Tmese ul1 mli'.

variedad de soi'-
escuchar t'oces r
peteos, lloriqucl
CAPITULO - :struendos Y goteras
i*riiiS \ otros suaves. --\
: graves. Los sonttl.
:'. clirecciones
:.sumimos que la visl.
-:ptual ms imPorta.r'
.t-:.jit-r el segundo ''.
lsistema
r \
auditivo - ,icerca clel mur-rdo
crxtancia evolutiva de
atietectar que se acer
,eiizar corrientes de aii
.'eudicin es un extrer
:rrmarnos del peligro- E
p iadra, la bocina de t
-u:go!"'
Plan general El estmulo auditivo
Dentostracitln 8.1: Vibraciones y el estnuilo auditiuo -J audicin tam['i':''
Demostracin 8.2: Freue ncin, nntplitud y ngulo de ::,rnicacin humau
fase de . :uteracciones sociale'
. 'r.rcimieuto;
lns ottdss sonrls
Frecuencia Evart$ t1'
Amplitud rricin es incluso mas'
Angulo de fase rn Dflr los humanO-
*" *tgi aklado dei r

El sistema auditivo e=ntras que un sordo e

Odo externo a ia gentd' (P. 23o). \r
-- de entre
Odo medio =:rtc princiPal
Demostrncitt 8.3: Diferencin de inryednncin en el aire y el ngtrn -: el cine y el teatro.
Odo interno El captulo 3 Presento
o A profundidad: Clulas ciliadas internas y externas nz- y la estructura dei
Niveles superiores de procesamiento auditivo -<esitamos examlnar ll
Deficiencias en la audicin
ti.f l& audicin: ei estn
y la estructur,
Dentostracitt 8.4: Ondas sonorns que uiajnn a traas del hueso 'roras-
--
.optulo tambie
c*te
y del nire
-xres de Ia audicin.

DEMOSTRACIN
Vibraciones y eI
estmulo auclitit't''

252 : stttutlt nuditiuo

 Tmese ul1 minuto para aprL-ciar la
variedad de sonidos cercanos. Puede
escuchar voces v msica, charlas, gol-
peteos, lloriqueos, murmuilos, chilli-
: estruendos y goteras. Algunos sonidos son
-.s,
--ertes y otros suaves. Algunos son agudos,
:-os graves. Los sonidos parecen venir
",.1as direcciones.
^{.sumimos que la visin es lruestro proceso
:'::ceptual ms importante, y asignamos a la
;-licin el segundo lugar. Sin embargo,
:.rsidere la gran varied.rd cle formas clr las
::-:les la audicin nos proporciona informa-
: r':l acerca del mundo. Nathan (1982) seliala lm
iaportarlcia evol u ti va de .la. an d iciry esenci *.
racletecta r quas aaercaban'depredadorem
,adizar co.m.ientes deag.r*3. Aun en el sigl*x,
-e udie in es, un-, extrerno, irnpo rta.nte. pa
siornarrurs delpeligro, Escuchamos a,ult perne
m-ladra, la bocir,ra"de un auto-y'un grito,de
tegol'+r
La audicin tambin es crLlcial para la
',tse de --:nunicacin humana, ya que es e.l nrclecl dc.
;-: interacciones sociales y la transmisin dcl
:-:.ocimiento; Evar (1982a) sostiene.qtre fu
irr*ein s{in lusonrris,irnportante,O,rJe Ia r.,s
rrpara'.JosJ"1u,r-na{ms: "Se .h*.dicho"qrs.t
:qo''e*e aBFdo- del mundo de las cosaq
ritras que un sordo est alejado del rnur,rdo
.t la gente{ (p.239). An ms, la audicin es
-:ente principal de entretenimiento en la msi-
:-: t el agun '-. ei cine y el teatro.
El capjtulo 3 presentel estmulo visua-la
xternas .z- y la estructura del,sistena visuah,.AhoilR
-sesitamos examinar loe'terrt*soequivalenteo
lra la audicin: el estmuler auditivo *onds
iJroras- y la estructura del sistema.auditive.
:: del ltueso -+sts captulo tambin tratarenros las aiteryr-
ryres de la audicin,
EL ESTMULO AUDITIVO
Los estrnulos atrditivos son,causados por6l
desplazamiento de trn medio elstieo. Para en-
tender "medio elstico", piense en una liga. La
de liga puede encogerse, pero al eliminarla presin,
regresa a su forma original. I.a*.nQlRauJas d*
un medio elstico pueden desplazarse, pero t:
endena regresar a su posicirr originnl. Algr"rnos
ejemplos son los lquirlu; (como el agua), el suo'
Io, Ios metaleq la maden y ms impor-
tante- el, aire$El vaco del espacio-el no puede
transmitir olrdas sotloras, as que a pesar de
cualquier pelcula cle ciencia-ficcin que haya
visto, siempre ser impollentemente si lencioso.
Los medios elsticos abundan en la Tierra. En
las peiculas del Oeste, qr-riz haya 'n'istc a los
exploraclores poner,el odo sobre la tie*a,,o l
r,as delferrocarr, pa ra c-letectar si se acercabau
caballos o trenes. Ulra maa de los mecnicos
de ar-r tos, para evah-rar el funcionamielrto interrro
de urr motor, es escuchar por el t.xtremo c.le tur
palo de madera colocaclo sobre ciifererrtes partc.s
de la mquina. Estos ejemplos mlre'stran ulla
ventaja notable de nuestro selltido clc- la aucli-
ciu: potiemos or cosasqueRo.estn a"la vis'ta+*
I\ucstra e.xperiencia auditiva ms conrrrr
proviene del desplazamiento de molctrlas clc.
aire.@ionaqr,rela*
rnolculas de aire.carnbien,su posicin y cho,
qplen ullas con otrai, producienclo ondas sono-
ras. Prolrablemente la forma ms sirnple tle
I
*
visuralizar estas onclas soltoras es considerar la
I respuesta de las molculas de airc al cliairagma
I v ib ra to r io c1 e urr al ta v c'rz. Rea l ice' l a c-l cm os tra c i r u
I
t 8.1 para notar cmct vibra cle mallerairlrrc-
iF sionarrte' este diafragma movirrciose haci
ar'lelalrtc y h,rcia atr',is.

DEMOSTRACIN 8.1 Errcienda el estreo alvollrmen que nsted acostumbra. Coloqtre la

Vibraciones y eI mallo frellte a ttlra bociua
y, localice el sitic'r d9r1e- lr yilrracitrr es
ms acentuac'la. Mantenga la mauo ah y observc cmo vilrra nrs
estmulo auditiao
ir.rteusanrcrrte cuanrlo el estr-nlrlo aucli'ti'c'r sr,rc'rra ms itrcrtc.

:. tsttttulo nuditiao
254 CAPITULO 8 El sistetttn nu,
:>!tttttlo nuditiao

De igual manera, el diafragrna de la bocina

influye sobre las molculas de aire que lo rodean. un ciclo .. - -*
Cuando el diafragma se mueve hacia adelante,
empuja a las molculas de aire que lo rodean y -
las acerca. Ladensidaddelasmolculascercanas
al diafragrna aumenta. (Imagine cmo aumen-
tara la densidad de un grupo de personas en
una habitacin, si una pared se moviera hacia
dentro.) Cuando el diafragma retrocede, se
crea un vaco parcial y las molculas de aire que
lo rodean se separan. La densidad de las nrol-
culas de aire disminuye. (Imagine crno dis-
minuira la densidad dela genteenla habitacin
si la pared se moviera hacia atrs.) E*drip
Tiempo
epladsqs
unmaxr@ir*rstmrfl- RA 8.2 Caracterstica
fur,irs" ::mbio de la presin atm
presin superior, una ir
Cuando su estreo reproduce una nota ln normal recibe el nt r
cualquiera, el diafragma y la bocina podran , el ngulo de fase de l.-:
repetir el ciclo de movimientos hacia atrs y -'. La frecuencia del sonrc
adelante unas 500 veces en un segundo. En el nmero de ciclos que
otras palabras, la presin atmosfrica cercana FIGURA 8.1 reas de presin atmosfrica alta rndo. La amplitud que,J
al diafragma podra aumentar y disminuir 500 baja creadas por la vibrcin del diafragma de :ra de la onda.
una bocina.
veces enel tiempo que a usted le toma guiar un
ojo. (Como veremos ms adelante, tambin
puede vibrar tan lento como 20 veces por segun-
leculas de aire invisible
do y tan rpido como 20,000 veces por segundo.) Y iwGE- Pafa OCaSlOnar OUe
Cada molcula individual se mueve muy ue"#Advierta que la forma de la ond verdad es que necesit
t

poco durante esteproceso. Porel contrario, una
onda de presin se aleja continuamente del
diafragma que vibra. Observe en la figura 8.1
las reas de presin atmosfrica elevada, repre-
sentadas por la alta densidad de molculas de
aire, y las reas de presin atmosfrica ba.ja,
representadas por la baja densidad de moicu-
las de aire. (Claro que esta figura est esquc-
matizada, ya que las molculas de aire son
invisibles.) Esta onda de presin semeja las
ondas que, cuando se arroja una piedra en un
estanque, se alejan del sitio donde se produjo el
disturbio. Cada molcula de agua se mucve
muy poco, pero las ondas pueden extenderse a
una distancia considerable.
Ahora suponga que furamos a medir la
presin atmosfrica cerca del diafragma de
la bocina, registrando cada aumento o dismi-
nucin hasta regresar finalmente a la presin
original. La figura 82 @
c+,
sonora semeja las funciones de la onda serrp
slo una cantidad n
analizadas en los captulos 3 y 7 en relacin cm
t-U000001 cm (Green, I e,
las ondas luminosas. La figura 8.2 represenia
un @l, una onda seno nica Co rrr,
distancia, es una mil
ro!
nmero particular de ciclos por segundo. Ene
Ealas"dg"eierr{emru
Iaboratorio, las ondas seno simples son fre
cuentemente utilizadas como estmulos. En el
"mundo real", los tonos puros son de hecho
empiece a leer sobrt
bastante raros. Por ejemplo, su estreo no emi
ce la demostracin E
tir sino en raras ocasiones un tono puro. S-:
do un conocimiento i
embargo, en aras de la simplificacin, Cocr:
ncia
Usted escucha un sonido debido a pequeas
alteraciones en la presilr de aie. Esto parece
increble."Cmo puede el movimiento de las aunqut
de serperfecta. ,
sisld,rn nrr,iiiil'
rltttulo nuditioo 255

+ un ciclo -..-----! una

liffi
@ aproximadamente. La
onda sonora de la figura 8.3a tiene una fre-
cuencia ms alta (la fuente sonora vibra ms
frecuentemente) que la de 8.3b, y probablemen-
te sonar ms aguda.
Qu ir-rtervalo de frecuencias pueden or los
humanos?

(Gelfand,
1981). Como veremos en el captulo 14, los
adultos mayores pLleden tener dificultades para
I
Tiempo
escuchar tonos tan altos. En todo caso, la mayor
A 8.2 Caractersticas dc una onda sonor parte de nuestra experiencia auditiva incluye
cambio de la presin atmosfrica normal a slo una pequerla fraccin del intervalo de 20 a
presin superior, una inferior, y de vuelta a Ia 20,000 Hz.
normal recibe el nombre de ciclo. En el
io, el ngulo de fase de la onda cambia de 0 a
1". La frecuencia del sonido est determinada
debni z.
el nmero de ciclos que se completan en un Delrtro del inten'alo de sonidos que pode-
losfrica alta 1 1o. La amplitud queda definido por la mos or, qr-r frecuencias escuchamos mejor?
,afragma de de la onda. Utilizando las metodologas analizaclas en el
captulo 2, podramos computar losi**&ff
r&'t (la menor cantidad de un estmulo
que puede detectarse 50% del tiempo) para el
las de aire invisible ser losuficientemente rango auditivo humano. N**U*n*m*pry
lciiarr
ra de la onda Para ocasionar que el tmpano se mueva?
verdad es que necesitan desplazar su tm-
: la onda seno
slo una cantidad mrrima: alredec-lor de (Gurlick, Cescheider y Frisina, 1989; Sivian y
enrelacin ccm
I cm (Creen, 1976). Esdifcil imagirrar White, 1933). Sorprerrdentemente, la erlerga
8.2 represenia
distancia, es una mil millonsima de cen- del Ilanto de un beb cae dentro del inten'alo cf e
nica con uu ro!
segundo. EnC frecuencias a las que somos ms sensibles.
Enlae-siguien+es@ I La frecnencia ciel tono influye en str clis-
nples son fre-
;tmulos. En C
q criminacin y deteccin. Usted recordar que
lI
son de hecho
. Antesde
empiece a leer sobre estas propiedades, t pueden rtilizarse tcnicas psicofsicas para
meclir un umbral diferencial. Un #*ffi
rstreo no erni-
ce la demostracin 8.2 para que vaya te- ,.16*es el menor cambio en ult estrnulo qr,re
tono puro. Srr
un conocimiento intuitivo de ellas. puede producir una diferencia notable 50% del
:acin, concen-
; tonos puros- tiempo. Los clatos de los umbrales diferenciales
bdnn*no-o ncra pueden expresarse en trminos de fraccioues
m. Ebmti ,l*4Jent en el cual ei umbral difererrcial se
nilnotrt,rc- divide errtre la frecuelrcia clel torro. En com,
n*ffiGlt paracin cor-r la sensibilidad de otros serrtidos,
la fraccin de Weber es especialmente si;ni-
ido"neoihJ H ficativa en el rango de frecuencia intermedia,
n que es e'l n-rs probable que escuche durante un
,idoa pequeas concierto (500 a 2,000 Hz, aproximadamente).
re. Esto parece Somos tan sensibles a los cambios de frecuelrcia
'imiento de lr aunque la correspondencia elr cste intervalo que la fraccin de Weber pue-
os de ser perfecta. As, el do centr4l, cor-r de ser tan pequea como 0.37o (Evans, 7982c).
 ,::iunrlo nudititrt
CAPTULO 8 E/ si-silrr nrr,i:

Coloqr-re una liga sobre una caja abierta. Estirando slla\.e r

rl
DEMOSTRACIN 8.2
vigorosamente la liga, se puede variar la amplitud, o altura, dre
Freutencia, anrplihtd las ondas sonoras. Obsen,e los cambios sonoros asociados a l.x
y ngulo de fase de cambios en la fuerza del estirn. Es posible variar la frecr-rerrcia iE
Ias ondas sonoras las ondas sorloras. Ajustando la tensin de la liga (jalrrdola i
ponindola ms o menos apretada cr1 ullo de los lados de la caf ; I

M
.

