene mayor hectareaje en EEUU.

La resistencia efectiva a G. pallida no está basada en los genes dominantes, pero en las
contribuciones aditivas de múltiples genes, cada una de la cual confiere una resistencia parcial.
Estos genes son también conocidos como genes menores o locus de un carácter cuantitativo
(QTLs por su sigla en inglés, Quantitative Trait Loci). Estudios recientes han confirmado que
una progenie que contiene dos fuentes de resistencia, de dos parientes diferentes, tiene alta
nivel de resistencia que las progenies que han heredado una sola fuente de resistencia.

Mientras se ha logrado controlar de manera satisfactoria las razas de Ro1 y Ro4 de G.

rostochiensis por medio de la implementación de variedades con el gen H1, el uso de estas
variedades con el tiempo, reveló que algunas poblaciones de G. rostochiensis contienen
todavía otra raza, Ro2 que no es contralada por este gen. Ro2 se ha convertido en un problema
en Nueva York y en algunos países europeos donde la resistencia H1 está frecuentemente
utilizada. Actualmente, los esfuerzos de fitomejoramiento y de evaluación en Nueva York están
enfocados en identificar y transferir grande escala de resistencia que es efectiva contra ambas
razas de Ro1 y Ro2.
En 1975 el CIP inició en el Perú un proyecto de mejoramiento para lograr resistencia al
nemátodo. Las razas peruanas del nemátodo quiste de la papa son muy agresivas y más
variables que en otros países. Sin embargo, debido a lo difícil que es tamizar con varias
poblaciones, se seleccionaron dos razas distintas de G. pallida para el trabajo de
mejoramiento. La primera, P4A, que se reproduce en el diferencial (VTn)2 62.33.3 y que
representaba 25% de las poblaciones existentes y la segunda, P5A, que sí se reproduce en
todos los diferenciales, ocurría en 60% de las poblaciones estudiadas. En este proyecto se
utilizaron como poblaciones representativas la raza P4A de Chocón, Jauja (Sierra Central) y la
P5A de Lluin, La Libertad (Sierra Norte)

Como fuentes de resistencia para la raza P4A, se utilizaron clones mejorados en el Instituto de
Fitomejoramiento (SVP) de Wageningen, Holanda. Para P5A se utilizaron selecciones obtenidas
al entrecruzar variedades nativas que demostraban una resistencia parcial a esta raza. La
necesidad de confirmar si la resistencia que se estaba logrando a nivel de invernadero era
también efectiva a nivel de campo, lo mismo que para estudiar la adaptación de estos
materiales selectos, hizo que el CIP y el INIAA ejecutasen conjuntamente un proyecto
cooperativo a partir de 1980. Inicialmente, las pruebas de campo se realizaron en las
localidades de Jauja y Otuzco, luego se extendieron a las zonas de Sánchez Camón (La
Libertad), Cuzco y Puno, que comprenden áreas muy representativas del cultivo de papa en el
Perú.

8.4.- En soya (Glycine max)

Hasta el momento se han identificado numerosos genes de resistencia, entre ellos el más
estudiado ha sido el gen Mi, que confiere resistencia a varias especies de nematodos
formadores de agallas.

Algunas variedades de soja resistentes a los nematodos del quiste en soja (NCS) han sido
desarrolladas por la Embrapa y otras instituciones de investigación en Brasil y están
disponibles para el productor, como cultivares BRS262 y BRS295RR resistentes a las razas 1 y 3
(EMBRAPA, 2008). Estos cultivares se han desarrollado utilizando herramientas
biotecnológicas, junto con el Programa de Mejoramiento de Soja.

Embrapa Soja también ha desarrollado variedades de soja resistentes a ciertas razas de los
nematodos de las agallas, como cultivares BRS282 y BRS256RR resistentes a M. incognita y M.
javanica y el cultivar BRS260, M. resistentes y moderadamente resistente a M. javanica e
incognita (EMBRAPA, 2008).

Actualmente, a través del uso de herramientas biotecnológicas, como marcadores

moleculares, la construcción de diversas bibliotecas de ADNc, secuenciación y otros métodos,
se buscan genes de resistencia específica.

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