Finalmente, cstirando Ia liga se puede ocasionar que la ond,a

sonora inicie 180" fuera de fase d.'una onda iniciada empuja
Ia liga.
i:- SellO
:-,. e n tes w
A?Avqd
Fqft
Hasta aqu, uuestro anlisis cle la frec
cia ha incluido scilo tonos puros

los producidos por irrstru

Amplitud -incluyendo
musicalcs y c.rtr tartte's-

ejemplo, observe
1. tonos complejos que se muestrau en la fi
8.4, cada uno de los cuales representa la co
nacin de diferentes tollos puros. Advierta
la onda cuadrada de la figura 8.4a es produc
por una combinacin diferente de tonos pu
que la onda clentada que se observa en E
Amplitud Recuerda nuestra exposicin del anlisis
Fourier clel captulo 5?

slqq*ileiiFiltclConsid e'raremos este cst

auditivo ms complejo err los captulos 9 y
ffiURA 8.4 Dos ondas ct-:
tr pn:eden formarse rettniendt'
m'lestra en la parte a sL- cLrn
FIGURA 8.3 Dos ondas srnoras quc difieren cn iitrariamente de 1.0) a ttl
frccuencia. La amplitud de las dos ondas cs la
Amplitud
:q:al mancra, mcdiante el a
misma, pero en el mismo periodo dc tiempo la o*componcrse en sus ond.'
onda de la parte a completa dos ciclos, mientras
que la de la parte b no.
2depl
lg*ca;d*xehff; nente. Les&oagf
En otras palabras, necesitamcls cambiar la fre- a
cuencia de urr tono slcl 0.3'2, para notar la L r.Jrie queIii Io d.
diferencia. Somos mcrlc)s serrsiblcs al juzgar p**wrrmrt**fua*rtAs, la olrda souora clt'h tiesde la deteccin hasta t
tonos muy bajos y muy altos. Dc cualquicr nro- figura 8.5a ticrrc uua mayor amplitr-rrl qr"re la dc ,i:ezmillones a uno. Debid
do las fracciones de Webcr para discrimirrar la figr-rra 8.5b y gcucralmcnte sc oir ms fue'rte. son muy grandes para
tonos son consistentemcnte mcrrore-s quc para rrvestigadores desarrol la
cl sentido dcl gusto (dondc las fracciorrcs dc :ica dt' prcsirlr acstica
Wcber son dc alrcdc'dor dcl 207,) o dcl olfatcr (Ihnqmdnadui por centnretro cuatlrado. Ln Jel umbral (0.0002 dinas,
(cuyas fracciones dc Wcbcr raramcntc sc'rtt trno d e. 1,000 F lz apcna s pr-redc detccta rsc, bai Je captulos previt'ls, un.r
menorcs a 7"1'). condiciorc.s idcaIcs, cuatrclo cs proc-lucic1o ctrn ::til para encoger nme
 E1 sislclrrl nt,i *:inllo ttttditiuo

ralrrlo suave i
ud, o altura, cie
asociados a i
la frectrencia cit
iga (jalndola r
.rdos de la caja -
rar que la ond
ada empuja
:fufufiJ0::
ifur\ftftfu{ozo
7 Fftd o r+
c)
Fqcd (111

sis cle' la f
()s.

por irrstrume

nplo, observe
stran en la fig
)resellta la co

N
ros. Advierta
8.-la es prod ihd
rte cle tonos pu mmpleja
observa en 8.
in clel anlisis

mosestecstm
s ca'rtulos 9 y
EURA 8.4 Dos ondas complejas y sus onclas seno ptrras constituvc'ntcs, Ambas onclrs
pneden formarse rerrniendo varias ondas seno. Por ejcmplo, la onda complcja quc se
uestra en la parte a sc'constrtrye agregando una oncia pura de trna frecur-ncia particular
tr5itrariamentc de 1.0) a tna oncla rlue tie'nt- frectrt.ncias 3,5,7 y 9 r'ece.s mayort's. Dc-
b.:al manera, mediante el anlisis de Forrrie.r, las onclas complejas prreden
scomponcrse en sus ondas seno ptrras. (Adartaclo rlc' Culick ct n\.,7989)

2 de presin, aproximarla- ms fre.cuentemente rtilizacla es la meclirla cle'l

mente. t- i r@),ylasrrniclades
De que. emple.a scm los rlecibeles.
{ituf"ry mnera queel irrtervalo dc.la prcsin dclsonirlt'r Un decibcl (dB) de NPS se calcrrla mer'liatrtc'
ntla sorrora de desde la deteccin hasta el dolor es mayor que la sigr"rier"rte l:cuaci(irl:
nrplitutl que la dez millones a uno. Debido a que estos rrmc'ros
sc oir ms fuc son muy grandes para su uso cc)tirlialro, los
nvesti gadores desarrol larorl ulla rasca la loga rt- Nriurcro de rlcci['r,le's = ZO log ]tu
urica de presin acstica referida a la presin
ro cuaclraclo. L del umbra I (0.0002 ct inas / cm 2). Como recorc'l a r
le clctccta rsc, de ca p t u I os p rc'r' i t'ts. u n a {Tf.-.E\icacs
es protitrcidcr ritil para erlcoger nmeros largos. La escla
258 CAPITULO 8

u::piece a elevarse. La pre

TABLA 8.1
Algunas amplitudes caracterstic:.
de diversos rr-ridos, medidos con unl escala e-r E;na funcin de la altitur
decibeles ras baja para altitudes m
'=-a. La onda regresa .r la
Amplitud NizteI .18 Ejenrylo .1. -, en su camilro hacia pr,

.-in mxima se presen

160 Un disco de la ms ruidc.- inra a los 270".
banda de rock
Como veremos en el ca
Intolerable 140 Avin despegando tG es especialmente til
120 Trueno muy fuerte rdas sonoras diferentes, r

Muy ruidoso 100 Trficoautomor,'ilstico r.s momentos distintos. C

intenso s- sistema deestreo, probal
Fuertc 80 Msica fuerte de la radio -,:,nes le advirtieron que s
Moderado 60 Conversacinpromedio -rles de las bocinas estur
DbiI .10 Barrio qr-ric-to t!'nera idntica; de lo cc.r
20 Murmullo suave *s:aran fuera de fase, As.
Amplitud
Muv Dbil 0 El ruido ms dbil detect.rir ts:uviera empujando (0 ha
.rucia adentro (180hasta 2lL

'-.nido no ser tan rico r:

FIGURA 8.5 Dos ondas sonoras que difieren en
su amplitud. Las dos ondas tienen frecuencias
idnticas, pero la amplitud mxima y mnima son
mayores en la onda de la parte a en comparacin
con la de la parte b.
C,inffl*n&As, un nivel dc presin acstica de dos complejos, cada uno con 21 tonos de frecue:-
2,000 dinas/cm2 es de 140 dB (al dividir 2,000
entre 0.0002, sacar el logaritmo de Ia raz6n, y
multiplicarlo por 20). Las transformaciones loga-
rtmicas acortan los nmeros largos de manera
importante, pero tienen un efecto ms modesto
sobre nmeros pequeos. As, un nivel de pre-
sin acstica de 0.002 dinas/cm2 es de 20 dB.
No se confunda con la escala logartmica de
los decibeles. Por ejemplo, no piense que un
NPS de 140 dB es 7 veces mayor que un NPS de
20 dB. En trminos de las presiones reales
(2,000 y 0.002 dinas/cm2),la presin ms elevada
es un milln de veces mayor que la ms baja. De
hecho, con cada 6 dB adicionales, la presin del
sonido se duplica. La tabla 8.1 muestra algunos
niveles representativos, en decibeles, de sonidrs
que los humanos suelen escuchar. Observe que
a si (as bscirras estu\ie:
los decibeles estn estandarizados de mar s::ando o saliendo al r
que 0 dB representa el tono ms dbil de 1,00C : ile,ho, si dos ondas son ic-i:
que puede or. Los vaiores por arriba de 1-10 : :mplitud, pero cstn per:
producen dolor y pueden ocasionar prdida .u :i:*.e, se cancelan prod.,
la audicin permanente, como tambin Io pu- :::ncipio ha sido -y
til en el
den hacer sonidos a presiones aun ms bajat n:ros que atenan sonidos
Analizamos nuestra capacidad sorpre:-
:-. deseados (Elmer-Den' i t
dente para discriminar difercncias er-r la f:-
cuencia. Los humanos tambin son notab-
por su capacidad para discriminar diferenc:=
en la amplitud. El sistema auditivo humano * RF$Uf\'!F.l!r.
tan eficiente que puede discriminar dos so: -
Elestmulo auditivo
cias idnticas, en e.l cual un solo tono en uno.i"-
los sonidos complejos es algo mayor en ai:* - Las ondas sonoras pue
plitud. A pesar de la sutileza de la diferenc: trminos de su faru
los sujetos pueden decir que no son idntic> f*roms{ere{*#
(D. M. Creen, 1983; Creen, Kicld y Picarc- aenda{an
1 983). ffirinfieg*ndq; I a_l=
n*l*an*ei,mportanfu Cslr
es{*ehe,R@sprr"cxFr
ngulo de fase rye,88e14"l
Tambinpodemos caracterizar una onda sono:i
l" Detectamos mejor los to
en trminos de la posicin del cambio de presiu-:
de 2,000 a 5,000 Hz, p,
mientras se mueve durante un ciclo completc mejor tonos puros err t i i:
Como se observa en la figura 8.2, el ngulo dt de frecuencia, dondc. la
_ puedc ser tan peque.r i
fase seitala el ngulo en grados en cada fase,; :. Los tonos puros estn
posicin, del ciclo. Si usted imagina que lc:
sonidos se muevell por aire, 0o representa ,. ondas seno. .{gg6*re,jt
u trLi'zsdw-{reew*tems
presin normal del aire justo antes de qu.
crtfu*,mdiiqary,l,oe*ene*
 : .::tetnn auditao
'spiece a elevarse. La presin normal del aire
s una funcin de la altitud, de modo que ser
:is baja para altitudes ms elevadas, y vice-
=:sa. La onda regresa a la presin normal a los
il', en su camino hacia prsiones menores. La
::sin mxima se presenta a los 90o, y la m-
-::ia a \os270".
Como veremos en el captulo 9, el ngulo de
;-ie es especialmente til para comparar dos
-rdas sonoras diferentes, o la mism
onda en
; -: momentos distintos. Cuando usted instal
i- s:stema de estreo, probablemente las instruc-
: - res le advirtieron que se asegurara que los
=:les de las bocinas estuvieran colocados de
::rera idntica; de lo contrario, las bocinas
:.:aran fuera de fase. As, cuando una bocina
s:r'iera empujando (0 hasta 90'), la otra ira
-; --ia adentro (1 80 hasta 270'). Como resultado,
:r sonido no ser tan rico (ni tan fuertc') como
-::a si las bocinas estuvieran en fase (ambas
.:::ando o saiiendo al mismo tiempo). De
:e--ho, si dos ondas son idnticas en frecuencia
:nplitud, pero estn perfectamente fuera de
'r--, se cancelan producirn siiencio. Este
::--rcipio ha sido -y
til en el desarrollo de aud-
':,..os que atenan sonidos de baja frecuencia
:, leseados (Elmer-Dewitt, 1989).
::,::.:: ;.
RE$U!\4Ft'r
!--
'- i estmulo auditivo
t- _r- - .!.,
Las ondas sonoras pueden describirse err
- - g- ,l
. -:tr
trminos de su f*ec,wnca }. amplifnnl. .Lar
-.i
iree+reaeie {abrevjad.a }Ja} e*ehti.rersr,*
-!r<- -
.-idoa qr,re.una,ond a sotsrapuedoeornlfu
a,rn, sgt*1d q; I a,f rec-uen: i4,.:p&*rl. dett
ninanteirr'rportanfe deltorlq Los humos
eteuehan tonos puros con frecuencias entrre
2Sy 20,{}00 HZ.
- Detectamos mejor los tonos en el ilrtervalc'r
de 2,000 a 5,000 Hz, pero discriminamos
mejor tonos puros en cl ilrtert'alo iute rurcdicr
ie frecuencia, dcnde la fraccin de Wc.ber
puede ser tan pequea corno 0.3o,i,.
' Los tonos puros estn represerrtaclos por
ondas seno. Aunq,ue.. los tonos puroo.son
ut"ilizados freeuentemente en Ia investig&,
cin auditiva, los tonos complelos son ma
259
cornuns.y "r.epresenban la,csrnbinaein. de
r,.arios tonos puros diferer*s.
4. La amplitud es la mxima presin.creada
por lasondas sonoras, fecuentemente mG-
dida en decibeles; Ia amplitud es urla deten"
minante importante del volume.
5. El ngulo de fase de una orlda sonora se
mide en grados; seala Ia posicin de una
onda en el ciclo"
EL SISTEMA AUDITIVO
Ahora que hemos analizado brevemente los
estmulos fsicos importantes para la audicin,
necesitamos dar un vistazo al proceso de trans-
duccin. una vez que los cambios de presin
acstica han sido transmitidos a un escucha
humano, deben ocurrir cambios en el sistema
auditivo para transformar la energa fsica er-r
una clase que pueda ser procesada por las
neuronas. Qu le sucede a las ondas sonoras
cuando llegan al odo y cmo sus diversas
partes contribuyen a la transformacin de las
ondas en informacin neuronal?
El odo consta de tres regiones anatmicas.
Afortunadamente, slrs nombres son sencillos
y directos: odo extemo, odo medio y odo
interrro. Como seala Nathan (1982),las tres
partes se desarrollan en el embrin humano de
la superficie epitelial, la cubierta que ms tarde
formar ia piel. Veremos que los receptores del
odo irrterno se parecen a los receptores de la
piel, ya que detectan presin y movimiento.
Como se enfatiz en el tema 1 de este libro, los
sistemas perceptuales comparten similitudes
notables.
Odo externo
La partc ms obvia del odo extemo es lo qr-re la
gente generalmentellama "la oreja". El nombre
tcnico dt esta porcin de tejiclo externct es el
.
p abelln auri at I/&. Los pabellones auric ulareg
son importar-rtes debido. a que incrementar
ligeramente la amplitud del sor*irlo (Scirarf y
Buus, 1 986). Tamhin"dc.aig.l*nan:raneraayd&"
en la determinacin de la direccir.r cle la cua{
260 CAPITULO 8 E/.sisilrr nl.i 'ln nrrrlitiirrr

el soni&o, como aualizaremos nrs

p..rs*:iene 1989). (Utilice lr frmula de los decibeles p.--: medo
adelante en este captulo. Sirr embargo, otros que comprllebe qute ttn aumento de 1 0 decil'.,t
medio es el rea qr
animales perros, caballos, bhos y significa que la amplitud de la presin s.: ,'"ri
-lostienen pabellones auriculares
murcilagos- casi se triplica.) Si es capaz de' cscucha r el p;; .,r
ior del tmpano, r
el1 una orquesta sinfrrica, partc del crclii:
2cm3 aproximad.rn
mstiles (Stebbins, 1983;Stokes, 1985): puecien
merece su condticto auditivo externo.
de tres huesos llan
mo\erse para localizar los sonidos.
que soll lcls ms ;
La figura 8.6 muestra otras estructuras del Firralrrentc lle';amos al thntano, o tltclr- ,
-.tno: Son el mnrtillqt
brana tin4tnicn, una membrana delgadan
.

os--exh-uno", Obse.ve',e]"'l{amado-ondtcc' r' 's trombres sc rt'fier.

auditiv o externa,, que se diri'ge"hacia adentrcnr vibra en respuesta a las ondas sollors. La Pc
partir del pabelln auricuL*r. El conductcr foracin del tmpano da como resultado t -os huesecillos no sor
ciecortivas, sino qu,
auditivo externo tiene,S:8 cmde dimetro y 2,& deficiencia en la audicin que dependientlo cl'-
mrrucin de un problema
cm de largo. Esta estructura ayuda a mantetrer tamao y la localizacin de la pt.rforact.
audifivo. Las o'r.:
insectos, objetos pequeos y polvo alejadosdel puede se'r bastante' grave (Culick 'f a/., 19:: "r.e: del aire hasta que ii
trrpano, que es muy sen'lble (Scharf y Buus, Por esta razn, probablemeute se le h ' : l. ,re no ofreee muclt.-t c
1986). Es ms, este conducto se comporta d aconsejaclo q.r" ,irn.n introduzca ttacla n-,. tqrras sonors. Sin emt'ar
mal-rera similar a un tubo de resonancia, al pequeo que sLl merlique' dentro del o.: -
lerno, las ont'las srlrrrrr
comoel cande un rgano, y puede amplificar Escucl-rc cse conscjo; est bien fundameuta.: -
:nr-es de lquido, uu mt'.1 - -
algunas frecuencias de ma nera i mpresion,r r-rte. importantec-
El tmpano es la estrr-lctura ms
La amplificacin mxima es de 10 dB para odo exteruo y marca ei lmite entre el oitr ' ..i,t. Esta resistenci.r :l!
,u-ofdS Se COnOCe COm'
frecuencias de unos 3,000 FIz (Gulick el n/., cxterno v cl odo medio.
-..c'n, 1985). Ustecl .u.
,r -::,Cios clc impcclancia .i,

;,.:- crstracicirr 8.3. Cuarr.l.

; s rredios es difere-nte, :,
;,;.i tle irntedancia, ), las ..:'
Yunque :: - rr.ilrsmi ti rse .rdccu.l.l.
Estribo
Canales :ro. Cuando el sonicl

i\ Martillo
semicirc

Nerv io
I
---;clo, la perdicla de .rc
;l o un 99.9"/,, del poder
r-::ga sollora cs sin.rple::-
.:rren, 1982).
Tres. procesos ir-upot't,
\\ I -r'er el problema de ia
:rrianeia, aumentando i.,
: sonido es transmititlc>.ri
: .:, de importancia clecrec
- 1988):

La fuerza de las p.rrt;

golpcan la rela tiva mr'n
Ventana
Tmpano
(membrana Trompa
timpnica) Eustaq DEMOSTRACION 8.
j Diferench de
Ventana redonda
i intpcdmtcia ett el nirt
\ y eI agu[l
FIGURA 8.6 Anatoma del odo, que muestra las pnncipales partes del odo externo,
medio e interno.
L LO 8 E/ sLsl,///1 ntttlili:,t
26L

l.r tlc los dccibeles or-r

lu men to dc I 0 cleciel.-
rc'l de la presin sorloi
'.lz de escuclra r el pco.;
parte del crdito
rc.-r,
r.litivo extenlo.
,>
al ttnqtano, o ntcm-
nenrbrana dt'lgada qr
ondas solrortts. La pr
a conro resultado
n gue deperrdienr.lo
ln rlc la pcrftrr.rcit\:.
,e (Culick et d., t9E
blemerrtc se le llr:
n trod uzc.r lrl m.::
1ue dentro dc'i ocJ,
bierr fundame'ntacJ
r*masimportalrte dl
f limite entre c'l oirl
tribo
Ventana
medio
medio es el rea que-se encuentra.dql
interior del tmptrrro,.1l ocuptr.utr volunrqr
2 cml apsoximadamenta*El octo medb
i:
d e tres huesos- I.larnaetros-frfleseeiy'"los-1*
trrdre, que soll los ms pequeos clel cuerro
=ano: son el rzarillayelyunque y efes#ho,
i5:Lls nombres se rcfieren a sus formas
los huesecillos no .son estructuras mer*-
ur
rrhtivas,sino quesoll esenciales en ln
tie
de un problema alque se enf-renta el
a auditivo. Las ondas sonoras viajan a
del aire hasta que llegan al odo mer{,icr.
lu a i re no o f re{s'"rftuha'.epsiein al f h,r i oed e
nrdas sonofs. Sin embargo, dentro del oiclo
rerno,. las t-rnt'l,as'. sonoras..deberr'r. "viaiar or.
nmvs de lquido, ulr merlirt que ofrece ct-rosicicirr
luL :. :rj o. Esta resistencia^ a i pa sa je-cle "la s. ol-rrl as
as se conoce cc-rm*irrpednncit'(Yclst v
\n-=:isen, 1985).
Usted puede dcmostrar Ias di-
:e:errcias dc impedancia del aire y el agua en la
rnostracirr 8.3. Cuanclo la impeclatrcia elrtre
r--s medios es diferente, resnlta una dcsigrrrrl-
t';i de ntedancia,y las ondas sonoras rro pue-
xtr. transmitirse adecuadamellte de un meclio
riro. Cuando el sonido en el aire llega a urr
rc'.rido, la prclicla de presirr sonora es c1e 30
i. o un 99.9"/,, del poder. La mayor partc'de la
rerga sonora cs simple.mentc reflcjacla al aite
,',.rrrerr, 1982).
Tre-*' p.ro.cesgg..i,mptlt ar.rrts,,ayud a n.a F
rnwq sl problema de la deai,g.nalt{ail ciefinr-
ndancia, aumentando la eficiene ia cr)Il la cuak,.
*lsonido es transmitidral odo interno. En or.-
;en de importancia decreciente, stos son (Pick- *n
e, 1988):
-- La.fuerza de las partculas,n*el aire qrre.*
golpcan la relativa mente grande rnembrryr
timpnicfr, c.s transmitida a una regin mu-
cho ms pequea, clonde el estribo llega a la
ventana oval de la cclea, relacin que se
puede obserrar en la figura 8.6. De hecho,
en los humanos la proporcin entre el
tamao de la membrana timpnica y el de la
base clel estribo es de alrededor de l7 a 1
(Culick et n\.,7989).
2. Loa' tres huewtillus"ftrneisnsr",re.srme,q*r,ftt"
palarrca, lo que ofrece urra peqtrea pero
importante ventaja mecnica.
El"'tn"qrano tielle una forma parecida a un
cono, la cual hace que responda ms efi-
cazmente.
Al combinarse estos tres factores, la ma6-
nituc'l de las ondas sonoras se eleva en un factrer
de ms de 2tl d B para f recuerrcias de hasta 2,500
Hz (Yost y Nielsen, 1985). As, mucha de4a
prdida debida a Ia c-lesigualdad de la impe-
dancia es compensada por la amplificacin en
el o.do mediehNo obstante, mucha cle la energa
que incide sobre ei tmpano se pierde en el odo
medio clebido a la friccin y a otros factores
(Rosowski, Carney, Lynch y Peake, 1986). Sin
embargo, el odo medio proporciona ullp'
transfererrcia mucho ms eficiente de la errer.gan,
sonora clel mundo externo,. de lo clue hara un *
sistena arrc-litivo err el cual las ondas sonorls
llegaran directamente a la rentalra oval del
oclcl interno. Como se. errfatiz e.lr el tema 3 c1e.
. estc.libro (r,ase. r.l capttrlo 1), nuestrcts sistemas
perccptuale-s sou estructuras impr.esionarrtes,
quc estrr bierr adaptadas para re.alizar tareas
percc.ptr-ra les.
Otro ejen'rplo de la elegancia cie nnestros
sistemas perceptr.rales proviene de los msculas
clel odo meclio. Los dos mrsculos esqueltic6ts
ms pequerios del cr-rerpo estn aclosaclos a loo

Trompa
Eustaq DEMOSTRACIN 8.3 Para t'sta clc.mctstraciI1 es rlecesario que est en urra piscina (o
luna tirra, aLlltque es r.rn sustittrto mcrrs deseatrle) coll la cabeza
Diferencin de
flcra tlel agua icierrtifiquc' r.r. sclniclo (lLle se aproxime al r.rmbral,
intpedancin ut el rtire v ltrcg-cr vea si pucrle' escrlcharlo cc.,n ia cabe2a por rle.bajo de la
y el aguL sr'rpclf icic'cie'l agua. Rcpita la comraraci(rn con otros sorri.'los que'
va rcrr ctt trol lrmerr.

t---
I

262
huesecillos; Los huesecillos sirven para am-
plificar los sonidos, pero qu sucede cuandcr
un sonido muy fuerte llega a nuestros odos? Si
el sonido fuera an ms amplificado por los
huesecillos, probablemente se daaran ias
delicadas estructuras del odo interno (o los
huesecillos mismos). Los msculos del odcr
medio en los humanos se contraen por reflejcr
inmediatamente despus de que cada odo es
expuesto a un sonido fuete (Borg y Counter,
1989). Los msculos tambin se contraen por
reflejo justo antes de que los humanos y otros
animales emitan un sonido (al hablar, murmu-
rar, llorar, cantar, etc.). Esto ocurre, proba-
blemente, para "proteger el odo interno de la
fatiga, interferencia y dao potc'ncial ocasiona-
do por el propio lenguaje fuerte, que pueden
resultar en niveles de sonido alto dentro de la
cabeza" (Borg y Counter, 1 989, p .7 4). La mayor
eficacia de estas contracciones provicne del
msculo adosado al estribo, el cual lo desplaza
ligeramente. Dependiendo de la cantidad de
desplazamiento del estribo, los sonidos de fre-
cuencia baja pueden reducirse entre 10 a 30 dB,
con una disminucin menor para los sonidos
de frecuencia alta (Pang y Peake, 1986).
Cada odo medio tambin conticne una
.twmpedeEustaqub, que conecta el odocorr la
garganta. Las trompas de Eustaquio ayudan a
igualar la presin del aire en el sistema auditivo.
Por ejemplo, cuando usted traga, las trompas
de Eustaquio se abren y permiten que el aire
fluya dentro o fuera del odo medio. Usted
probablemente haya escuchado que sus odos
"truenan" cuando cambia la altitud en un avin
o en el elevador de un edificio alto; la pequea
explosin proviene del flujo repentino de airc
durante un cambio violento en la presin.
Odo interno
El hueso ms duro del cuerpo humano sc
encuentra a cada lado de ia caben, y dentro de
l.se Iocaliza una cavidad que contiene las dos
cstructuras que comprende el odo intemo. As
como la pupila en realidad no existe comc'r
estructura individual, pues simplemente es el
rea donde el iris se retracta, de igual manera
elodo, interno-no existe,como estructu ra libre,
'ecsloel rea dondenohayhues (Gulickcf a/.,
,tn ttttditit,o
CAPTULo 8 El sisfrirr
1989). Como se observa en la figura 6 : H
canales semicirculares y la cclea confor:- =.-
odo interno. El odo interno "es un-tr
evolutivo de la rniniaturiz acint! , un conci
inercial tridimensional, un a.mplificador
tico y un analizador de frecuencia compactr
en el mismo volumen de la canica de un r
(Hudspeth, 1989, p. 397). Dejaremos
captulo 1! los c_aales qem-i_circulares,
intervienen en nuestro sentido de la orien
C
(gua inercial) y no en la audicin. La
llena de lquido, contiene receptores pa
estmulos auditivos y es crucial para la aud
Cclea significa "caacol" en latn, lo cuai
Ram
cribe de manera apropiada su forma. Deb:;:
qr-re el conocimiento de la cclea es capital :'.:
errtender la audicin, ahora la analizarem.'=
Conducto
detallc.
El estribo est adosado directamente
aentsnq oaal, membrana quecubre una Rampa tin
de la cclea. Cuando el estribo vibra, la ver.:: W"e:rbrana
oval tambin, y produce cambios de presic: = Leissner
el lquido que se encuentra dentro de la cc,- Membrana Ven
La figura 8.7 es un diagrama de la cclea, ir: basilar redc
yendo la relacin entre el estribo y la ver.:= EGURA
oval. Si la cclea no estuviera elrrollada ten; 8.7 Estluema .1.. -
unos 3.5 cm de largo.
: ,-:ialmentc descnroll.r.l i
La figura 8.7 tambin muestra que la cc,=
'. (iltstrada como una lr:
:::do de la rampa vestil.u.
tiene tres canales que corren a lo largo de tc'; ':..Jotrcma a la rampa tin.:
su longitud. Para que no se confunda cor ;
'.tana redonda se mtrcr .r
naturaleza esquemtica de la figura 8.7, la figu- - , r'imiento del c.stribo. F. ,
8.8 ilustra un corte transversal de la cclea. A. .. los canalcs, separacltr .i.
la f igura 8.7 muestra las relaciones entre los t:= :-::rbrna dc Re issnt'r r' .1.
canale's, como si la cclea estuviera extendi:. -'.rbran.r hsilr. El mi'r::
mientrasquela figura8.8poneenclaroelhec - ' !'ra se mlleva a lo largtt -:
de que la cclea realmente est enrollada soi- : -:teadas a lo largo de l :^
s misma, como la concha del caracol, al c:-:r
. -:tran cse mov'imientcr.
debe su nombre.
El.,canal donde ajusta el estribo se llar
rqrnpa aestibulry, En la parte final de la arr,:; .:iribo cstara en prolrlcn-
vestibular existe un pequeo orificio llama;: :ntana oVal.
lqJli@,Tvtr.t Aqu el lquido puede fluir =.
El conducto cocletr e
segundo canal, la rampa timpniW. Obser.. ,-b tres canales de la cclea
quc la rampa timpnica tiene su propia me::- .,) receptores auditivos. Es
brana que cubre la entrad a,laae&tsnatden* :.r vcstibular por la nrcnbt
La ventana redonda debe moverse en sentic- : rampa timpnica por la+r
contraric'r a la ventana oval, debido a que . -embranas scas a las cr.i.-
lquido de. las rampas vestibular y timpni..: .rlo el cond uctt'l coclea restl
(fdli*i cs difcil de comprimir (Culick ef ,;- :,is carrales, sino quc cotrii,
1989). Si no fuera por la ventana redonda, : -rmpleta merr tc d ifcrcntr.u
 t nttditit,o 263
-O 8 El sistr'r':.. _-:

en la figura 8.6, \le\\cotrema

a cclea conformar e Ventana
*erno''les-'un".trirn oval
racin4,u"f:tcondEcr
Huesecillos
rearnplificador aq* u osculas
cuenciacompactad*
h canica de un'niil' Estribo
). D$aremos par
{-circul4reQ,J4#
Itldo de la orientaqr
audicin. La c,
e receptores para*
ucial para la audicii-
' en latn, lo cual-
la su forrna. Debid; Conducto
cclea es capital pa: auditivo
ra la analizaremos r externo

do directamente
ue cubre una abertrr
ribo vibra, la venta--c
ambios de presin:r
-a dentro de la ccl
a de la cclea, inc. --
lestribo y la venta=
era enrollada tend:E
i'nuestra que la cc.a
ren a lo Iargo de to=
I >e confunda con
:;a figura 8.7,Ia figu=
:rsal de la cclea. A:;
laciones entre los tres
estuviera exter-rdic
rone en cla ro el heci:
r est enrollada sob=
l del caracol, al cu
i-
Rampa timpnica
!!embrana
- Reissner
Membrana Ventana
basilar redonda
qGURA 8.7 Escluema del oclo interno con la ccler
:.:cialmcnte desenrollada. El c.stribo presiona sobrt-. lr vc'ntana
"'..r1 (ilustrada como Llna lnc.a punteada), desplazando el
-.:-ido de la rampa vestibular. El lquiclo pasa a trar's del
.e^icotrema a la rampa timpnica, lo qrre ocasiona tre la
=rtana redonda se mrreva (lnea ptrnteacla) en oposicin al
l-,-rr-imiento del estribo. EI conducto coclc-ar se r'ncuc'ntra e'ntrc
c: dos canales, separado de la rampa vestibular por la
:mbrana de Reissner y de la rampa timpnica por la
:mbrana basilar. El movimicnto del estribo hace que la onda
'.-=;era se mueva a lo largo de la membrana basilar. Las lneas
:-:rteadas a lo largo dc la membrana bsilar y dc la de I(eissner
--itr.ln csc movimiento.

"'el estribo se llaa

Lrte final de la ram:.
:o orificio llamai:
rido puede fluir
Jinpwilm. Obsen
3ne su propia mer-
laae.aaa+ed*
moverse en sentic:
al, debido a que
tibular y timpnic;
primir (Gulick ef ,:.
entana redonda, c
stribo estara en problemas rara t'mrujar a la
, entana oval.
EI eonducto coclesr-es,el ms,pequeo c{e
t{res canalestle la cclea, y es el que alberga q
u;receptores aud itivos. Est scpa rado de Ia ra nr-
:a i'cstibular por la nranbrans de Ileissrrc y cle-
; rampa timpn ica por la+rr e ntbrnn n b asilar y las
:embranas seas a las cualcs est aclhcrida. No
ilrel conducto cocle'rest se.paradotie los otres
:socanales, sino.que contiene un tipo dc lquido"
: rmpletamente diferentti.llaarads enr.lolir{a.
Cuarrdo el estribo hace que la ventana oval
vibre, la vibracinestransmitida a la membrarra
basilar, sobre la cual descansarr los receptores
auditivos. Esta vibracin, a su vez, estimula a
krs receptclres. La membrana basilar es rclativa-
merrte angosta y rgida elr su base (cerca clel
estribo). Conforme' se acientra err la cclca se
ensancha (mientras la saliente sea a la cual est
aclherida se angosta) y tambin se hace ms
flexible. El patrn.de vibracin clentro'de la
membrana basilarseconocecomo or ti a a hj e r*.
 CAPTULO 8 El sistt'tttt nttdt 'ntn tttlitii,o

.:r rlcl cstribo tlt'

.r)rLrrt].1 b.lsilr

=GURA 8.9 Onda viajer :

*, -'brana basilar. Note' .':'
- ' : icrcitfiil al estribo t's n-.
,-rtrema. Tambieln ob:.: '

. .lnlt'nte tlcslttttis tlt ' '

- -lucto
--lear

..:.rna
: ,ri.r I

Nervio - --.trlas
auditivo :.1a s
:cnt.ls
FIGUFA 8.8 Corte transversal de la cclca. Obser'"'e cmo los
canales estn enollados dentro de la cclea. I'onga especiai rrLrna
atencin a la disposicin de la membrana basilar y cl rgano dc .rsilar
Corti. Observe las fibras dcl ncrvio auditivo y cmo llcgan hasta .
las clulas ciliadas del rgano de Corti.

GURA 8.10 Corte trr>'

- !'ntarse adecttaclamr.n l'
En alguna ocasin ha salido usted al jardrr a Ahora ade.rrtrmonos en el colrducto cocle.- : - -..'urt'st' tlr' Ilot.lr ]a f .'- '
regar con la manguera flores que estn distan- cl cual albe rg.r divcrss cstructurs cruci.l -- ,:urnJS, rlt' '
l mcnrLtr.ll' :

tes y la manguera sc ha atorado? Si, en lugar de para la audicin. l-a figura 8.10 muestra u:., - i.ir1..1u tlc Bloonl r l: '
retroceder para evitar Ia obstruccin, ha sacu- amplificacin del cttuducto eocfar (de forr:
dido la manguera hacia arriba y hacia abajo triangular) y del rgano de Corti. El rgano *
para liberarla, entonces est familiarizado con Corl'contine los ieceptores que traniduces - t'la pulrtadelrgan,' F
una onda viajera. Mientras usted tira de la man- la energa de presin de una oncia sonora en ll ..in icluyc a las clu lns t
guera, una onda viaja a lo largo de ella, ha- clase de energa elctrica y qumica que pueci: :ara la audicil. Pcr tr-
cindose cada vez ms pequea conforme se transmitirse a las vas superiores del sister:
'r clel odo iuteruo senr..-
acerca algrifo. La figura 8.9 muestra un esquema auditivo a qtte l(rs
':riba, debiclo
de una onda viajera que se mueve a lo largo de La membrana basilar es la base del rga;: . -rperf icie.
la rnembrana basilar. de Corti, y la membrana tectoria descansa s
O 8 E/ sistt'nttt ttttLi : ;ttttt ttttLlitittt

l, :.lc cl,.'l t:strilo dc Bortle del lrelicotremi

,: clbrrrr.r b.rsilr r de l. cnrbrrrrr Lrsilar
l)r'ccir Lle I n nt ttt t t t I t

rcURA 8.9 Onda viajera movindose a lo largo cic la

rnembrana basilar. Note cltre el borde de la nrc.mbrana basiiar
$'s cL'rcana al estribo es ms angosto quc el trr)rrit
rrximo al
e.icotrema. Tambin obscrve cmo la onda clccae
t:idamente dcsptreis dc alcanzar sll pico.

i-.ntltctcr
;.xlear 'l'
Mtmbrana
c-lelleissner
bll,.[ 1
.itorial
Cltrlas
iliadas
\ternas
Ltembrana Clr.rlas ciliaclas
Lrasila r ilrternas

FIGURA 8.10 Corte tansversal dc una parte dc la cclea. Para

el corductococlea;
rrrientarse adccuadamente, comparc csta figrtra con la figura 8.8.
,tucturas crucials "tst'grresc c1e notar la posicin de las chrlas ciliarlas internas y
t\ternas, de la membrana basilar v dc la mc.rnlrrlna tc.cioria.
t 8.10 muestra una '-{daptado cle Bloom y Fawce'tt, 1975)
trlGr (de form;
Corti. Eltri4gmt
rsgue1ransdu'#
ronda'sonY eif
lulrnrca quepue&
!"iores del sisterl
bre la purrta de'l rgano. Elrganoc{eCortitar*n
b i n uye a'la scrlrl asu.flftfi hsr{osrcptrws
i n el

Fra la audicin. Pr tanto, l ntcnlbr.tn.t b.tsi-

IA PROFUNDIDAD
CELULAS CILIADAS INTERNAS
t-
lar del odo interno semja a la piel, como se t-lijrr Y EXTERNAS
la base del rgano arriba, debido a que los pelos protrr.ryc.n cle su
:foria descansa sc> superficie. As como la retina tienc cios clasc.s cic. rc.cc.ptores
paralavisirn, la-@
 ,tn nttditit,o
266 CAPITULO I EI sistenn nn.:

ktasro*ln&s. Le complacer saber que sus
nombes no son comp lica d os : crlr*leoeiJ,iada*
*em.apy.n@La figura
8.11 muestra una fotomicrografa electrnica
de estas estructuras despus de que la mem-
brana tectoria ha sido removida. .LE*rcl{es
rnad'm). T estereocilios miden slo 0.05 micrmetros
Iktfus'sxte*as mfrxJ-emli*ad*s,,e*"el*{ede
externo de@s"len
a@).
Estructura y transduccin de las clulas
ciliadas
Los pelos que ve que se extienden desde las
clulas ciliadas en la figura 8.11, son llamados
**rcid/ils.rEn una clula ciliada interna co-
" Los de las clulas ciliadas internas flotan li::
mente, pero|los estereocilios ms largos de ,
clulas ciliadas externas estn implalltoder:,
la membrana tectoria (Pickles, 1988). Los
reocilios ms cortos de las clulas ciliadas
temas no lo estn, pero se encuentran uni
uno con el otro mediante bandas finas (unio:
superiores y laterales). Para apreciar qu
delgadas son estas bandas, recuerde que
ancho (0.00000005 metros).
Tal como los fotorreceptores producen
tenciales graduales que generan finalme
potenciales de accin en las clulas bipolarc
neuronas de conexin, la
%^
P"o-t*ei,!craRs,"de ry 6r/
b lp pJa.resdelaexies&d# v o.
s*ne@
e s eI lraa deuf,ib,a

mn, se forman alrededor de 40 estereocilios macron'4,eJ"0l4sn $4{1@ Ne

con la silueta de una U poco profundal En una
clula ciliada externa cualquiera, se forman
unos 150 estereocilios a modo de una V o W.
Como puede ver en la figura 8.12, cada clula
ciliada contiene diversas filas de estereocilios.
d el'sis"teffis*audit v o. Qu es e x a c tame n te -J afe
proceso de transduccin? Qu transforma ,a
informacin de la onda mecnica de la me:= JRA 8.12 Esquema de las,
brana basilar en cambios en el potencial ,le l de una clula ciliada en .:
la clula ciliada? Aunque la respuesta a e;a o a los estereocilios. La p
:lula ciliada externa. (At-i..r

funta an permanece at'

: gaciones recientes of rec(
ora.
T

. Como poclr
lando que- ul pequetrcie

;"tua"mr4$l
l+i'ffittt?ltfFpdr
Hudspeth (1989), es suii
iento de 0.3 nm (3/ 1 0 cle u:
metro) para producir l;
r:ido. El equivalente prop
:ta de la torre Eiffel sr'
nuchagc-r del pulgar!
FIGURA 8.11 Fotografa de las clulas ciliadas internas y externas, El potencial dc' re'post
donde se ha retirado la membrana tectoria. se aprecian rs estereocirios Ladas intemas Jv exterttas e
de las clulas ciliadas internas y de las externas, como tambin la ll mV, respectivamente. Cl
membrana basilar. (Fotografa cortesa del doctor David Lim) os son desplazados haci.t I

LO 8 E/ sistenn dr.::-:lin'
ls internas flotarr lib--:
:rlios ms largos de _*
r estn implantadc-rs *
'ickles, 1988). Los e.::-
las clulas ciliadas ,-
se encuentran unit-*
rt'andas finas (unio:=
P.rra apreciar qu ::--
das, recuerde que .::
'11.05 micrmetros
ls i.
:eptores producen p,i-
I generan finalmer:=
las clulas bipolare,
l:"{*sta&Cil
!,, o. El.ncnrontfil;ti
esqe^t*ffi
rtrR,entr,ysqFte
lu es exactamente
? Qu trausform ,;
c',ecnica de la me::-
rs en el potencial ;r
re la respuesta a e:
I
267
b.
Estereocilio
Estereocilio
:
r
-
"oo Terminales Nervios
eferentes aferentes
Nervios
: aferentes Terminales
eferentes
rcu,Rl 8.'t 2 Esquema de las clulas ciliacras. La
rae a muestra Lrn cortL, trans-
gt,ncral,,con tas trnio'nes,,,p"rio..:, u innr".
,5:-"'*:::
:rnierdo :l::]l:llll-d" n
a los estereocilios. La.iarte b ilrstra .r"i" .i;;;'t,"J;";i" parte c,
"." 19gg)
c:; :lula ciliada externa. (Acliptado cle l,ickles,
-=qunta an permauece abir,ita, algunas itr_ la cclea, las clulas ciliadas se hiperpolarizan
'=trgactoltes recientes ofrecerr una tora pro_ (son ms negativas que sus potenclales de
:e:edora.
reposo). Cuando lo hac-en hacia ia parte externa
rqd{lJtr*#l{ut6ios.ffieft.de acuerdo. can
de la cclea, las clulas ciliaclas se iespolarizan
rela,tarsdueeinsei{eva,aeabsen.l as c I ulqs
(son n-r.erros negativas qlle sus potenciales
-I'a6[s,c6rrTo'resuitrt*o-dgt-stiinu cle
lacinltie reposo).. S.c piensa qu la hip-erpolarizacin
nrr estereocilis. C omo
pod r i ma gina rse, rc._ inhibe. el clisp.rro dc. las clulas bipolares y la
:: :.1ando que.ul1 pequeno despIazJmiento
.td despolarizaclrr excita .r l.rs clr,rlai bipolaies.
iginarlapercepcicr recientes (Hudspcth, tOgOj pickles,
;qn.sorriri cf tn, m n i nrn..mlrovimien.to
o y i m ien.to .i..
de4rs
4t,s 'ltl88)
-.___TSo.or
"
qgencilios.bmtapm"p.rot{tlcirurr,ca ploponen que las unibnes superiores cje
m b io err Ios estel'eocilios de longitud corta y meclia tue
rrpoeneia4 de,,{es.ciuis-ciliadas. De
acuerclc.r se observan en la figura 8.12, son la car_rsa el
:::l Hudspeth (1989), es suficiente urr clespla_
potencial grad ua I enlas clulas ciliadas. Cuanclo
--':riento de 0.3 nm (3/1 0 de un miI mi llonsimo los estereocilios sorr dcsplaz.rdos hacia l parte
rt metrcD. para p.rodlrcir la percepcin externa cle la cclea, lis trrrione, ,r.,p"r'io.",
. rido. ;El cquivalcntc propoicionl .r ett,cle.ll jalan el e.stcreocilio, lo que permitira (lue Llll
:':nta de' la torrc Eiffei sci nrovier.r ..ri u,, mayor nmero de iones
-rsitir, os dc.la er-rrlolinfa
=:nuclrago dcl pulgarl errtrala t'rr la clula ciliada, clespolariznclola.
El pottncial r1e.-rcposc) para las clulas Cuarrclo los e.stereocilios son desirlazaclos hacia
-_,-.rd1s intc.rnas
y exteirras a" _+S n1V 1, de la partc. intcrna dc la cclea, l presin sera
- "i
I mV, rcspectivamcnte . Cualrclo los c.stc.rco_ elimir.rarla de las urriolres su-rerioies, las cuales
:-:os son clc-splazados hacia Ia
rarte intt rna cle inrpcdiran el flujo de iones p-rositivos hacia el
268 CAPITULO 8 E/ sislcnrn ;

interior de la clula ciliada y Ia hiperpolarizaran. manera simultnea. Ahora suponga q-: tar? Pudieron elimir
Aunque hay diversos aspectos que sostierren entrega el registro alguien
a ulr ex; :o auditivo debidr''
esta teora (Pickles ef nl., 1989), requiere todar,a en audicicin- y le pide que -incluso
le diga exactar
.ar no es afectada pt
de mucho trabajo antes de ser confirmada. qu representan las ondas. Aurr responde: (Cr"rlick et n|.,79E9
re.presentan la esquina de una calle mur ; =.
rto, Dallos encontrr
sitada sera un gran iogro. Extraer el estre: rel#a muv re
Inervacin de las clulas ciliadas del taladro neumtico, el golpeteo de los tac.r: dai
eNternas eran
Como usted recordar del anlisis de los el retumbar de un autobs y los ruidos d ro tiene ningn ete
receptoresvisuales,ffi bocinas de'l papel de'registro, sera virtualn: las internas (Pickles
qq"wrrolt As, muchos bastones tienen que imposible. Si con esta imagen mental ent:g -{unque los investigat.l
"compartir" una clula ganglionar, mientras ia dificultad de probar la actividad el
dentro del odo intcmo, de seguro simPatr: -tablecer la fuente de i
que relativamente pocos conos estn conectados :-econoce realmente su
a cada una. De igual manera, en el sistema au- con los irrvestigadores que trabajan ; n'ado a lo largo de .
ditivo las clulas ciliadas internas y las ciliadas eoru{ea*dee&,tsaJst!}66i{ecoclea :".ora de los misterios
externas no comparten las fibras nerviosas arios peteneilaleoeletricos clifere:
ex is,ten,r aleshumanos estnt
auditivas en la misma proporcin. En concreto, y rrosenfo6a#mosendosgue est r'melaci g: :esueltos. Probablemel
lasruintinaffiinAcr- com"ks clutavcitiadrc"externasr e::ores llegar a ofrecer ur
nasse.dan"eLluie@% de ot la microfona cociear
Iaamcr.ca"d." Sqp8e4iras^ng?viss*t1ttitiv as.
Microfona coclear
Por.atreontr,.aris,,lasabundan tesed'ulaseiIi a d as
externas debeneornpar'tir"otr,restanta6a'10e/' de En 1930, Ure,t'Ery"Aray grabaror-r del nr': Emisiones otoacstic
esas fibras'.En, el .rgano'de e ortieomo en-ks auditivo y transmitieron el resultado pt : Tan sorprendidos c..
vida, los ree t+rsos no sondistribuidssde manra amplificador y un altavoz. Eucoutraron cscubrir la microforra ,
equitativa*' cualquier material que emitieran deutrt - -u-.estigadores (y
tanrb
'Lay'"Flbras - nerwiosas.. que-,ex,a,n* Ja^i nfsr- odo era reproducido fielmente en el alta" ,cs hallazgos de {ernp, er
naacin del odo.inte.rnoal'eerebo.se conecen (Wever y Bray,1930). En otras palabras, si e hecho emite sonidos t
comoflbr as aferentes (del"latn'l'llet ar"haei*r "). taban el himno nacional dentro del odc. r'lacin (Kemp, 1978).
Adems de las fibras aferentes, el odo interrro nervio auditivo donde estaban grabarrdc ' :iickil"err.t*rt odtrsrupt
tambin cuenta confiWa*efwvtfes (del latrr oira el himno nacional a travs del altavcrz
" afej a/llj g,u''Beva;pinfu emsrein*crlas..eld a s equivalente visual sera cl pasar el resultad;
+ierno haba colocad,
q.niatura. Despus de r
ciliadaslComo veremos pronto, las fibras efe- un microelectrcldo colocado en una clula g
--t mseg), se reg'isffaba u
rentes permiten que los impulsos nerviosos glionar a una televisin y el ver en ella lo qut
eslos ecoss,econgeerrcom
manejen el funcionamiento del odo interno, lo ojo estuviera mirando. Esto quiere decir que aocadas g.pcos.de Ke*
que mejora la codificacin de la informacin de sonidos que Wever y Bray estaban escucha i:ente de estas emisiones
frecuencia en el odo interno. En el odo interno no eran potenciales de accin sumados rara entretener duran'
se encuentran relativamente pocas fibras efe- medio auditivo, como pensaron inicialme: .r.r'estigadores del rea
rentes, y sus conexiones con las clulas ciliadas sino potenciales graduales principalmente :c'co despus de que I
externas son cruciales (Pickles, 1988). las clulas ciliadas externas. (Usted :.:llazgos, los irrvestig;r
El registro de la actividadelctriea-de las que es una tarea muy difcil, por los probleri riormar que podan re;
cl ulas'ciliadas y el impactoque,tienon sobr<lel a los que se erfrentaron investigadores tan
:onducto auditivo exter
r.'redio"'atrditiilb es una tarea. difsil. Gulick, peri men tados para concluir qu es Io que :stmulo ! (Kemp, 197 9 ;\\'
Gescheider y Frisina (1989) comparan el proceso en la cclea.) '-9M; Zuret 1981, 1985. r
a poner un micrfono en la esquina de una calle Estos potenciales de accin reciben el nom
muy concurrida y registrar en papel toda la de microfota coclear, que imita la forma ircrentan"gt*asde,e&
:on I larna.da*,en,fuienee.
actividad aud itiva. l,asetoeidasestaean.ms
de"sonidos'de freeuencia a L
onda que entra en el odo. Pero no slo repl
las caractersticas de frecuencia de la onda *-
r'fM
il*ne&6i.&,,,,,,,,,,,,,,{.r"atsara Jeswi si one s o t o a cit s tia s
aadss-orsr-sorlidos"def recuenc i a cae en el odo; tambiein su amplitud en un in 'relativo al odo"). En al
baja'.Las alttlrasdeestos.registros reflejararr.la valo amplio de presin. Cmo descubrie: :rnisiones espontneas r
ar.np*.i.tud de lossoni'ds. Claro que en una calle los investigadores que las clulas cil :uertes para escucharl.rs
muy transitada, todos estos sonidos ocurren de externaseranla fuente primaria de la mic :-ingurra amplificacirr.

ar? Pudieron eliminar la activic-lacl del
.:o auclitivo clebido a qLlL' la microforra
:: no es afectacla por la degerreracin de
. ,Culicket al., 1989). En unbrillar-rte expe-
ento, Dallos encontr que la microfona
bar re$*lt&a muy reducida-si las clutras
-i:*-las"externas eran daadas con un frmaco
il:e no tiene nirrgI1 efecto sobre las clulas
,:r'adas intemas (Pickles, 1988).
-\unque los irrvestigadores han sido capaces
:establecer la fuente de la microfona coclcar,
:adie conoce realmente sn funcin. Como hemos
-n'ado a lo largo de este libro de texto, la
rr'ora de. los misteric'ls de los sistemas per-
gtuales humanos estlr bastarr te lejos cle
s resueltos. Probablemente alguno uuestrcls
cle
uiores l lega r a of recer u n mrjor entenci imie.nto
c la microfona coclear.
-ril L1L'l :.:: Emisiones otoacsticas
Tan sorprendidos collro Wever y Bray al
lcubrir la microfr-na coclear, quedarc)I1 los
r";'estigadores (y tanrbin deleitarlos) corr
rs hallazgos de Ienp, en cuanto a que el odo
dti e hecho emite sonidos en respuesta a la esti-
o.i -
. ulacin (Kemp, 1978). Kemp presentaba un
lrban - ' -i; rkilft u n' oderut'tuyo con d ucto a tr d i tiv cr
. dada la naturaleza del odo interno. Parecera
ei .rlt.-r'. .: ?erno haba colocado'un m'icrfono en
:esu lt:,; - qlniatura. Despus de una pequea demora
.'J mseg), se registraba ul1 eco muy atenuado;
eila ltr ; -
astos ecos s co'noeerTcom o entisiones a c sticas
decir c;
socadas e-ecos de Kewp. La bsqueda de la
Iescucit:
ente de estas emisiones habra sido suficiente
;umadrx
lara entretener durante ur-r tiempo a los
nvestigadores del rea de la audicicin, pero
p.r lme: :=
mco despus de qtre Kemp reportara sus
I rr'c..1'.-.:
:allazgos, los investigadores empezarol'l a
rjormar que podarr registrar soltidos el1 el
:rrnducto auditivo externo sil que hubiera
o que s:-:
=tmulo! (Kemp, 1979; Wier, Norton y Kincaid,
3M; Zuret 198i, 1985.) L;aBemisiones que.sr
tnL'l n.\
la foi'r:- esentan -UAede*lo,ler.'airagir*e{ick o tono-
jt'llrl :.c:
;an I la ma da.e.en*ririores a&biysryune s
'
'ia rn.j j
r'i* toeonlseeeoede{eynpreciberr el nombrc
bcmisiones otosctistieas (el prefijo ofo significa
l,-.n ur. .: 'relativo al odo"). En algunos casos raros, las
escub:
=nisiones espont neas son lo su f ici en ternc'rr te
las c:l= :tertes para escucharlas fuera del odo, sirr
a mic:,: -
:inguna amplificacin.
t69
Parece que todas las emisiones otoacsticas
comparterr similitudes, probablemente debido
a su origen comn (Zwicker y Schloth, 1984).
Por ejemp\o, las emisiones otoacsticas espon-
tneas ocurren en el 40% de la poblacin con
audicin normal. Generalmente se encuentran
alrededor de 1,000 a 2,000 Hz de frecuencia y
tienen baja amplitud (menos cle 20 dB de NPS).
De -maner a. s orp rendente* Ia .gente. es,de} tod o
irrconsciente de estas emisiones (\Vier ef n/.,
198.1; Zurek, 1981). En este momento es muy
alta la probabilidad de que sus odos estn
emitiendo un sonido muy sua\e que usted no
advierte en absoluto!
poder Por qu deben nuestros odos producir
estas emisiones otoacsticas? Analizaremos la
frecuencia de codificacin y la percepcin del
tono con mayor detalleen el captulo 9, pero por
el momento es importante que usted note que
los humanos son capaces de hacer discrimi-
naciorres muy finas entre estmulos de distinta
fre.cnencia. (Recuercla el anlisis de la fraccin
de Weber para la discriminacin de frecuencia
rlLre se present al inicio de este captulo?) Por
diversas razones, los investigadores y tericos
del sistema auditivoestn intrigados por nuestra
capacidad de discriminacin de frecuencia,
que la informacin producida por el movimiento
de la membrana basilar no pudiera ser res-
ponsable de las discriminaciones finas entre
frecuencias que los humanos pueden realizar.
Fueron propuestos toda clase de mecanismos,
incluyedo una teora (rpidamente desmen-
tida por otros) que propona que las fibras ac-
tivas err las clulas ciliadas producan retroali-
nrerrtacin positiva (Golct, 1948, 7989; Cold y
Pumphrey, 1948). Junto con la prediccin de la
retroa limentacin positiva, esta teora aportaba
la nocin de que la retroalimentacin no siempre
sera estable, y que las inestabilidades pro-
duciran las emisiones!
Despus de40 aos de que la teora origir-ral
fuera propuesta y desmentida, los investiga-
dores estn adoptando el concepto de que
nuestra capacidad de discriminacin de frecuen-
cia se debe, en parte, a la actividad producida
por la irrervacin de las fibras eferentes de las
clulas ciliadas externas. Es demasiaclo pronto
para conr)ccr todos los cletalles, pero algunas
270
piezas del rompecabezas estn surgiendo. Por
ejemplo, aunque emisiones otoacsticas espon-
tneas se encuentrall en algunos animales, estn
ausentes en un grupo de chinchillas criadas en
un medio protegido de sonidos fuertes (Zurek,
1985). Esto sugiere que las emisiones otoacs-
ticas espontneas son el resultado de la ines-
tabilfu,.e*I*etroalimenfacinf'osltiva pro-
ducida".Bor algn dao.rnenor en las clulas
ciadas del odo intemo. La gente (o las chin-
chillas) que no han sido expuestas a estmulos
que daan las clulas ciliadas no producirn
estas emisiones, porque su filtro activo no ha
sido desestabilizado.
Los tericos actualmente piensan que el
mecanismo para la retroalimentacin positiva
se lleva a cabo mediante cambios en la iongitud
de los estereoCilios de las clulas ciliadas ex-
temas (Pickles, 1988). Algunos investigadores
han encontrado que las clulas ciiiadas externas
son capaces de cambiar la longitud de sus
estereocilios (Ashmore, 1987; Brownell, Bader,
Bertrand y Ribaupierre, 1985). An quedan dos
preguntas: quefectopodra tener este cambiro
sobre la membrana tectoria? y cmo afectan
estos cambios de la clula ciliada externa a las
clulas ciliadas internas? (Mountain y Cody,
1989; Teas, 1989).
Funcin de las clulas ciliadas
En resumen, la investigacin actual sobre
las clulasciliadas sugiere que las clulas ciliadas
internas son responsables de Ia transmisin de
la informacin auditiva por las fibras aferentes
del nervio auditivo. Las clulas ciliadas internas
probablemente sufren cambios graduales en
sus potenciales (despolarizacin o hiperpola-
rizacin), como resultado del desplazamiento
de sus estereocilios en una direccin u otra.
Aunque las clulas ciliadas externas tambin
son capaces de desplazarse y producir cambios
graduales en el potencial, tienen relativamente
pocas conexiones aferentes. Las clulas ciliadas
externas-carrtb,ia* la logitud de sus estereo-
cilios, tal vezacausade lallegada de informacin
eferente, la cual se piensa que trabaja como un
filtro activo o como un amplificador coclear
(Neely, 1986). Los cambios de ia clula ciliada
externa probablemente intensif ican la actividad
CAPITULO 8 El sistentn n'.
:- .:stenta auditiao
de las clulas ciliadas internas, aunque
mecanismos especficos an no se han :
cubierto.
Tomado como un todo, el sistema aud::, :
incluye una distribucin apropiada de esrtrr-
turas seas y estructuras elsticas para ga
tizar que la presin del sonido (la cual mant-. -!i
eficazmente el odo medio) sea transrftitltr{
los,transductores auditivos y por ltirne-:"
nervio auditivo. La figura 8.13 muestra el ::-*
ceso a partir de la onda sonora a travs ::
disparo del nervio auditivo. En este punto i .-
lectura, el choque de los trminos tcnicos,j=:t
r.-iI l J J-
ser bastante evidente. Recuerde, sin emba::-
que cada una de estas pequeas estructu:*
tiene una funcin importante. En el captu-- "
L.l L
exploraremos las formas en las cuales es::' E
estructuras trabajan juntas para permitirle : .-
Por ahora, trataremos la va de la informac. -:
auditiva hacia la corteza auditiva.
Niveles superores de procesamento
auditivo r |illil 1
As como el nervio ptico toma la informac,-,: +rE *l*r*l* r-*
de la retina, las fibras efe.rentes del 'ner.-: I
auditivo lo hacen de la cciea. Los investi="- Est:n-._
dores interesados en el funcionamiento ;:
l_
nervio auditivo tambin utilizan las tcnicas :. Tlen',:
registro mediante microelectrodos que an;--
=IGURA 8.13 Resumen:'
zamos en el captulo 3. A diferencia de los ca::- :.ovimiento de izquierda :.
pos receptivos circulares que se encontrabar. * l- movimiento de arriba
el nervio ptico,las neuronas del nervioaudit, ::riba de la figura muest:3
responden mejor a frecuencias particularesc =: la presin del sonido :
sonidos dentro del odo. ::oduce a su vez, movim:q
Los investigadores pueden registrar la ac:- =stereocilios, lo que ocasiL':
vidad de una fibra individual del nervio audih . - ::lulas ciliadas. La desPc.:
::.rmento en el disparo de -
para determinar la frecuencia a la cual es rr. jj -.perpolarizacin de las c
sensible. Recordar que analizamos el regis::-
::iparo de las neuronas i:.
de cluias individuales a partir de una clula := :e disparo (TE). (AdaPta;
la corteza visual para determinar una cu.. .
de sintonizacin a la orientacin, grfica q-.
muestra Ia relacin entre la orientacin de u:,
lnea y la frecuencia de respuesta celular. tt iiversas maneras. La i.
igual manera, una curta de sintonizacin .; -Lrva de sintonizacin d,
frearcncia es una grfica que muestra la relac, - - -:encia del estmulo e:
entre la frecuencia de un estmulo auditivo'. ; -.:ensidad del sonido le
frecuenci.r de respuesta de una fibra nerr j.= ::oducir un disParo nerr
auditiva. Esta informacin puede graficarse :* l'.mo puede ver, los r'
u:
:+:beles se asocian con
8 EI sistenn au
:istenta auditito 271

lernas, aunque
n no se' han
Sonido
el sistema aud
rropiada de
sticas para Movimiento
It (la cul del estribo
)

i.13 muestra el basilar,

onora a traves M distorsin celular,
Enestepuntode locus I
ninos tcnicos d
.erde, sin emba
1ueas estruct
tte. En el captute
*TIJ-LJ!I
T T T T I*U
Distorsin de la
clula ciliada interna,
locus i
:n las cuales E
para permitirle c'r
Potencial del
de la informacrmr
receptor,
rditiva.
clula ciliada I

oma.la infor
ha. Los investi
uncionamiefg ld
liean las tcni , Tiempo
rtrodos que a
lerencia de los
FGURA 8.13 Resumen del proceso de transduccin auditiva. EI
rrovimiento de izquierda a derecha en la figura seala el paso del tiempo.
e se encontraban I movimiento de arriba a abajo indica el pioceso involucrado. La part de
n-iba de la figura muestra los cambios en el estmulo fsico. Los cmbios
a la presin del sonido producen el movimiento del estribo, el cual
-oduce a su vez, movimiento en la membrana basilar. Este mueve los
len registrar la act- :stereocilios, lo que ocasiona una respuesta gradual del potencial de las
ldel nervio auditiru lulas ciliadas. La despolarizacin de las clulas ciliada3 produce un
:ia a la cual es mr armento en el disparo de las neuronas interconectadas (E), y la
rlizamos el registro :iperpolarizacin de las clulas ciliadas ocasiona una disminucin en el
.i;sparo de las neuronas interconectadas (I), en relacin con la tasa estndar
tirdeunaclula& ae disparo (TE). (Adaptado de Gulick et aL,1989)
lrminar una curm
lacin, grfica qrx
orientacin de un
puesta celular. De versas maneras. La figura 8.4 muestra una En este diagrama, la fibra nerviosa es especial-
e sintonizacin ile cuva de sintonizacin de frecuencia, con la fre- mente sensible (tiene el umbral ms bajo) a un
muestra la relacin !-uencia del estmulo en el eje de las r y la estmulo de unos 1,000 Hz, frecuencia que se
imulo auditivoyl ntensidad del sonido (en dB) requerida para emite muy frecuentemente al hablar. Otras
una fibra nerviosa producir un disparo nervioso en el eje de ls y. fibras nerviosas auditivas tienen curvas de
Como puede ver, los valores ms bajos n sintonizacin de frecuencia con sensibilidades
'uede graficarse de
Cecibeles seasocianconuna mayorsensibilidad. en otros intervalos de frecuencia.

272
a^ 100
.E;
2E 80
y 60
'7 aL
b 40
ag
z 20
Fq 0
200 100 600 800 1000 1200 1400 1600
-G
Frecuencia del tono (en Hz)
FIGURA 8.14 Curva caracterstica de
sintonizacin de frecuencia. La neurona de la cual
fue obtenida la curva est sintonizada a una
frecuencia de 1,000 Hz,ya que esta es la
frecuencia a la que se requiere de la menor
presin del sonido para producir el disparo.
Observe la elevacin caracterstica en la parte
derecha de la curva (para las frecuencias mayores
que la frecuencia sintonizada).
Despus de abandonar el odo interno^ el
nervio auditivo viaja hacia eI ncleo coclear,
que se encuentra en la parte ms baja de la parte
posterior del cereibro. (Esta ruta se muestra es-
quemticamente en la figura 8.15.) En el ncleo
coclear, las clulas del nervio auditivo trans-
miten su informacin a clulas nuevas. No se
han encontrado conexiones inhibitorias dentro
del nervio auditivo, pero s dentro del ncleo
coclear. La inhibicin lateral del ncleo coclear
probablemente sirve para aumentar la reso-
lucin de frecuencia de los tonos puros (Pickles,
1e88).
Usted probablemente recordar que el
sistema visual tiene un mecanismo complejo
para garantizar que la informacin de cada ojo
sea distribuida a ambos lados del cerebro.D?
Ix*a
e3va
n@rdelladodel
cerebro del ncleo coclear, as como al ncleo
de la oliva superior del lado o Debidoa-
formacin de.la cclea deese.lado, la audiein
es momoaurd (rnono sgnifica "uno"). Sin em-
sislenrn auditiao
CAPITULO 8 EI sistenn oudit::,t
bargo, ms all del ncleo coclear, la audiciur
es,biaut{ (bi significa "dos"), debido a qrrel
partir delneleo de la olivastrperiurla"entradt
de. informacin proviene- de ambos odcx
Debids"a'esta.entrada,do. infonnacin biaurar
comparr
el ncleo dela oliva superior.plede
la informaein que recibe de los dos odos
Analizaremos el significado de esta compa-
racin en el captulo 9, cuando investiguemc
cmo determinamos la direccin de donde
proviene el sonido.
Cada ncleo.,de la oliva superior'enva s*
informacin a,.un colictrlo infertbr, que s
encuentra usto por debajo del colculo supe-
rior que estudiamos en Ia anatoma del sistem
visual. El colculo inferior tiene una funcin n
guchos reflejos aud i tivos,tornon la respts
de alarqa (cuando los msculos se contraen
luego de un sonido fuerte) y al girar la cabez;
hacia la fuente de un sonido. La informacin
-"8--..,
auditiva tambin se manda al colculo superior
permitiendo hacer comparaciones de infor-
macin espacial tanto auditiva como visua,
(King, Hutchings, Moore y Blakemore, 1988)
El colculo inferior tambin muestra ei
arreglo topolgico de la informacin auditir a
Recuercle que parte del sistema visual presenLa
una orgarrizacin retinotpica; esto es, que la
informacin proveniente de reas adyacentes a
la retina se representa en reas adyacentes de.
ncleo geniculado lateral y de la corteza visual
De manera similar, el sistema auditivo esbi
arreglado en trminos de la informacin de
frecuencia. Esto se conoce como organizacin
tonotpica, que significa que las neurona-s FIGURA 8.15 Esquema.le
sensibles a frecuencias similares se encuentran :el lado derecho de la cabez
una cerca de la otra en el colculo inferior :quierdo. Tambin note qut
(Pickles, 1988). Esta similitud entre los sistema-e --iiva superior y de ah en .ri
auditivo y visual es otro ejemplo del tema 1 de
este libro de texto (vase captulo 1).
De, Ios colculos inferiores la infurmacin
4-celea-y Ja.eorJe;rao. c a
p4sa al ncleo geniailado mediat del tlanfo especialmente sensible
estructura cercana al ncleo geniculado latera. iecuencia bastante estrec
del sistema visual. De hecho, hay que precisar La infqrrnacin. pror
q ue lascurrrtre'&eintonizacin, de frecueneia
eniculadq. medial. ahs
no se encuentran slo en el nervio auditivo. aditiua primaria. que :
Tambin se han encontrado enel ncleo coclear,
'urco profundo
del lbulo t
el ncleo de la oliva superior, el colculo irferior a cada lado del cerebro).
y el ncleo geniculado medial (Moore, 1982). eccesible hace bastante rlr
En otras palabras, en todos estos puntos entre
 :istenm nuditiao 273
I sistenn nudi!::,t

:ar, la audicn-r'
Cebido a quel
riorla-entrada
-ambos odtx
nacin biaurr-
lede cornparr
los dos odas
le esta comF.l- Corteza auditiva
investiguem.r>
:in de donJc Ncleo geniculado meclial

perior,enva s* Colculo inferior

ebr, que !
i colculo supe-
ma del sistem
na funcin'
ren la.respr.rerr
los se contrag
girar la cabez
La informacic
-s.-=a Cclea
rlculo superior
iones de infor-
;a como visua, Nervio auditivo
1988)
'kemore,
in muestra el Ncleo coclear
racin auditiva
visual preseni
Ncleo de la oliva surerior
; esto es, que la
:as adyacentes a
; adyacentes dei
a corteza visual
a auditivo esl
informacin de
ro organizacin
e las neuronas FIGURA 8.15 Esquema c1e la r,a del odo al cerebro. Slo se han marcaclo las estructuras
:s se encuentran :el lado derecho de la cabeza; obscrve las estructuras correspondientc-s en el latlo
:olculo inferior zquierdo. Tambin note clue la informacin de ambos odos llega hasta el ncleo de la
ntre los sistemas :liva superior y de ah en adelante.
rlo del tema 1 de
iulo 1).
r-la informacin +.elea*y,,la*co*tezan,cada fibra nerviosa es dificultad es que cuando los animales de
diat del tlanfo, specialmente sensible a un intervalo de experimentacin estn anestesiados, las
:niculado lateral recuencia bastante estrecho. respuestas de las neuronas corticales cambian.
ray que precisar La informacrn. proveniente del. nclea En aos recientes, los investigadores han
ir.de frecueneia geniculado. medial. ahora..vitrja*' a-,la cortess descubierto ciertos aspectos de ia estructura y
nervio auditivo. wditipa primaria. que se encuentra en un la funcin de la corteza auditiva, pero los
elncleococlear, surco profundo del lbulo temporal de la corteza problemas metodolgicos han obstaculizado el
lcolculo inferior a cada lado del cerebro). Su localizacin poco total entendimiento de esta estrr.rctura. Por
rl (Moore, 1982). rcesible hace bastante difci1 su estudio. Otra ejemplo, los,investigadores an no'han sids
tos puntos entre
274
capacesdehaeer.un'rmepa ecndpleto de la corte-
za auditiren cualquier especie de primate
(Brugge y Reale, 1985).
Hemos sealado varias similitudes entre el
procesamiento auditivo y el procesamiento vi-
sual, las cuales proporcionan evidencia adi-
cional del tema 1 de este libro. El colculo su-
perior contiene un mapa espacial auditivo y
uno visual, que estn muy interrelacionados.
@sisterna..audi;
tivo, con lugares cercanos en la membrana
basilar conectados a neuronas que se encuentran
cerca unas de otras a lo largo de la va auditiva,
es muy similar a la organizacin retinotpica
del sistema visual, con lugares cercanos en la
retina conectados con neuronas prximas en
la va visual. ta"@rya,Riairr-tonutpi aos de investigacin, el papel de la cortez
tarnbi&tsepreaenta en la eorteza auditiva{Pick-
les, 1988)
A nivel cortical, surge otra similitud. Re-
cuerde que algunas clulas en la corteza visual
responden de manera ptima a ciertas carac-
tersticas visuales, como la orientacin de una
lnea o su patrn de movimiento. .De-igtnrl
menoeFalgr;nas,elr*le*de.la,corteza auditiva
responden frecuenteanentea caraetersticas ms
complelas de estrnulos, que. afecuencia,s"
e lar, canal auditivo externo, y
intensidades simp{es (Pickles, 1988). Deheeho,
mrehas neuronas corticales no respondert.a
tonos puros cuya intensidad no varla. Pttr
ejemplo, muchas neuronas slo responden a
estmulos complejos como estornudos, clicks y
sonidos que semejan besos, Algunas neuronas
responden a ciertos tonos, pero slo si su fre-
cuencia cambia, situacin parecida a la de las
clulas de la corteza visual que responde slo a
una lnea que se mueve. En la corteza"auditiva;
algunas clulas responden m's a una secuenttia
de tonos que se mueve de una frecuencia baja
auna a,lta, y algunas lo hacenal patrn contrario.
La tasa de cambio y Ia frecueniia tambin pue-
den influir en la frecuencia de respuesta de una
clula (Evans, I982b).
Qu tan esencial es la cor.teza auditixa? La
gente con alteraciones en esta regin tiene
dificultad para discriminar cambios tmporales
en una secuencia de sonidos. La percepcin del
habla generalmente es un problma importan-
te para tales personas. Tambin tienen dificulta-
des para localizar los sonidos en el espacio. As,
CAPTULO 8 El sstenta
la corteza auditiva es esencial para tareas aud:-
tivas ms complejas.
Aunque hemos sealado varias similitude:
ente los sistemas auditivo y visual (en relacir
con el tema 1) ta,rrbin se observan diferenci.a
Por ejemplo, la inhibicin lateal est ausent
en la ccleo; pero prevalwe en la retina. (L:
inhibicin lateral de informacin auditiva parece
ocurrir ms all de la cclea.) Adems, el est-
mulo auditivo es procesado ms completamente
enla perifuria (antes del cerebro) que el estmulr
visual (Zr.r'islocki, 1981). En.parte, esto podria
deberse a que sabemos mucho menos acenr
del funcionamiento de la corteza auditiv que
lo que conocemos de la corteza visual. Com
seala Pickles (1988), despus de ms de 4?
auditiva en la discriminacin de la frecuencia
an no est clars.
El sistema auditivo
1. El odo externo consta de pabelln auricu-
ms
-lo
importante- la membrana timpnica.
El odo medio contiene tres huesos
martillo, el yunque y el estribo-, que -e-
so.
importantes para reducir los efectos de
desigualdad de impedancia entre la presir.
del aire y los lquidos del odo interno.
J. El odo intemo consta de la cclea, la cua-
alberga al rgano de Corti, estructura que
contiene los receptores auditivos, o clulas
ciliadas; el rgano de Corti tambin incluye a
la membrana basilar y a la membrana tectoria
4. Se encuentran relativamente pocas clulas
ciliadas internas en el odo interno,aunque
stas monopolizan la mayora de las fibas
nerviosas auditivas aferenes. Por otro lado
hay una gran cantidad de clulas ciliadas
externas, y aunque comparten un nmerc
pequeo de fibras nerviosas auditivas afe-
rentes, reciben muchas de las eferentes. Las
fibras eferentes que van a las clulas ciliadas
externas son, probablemente, responsables
de ajustar el movimiento de los estereoci-
lios de las clulas ciliadas externas, lo , cuale:
auditiz:
sirven para amplificar ,
clulas ciliadas en la cc
La transduccin que se
do interno, se debe al r
ios estereocilios de las cr
afectan las uniones sup.
;eocilios (que podran ,
rucial de Ia transducci.
Los potenciales gradua
ciliadas sirven como entri
a las fibras aferentes c-le.
El nevio auditivo tier
sensibles a frecuencias
nervio viaja al ncleo co..
contina hacia el ncle.
rior, despus al colcu1..
geniculado medial v fir:
auditiva.
Partes del colculo irucr
auditiva estn organ;r
rnente; adems, aiguna-. ;
auditiva responden a c-'
plejas del sonido. La ;.
esencial para la localiz.-..
percepcin del habla v o::
complejas.
la
DEFICIENCIAS EN LA
-
:eden presentarse varias c,
.:. el sistema auditivo. Por e:,
.a,sonido"agudo o un ruido
.:rs (l\4cFadd en, 7982 ; Nf cF a,
, : i3). El sonido o el ruido no
:-;ien lo padece, pero es bas
:rxno la f iebrepifHte,serun sr
.:ermedades, el tinitus pue
-usa , incluyendo tumore;
e-
:.', tra u ma tismos enceia lic
:-Eunos frmacos, aun la as
-: medicamento que parec:.1
::ducir una dificultad tern;
:= sonidos de bafa intens:.
-.attsmier, 1983); por tanto t
::idado. Dada la amplia g.:
::be soiprendernos que ei ::
 Si,.ic'l?i.i i
::,tcias en Ia nudicitt 75

ira tareas
i:iven para amplificar la actividad de las tinitus no se determinefcilmente, y en algunos
ias simili:.:r+ :lulas ciliadas en la cclea. casos ninguno parece ser efectivo.
-
lal (en reiaJ a transduccin que se lleva a cabo en el Igual que el sistema visual se ve afectado
andife-rerrc :do interno, se debe al desplazamientode. por la edad avanzada (presbiopa), sucede lo
al estausc- -os estereocilios de las clulas ciliadas, gue mismo con el sistema aud itiv o.La pte sbiaarci*
t la retina - afectan las uniones superiores de los este- es la prdida de la audicin (ms comn a las
ruditivapa=- :eocilios (que podran ser el componente frecuencias elevadas) que generalmente acom-
dems, ei ero: --rucial de la transduccin). paa al envejecimiento.
-
:ompletarneG os potenciales graduales de las clulas Sin embargo, la alteracin de la audicin
que el estrr-'rrr
:iliadas sirven como entrada de informacin mejor conocida es lasordem, En Estados Unidos,
a las fibras aferentes del nervio auditivo. alrededor de 13 millones de personas tienen
te, esto podf,
menos acr! il nervio auditivo tiene fibras nerviosas deficiencias de audicin, de las cuales proba-
'ensibles a frecuencias blemente 300,000 no puedan serrrirse de un
a auditir';-r particulares; este
visual. Coiu rervio viaja al ncleo La va auditiva
coclear. aparato auditivo convencional (Moore, 1982).
de ms de ontina hacia el ncleo de la oliva supe- La sordera puede evaluarse por medio de
t de la corter :ior, despus al colculo inferior, al ncleo una gran cantidad de tcnicas. La llamada all-
qeniculado medial y finalmente a la corteza diometra ile respuesta elctrica consiste en el
e la frec
auditiva. registro de la actividad elctrica en diferentes
Partes del*eel.eulo infedor y de la corteza puntos de la va auditiva, en respuesta a un
auditiva estn organizadas tonotpicq; estmulo (Catlin, 1984). Sin embargo, la sordera
mente; adems, algunas clulas en la c orteza se evala ms comnmente mediante la au-
auditiva responden a caractersticas com- rliometra, o medicin de la sensibilidad de la
plejas del sonido. La corteza auditiva es audicin. Un mtodo de audiometra presenta
esencial para la localizacin del sonido, la una serie de tonos puros, utilizando el mtodo
rbelln auric- percepcin del habla y otras tareas auditivas de estmulos constantes, generalmente a
complejas. frecuencias de 250,500, 1,000, 2,000 y 4,000H2.
>, v rr.=
-lo
limpnica.
Loraudilogos miden la diferencia en decibe-
les entre el umbral de una persona para cada
s huesos --. frecuencia y el umbral promedio de la poblacin
ibo-, que scr
normal (Green, 1976). Otras pruebas auditivas
s efectos de
miden Ia percepcin de los sonidos hablados.
:ntre la presior DEFICIENCIAS EN LA AUDICION Consideremos cmo tres personas hipot-
Co interno.
ticas responderan a una prueba de audiometra
cclea, la cua i--ieden presentarse varias clases de alteraciones convencional. La figura 8.16 ilustra la audicin
estructura qw rl el sistema audi tivo. Por ejemplo, el, tinitu s s de una persona normal y de dos personas con
5r'os, o clulas .nsonidoagudo o un ruido de fondoen los o- deficiencias. Observe que la persona A muestra
nbin incluye:
rbrana tectoria
* (McFadd en,7982; McFadden y Wightman, una prdida consistente de 35 dB, aproxi-
-i83). El sonidooel ruidono es muy fuerte para madamente, en todas las frecuencias probadas.
: pocas clulas
rterno,.aunque +ien lo padece, pero es bastante molesto. As Por el contrario, la persona B muestra poca
mola fiebreplffieserun sntsmade diversas prdida de las frecuencias bajas, pero sustancial
a de las fibra>
;. Por otro lado. =rermedades, el tinitus puede tener diferentes en las frecuencias superiores.
:ausas, incluyendo tumores en el nervio audi- Las personas A y B ejemplificaban dos clases
lulas ciliadas
en un nmerc
ffiaumaitit'tr enceflicos y sobredosis de diferentes de problemas auditivos, conocidos
Lgunos frmacos, aun la aspirina. La aspirina, como sordera de conduccin y sordera nervioga.
auditivas afe' :r medicamento que pareca tan inocuo, puede
;eferentes. Las La sordera cle conduccit\ncluye problemas gn
::oducir una dificultad temporal en la audicin la-conduccin del estmulo sonoro; la insu-
:lulas ciliadas ie sonidos de baja intensidad (McFadclen y ficiencia est en el odo externo o en el medio.
, responsables ?iattsmier, 1983); por tanto, debe utilizarse corr Ya hemos meircionado los problemas que pue-
' los estereoci-
:uidado. Dada la amplia gama de causas, nc) den resr-rltar de la perf.oraci del tmpano. Las
mas, lo.;cuales
iebe soiprendernos que ei tratamiento para el infecciones del o d o.sonotra alteracin comn,

ffi[reqryffi{** ^-'-I
276 CAPTULO 8 El sistcntn nttdi! icirrcins r ln

Persona con audicin nonnal

DEMOSTRACION 8.4
Ondas sonoras que
7t "ian a traos del
..'*so Y del aire
'o
u \ ,, Person,t B
.c \/ \.J
E
\J
!
u
I'crsona A ---\_ en e{ nervio auditic'o' Por t
exDuesto a rtlidos mtlv tu

!!
\.J
a-
J---* ---*----
as
lioJde las clulas ciliads d
sueden ser destruidos' (\-"
..-__ to.rro ,r"."*os en el caPiui
__O
lulas ciliadas se localiza ge:
rarte clel rg.rno de Corti S
:iliadas de Jna rea estn e'l'
500 I 000 ieceptorcs Para trarrsducir i
rsi, ni la cohduccitin Por el :
Frecuencia del tono (Hz) f,uede ser transducida; 1a Pe
avut:
FIGURA 8.16 Prdida de la audicin de dos pcrsor.rs discapacitaclas, en +arato auditivo no'l
.ordera nerviose comPleta
comparacin con la audicin normal. EI eje de ias y ;rresenta Ia pclrdida en dccibclcs,
:lo le aYudaran a qtricn tict''
de modo que a 1,000 Hz la persona A requirira de unos 35 dB de presin adicional
para que el sonido sea tan fuerte como para una persona normal. La persona B, a su le retina.
vez, necesite alrededor de 10dB. Qu Puede hacerse 'ttl
Se iran t-le
-."io n'erviosa? aYttdar aL
:es cocleares Para
de clirlas cilia&rs (L'
=evera
la insercin de un electroelo
especialmente entre los nios. En una infeccin con un aparato auditivo, que har Que lrrf :erno quc cst d'irectnrtntr
del odo, la trompa de Eustaquio se edematjza, sonidos de tcldas las frecuencias scan ms altc iibras ifercrrtcs. Atlemr s
interrumpiendo la comunicacin entre el odo Esta persona puede or los sonidos que scn liadas estn intactas, un aPaI
medio y el tracto respiratorio. Las bacterias conducidos por el hueso que rodea a la ccle pucde modificarsc tlc mn
pueden reproducirse en el odo medio, dando a niveles normales, pero le cuesta escucha en forma difcrenci.ll las tlr
como resultado dolor tico y la presencia de sonidos por el canal del odo medio. (Realice b Por ejemplo, la Persona B u'
lquido en el odo medio, que puede impedir la demostracirr 8.4 para ejemplificar la con- ricacn e los tonos de ire'
conduccin del sonido. Los nios que pre- duccin sea.) El aparato auditivo es til pan .le los de frecuencia alta Si
sentan infecciones frecuentes pueden tener personas con niveles moderados de sordera de con sordera nerviosa tan
problemas en el desarrollo normal del lenguaie conduccin; puede solucionar problemas der cuentcmeute tna alteraci'
(Eimas y Kavanagh ,7986). La.stovselerosir sc- odo externo y medio canalizando las ondas perce'pcin de rtrido llamr
presenta ms o menos en el 7"/,, de la poblacin sonoras que viajan por el a ire a la parte sea que El restablecittticttto es tlna
adulta. Es una enfermedad sea hereditaria rodea el odo, haciendo vibrar y estimulando a urta persolla Parcialmente
que puede ocasionar la inmovilizacin del estri- la cclea. malmentc sonidcls mtlv ttl
bo, lo que dificulta la conduccin del estmulo La otra clase de sordera recibe el nombre de
Jc esta Persot-la Iro clifie'rc- t
sonoro (Gulick et n\.,198c)). sedcra nervic'rgp. La persona B de la figura 8.lr rclrnral, si ct-rtlsideramos stil
La persona A de la figura 8.16 presenta una prescrlta una sordcra ncrvios. En la sordert Sirr cmbargo, los sotricicts
sordera de condrccin que podr solucionarse rteruiosa, cl problema sucede'ya*a-c'n la cclea
 E l s i s t t, n t n .: : -
--'t lr-t,'ilcins tt ln nudiitit

_l' DEMOSTRACIN 8.4

Ondas sonoras que
;' tittnn traas del
Grabe su propia voz y regrese la cinta. Esto registr las ondas
sonoras dc'su voz que viajan slo a travs del aire. Ahora hable
con su voz normal. Usted oye las ondas sonoras que viajan por
el aire y las sonoras que se transmiten por las partes seas.
t,,-so y del aire Finalmente, tape sus odos de manera que ninguna onda sonora
pue-da entrar al conducto auditivo externo. Escuchar slo las
ondas solloras quc. viajan por las partes seas.

l
;en el nervio auditit,o. Por ejemplo, si el oclo escucha. As, el diseo de un aparato auditivo
s expucsto a rtridos muy fuertes, los estereo- para ut'la persona con sordera nen,iosa debe
l
-.
---l 1
;iios de Ias clulas ciliadas del rgano de Corti
-eden ser destruidos. (Velase la figura 8.11.)
Jtrrrlo vfrrlos en el captulo 9, ese darlo a las
tomar en cuenta los dos problemas: una sen-
sibilidacl diferencial a varios tonos
sensibilidad diferencial a varios volmenes,
y trna

:lulas ciliadas se localiza generalmerrte en una

:arte dcl rgano de Corti. Si todas las clr,rlat
:iiadas de una rea estn daadas, no c-xisten
8000 :e(-eptorcs para trarrsducir las ondas sorloras.
{s, ni la conduccin por el aire ni pclr el hrreso
:uecie ser transducida; la pe.rsorra c.s sclrcla. Ur.l
p;rrato auditivo no le ayudara a alguie.n con
srdera nerviosa comple'ta, como unos lentes
:o le ayudaran a qr,rien tierre clesprendimientc'r
ie retina.
Qu puccle hacersc por alguier-r quc tierre.
nrdera nerv iosa? Se' lra lr desa rrollado impla n-
rrscocleares para ayudara la ;entecon prclida
-r'era cl e ceil u l as c i l ia ctras (Loeb, 1 985). Inc l yen
r-r
.a insercin de un clectroclo dentro de'l oclo in-
c har que J.> :erno quL. est directamcnte couectado corr las
s sL'an ms altt's.
rnidos que H-r :;bras aferentes. Aclems, si algunas ctlrlas ci-
.;adas estn irrtactas, un aparato auditivo comn
odea a la ccie
uL-sta cscuchr :uede modificarse cle manera que amplifitluc
en forma difercr-rcial las clistints freci,c,rcins.
rciio. (llealice i;
rlificar la cor= Por ejemplo, la persona B no requiere de ampli-
ivo es til pan :icacin de los torros de frecuencia baja, pero s
Je los de frecuencia alta. Sirr embargo, la ge.nte
o de sordera Ce
RESUMEN
Deficiencias en la audicin
t. El tirritus es un camranilleo e'n los oclos, o
la pe-rcepcin de un ruido de fondo, que
resulta de diversas causas.
Una persona con sordera rle cclndllcci)n
muestra una prdida de la audicin con-
sistentec.n todas las frecuencias. El estmulo
sonoro no es conduciclo adecuadamerlte.
Esta persona puede beneficiarse de trn
apa rato aLlLli tivo. La sordera de cond nccin
provie.rrc c1e alteraciorles en el odo exterrro
cl mer.lio, como pe.rforacin dt-l tmparro, r"rrr
taplu de serumen, infe.cciones clel odo u
() tocsClL'r()si S.
Quic.n padece sordera rrerviosa pr.ser1ta
prriida auditiva a ciertas frecuencias, aurr-
rlue l1 aut-licin puet'lc se.r normal err otras
recu errcias; f rectrerrte'merrte preserrta resta-
f

problemas de. .-on sorclera nerviosa tambien mtestra frc-
ndo las onda .-uente.mente una alte racirrr reltrionada corr la
percepcin de ruido Ilamada restableci m icnto.
: parte sea que
estimulandt ; Elrestablecinriento c.s ulla condicin r.n la cual
'-na persona parcialmente sorda pcrcitrc nor-
blecimiento. As, resulta clifcil ciisear un
aparatc) ar-rditivo para la Bente coll sordera
nerr,'iosa, clebirlo a qtre presenta sellsitrilidacl
difercrrte a rliversos tol-ros v ruidos.

e el rrombre de
nalmentc sorridts nrrry fue.rtc.s; la perccrci(rn
c la figura 8.1:
le e'sta pcrsotla rro clificre dc la clc una pL.l'sona
En la sorder rornral, si corrside ranrcls sirlo los solridos ftcrtt's.
Sirr emlrargo, los sorridr)s n1u\/ r'ltibilcs no los
ra en la ccle