DIGESTIÓN DE CARBOHIDRATOS

Los alimentos que constituyen la dieta común en el ser humano y otros

animales contienen mayoritariamente polisacáridos y en menor proporción
carbohidratos simples (monosacáridos como glucosa, fructosa y galactosa o
disacáridos como la sacarosa y la lactosa). Los monosacáridos se absorben
rápidamente en la mucosa gastrointestinal pero los disacáridos y los
polisacáridos necesitan ser degradados por diversas enzimas antes de que
puedan ser absorbidos a través de la mucosa. En la digestión de los
carbohidratos participan numerosas enzimas gastrointestinales y
pancreáticas, por ejemplo, las amilasas de origen salival y pancreático, que
actúan sobre los polisacáridos (almidones) para su fragmentación en
disacáridos.

La digestión de carbohidratos, concretamente la del almidón comienza en la

cavidad bucal. Primero mecánicamente dada por la trituración del alimento
gracias a la masticación que además permite la activación de enzimas
pancreáticas; en este momento las α-amilasas salivales o ptialinas intervienen
en la degradación química del almidón. Esta enzima se caracteriza por tener
un pH optimo de 6.1 y se ve limitada debido al poco tiempo que permanecen
los alimentos en la boca, por el contrario las α-amilasas pancreáticas
producidas en el páncreas, ejercen su acción en el intestino delgado luego de
su vertimiento tras el vaciado gástrico. Ambas enzimas tienen un
funcionamiento similar, hidrolizando los enlaces glucosídicos α(1-4), pero
conservando los enlaces α(1-6) de la cadena de almidón. Debido a esto se
forman los oligosacáridos conocidos como dextrinas, al no ser la α-amilasa
capaz de romper los enlaces que ramifican el almidón; además se obtienen
maltosa y maltotriosa. Después, en el intestino, las enzimas olisagosacaridasas
y disacaridasas como α-dextrinasas, glucosidasas y maltasas presentes en las
microvellosidades hidrolizan los disacáridos y oligosacáridos restantes para
obtener glucosa. En cambio otros disacáridos ingeridos durante la
alimentación son hidrolizados directamente en la superficie de la mucosa
intestinal por acción de otras disacaridasas como la lactasa (hidroliza la
lactosa en glucosa y galactosa) y la sacarasa (hidroliza la sacarosa en fructosa
y glucosa).

Los humanos y otros mamíferos no pueden metabolizar la celulosa, porque

carecen de enzimas capaces de catalizar la hidrólisis de enlaces beta
glucosídicos. Los rumiantes, como vacas y ovejas,tienen en su rumen (un
compartimiento de sus estómagos con varias cámaras) microorganismos que
producen beta glucosidasas. Así, los rumiantes pueden obtener glucosa
del pasto y otras plantas ricas en celulosa. Como tienen bacterias productoras
de celulasa en sus tractos digestivos, también las termitas y otros insectos
xilófagos pueden obtener glucosa de la celulosa en su dieta.
Finalizado el proceso de digestión de los carbohidratos de la dieta, los
monosacáridos por absorber son en su mayoría glucosa y en menor medida
fructosa y galactosa.
 ABSORCIÓN DE CARBOHIDRATOS

La glucosa formada por la digestión de los carbohidratos se absorbe por el

intestino. El transporte a través de la membrana del enterocito depende del
tipo de monosacárido que debe atravesar la membrana. Así el transporte de
la D- glucosa y D- galactosa se lleva a cabo mediante cotransporte sódico, el
transporte de D- fructosa se da por difusión facilitada y el transporte de
pentosas ocurre mediante difusión simple.

La absorción intestinal aporta mayoritariamente glucosa a la sangre, además

de fructosa y galactosa. El transporte activo de la glucosa es muy importante
porque se realiza en contra de un gradiente de concentración, es decir, de una
zona extracelular de baja concentración a otra de alta concentración en el
interior de la célula, por lo que se requiere aporte de energía en el proceso. El
paso de glucosa desde el enterocito a la sangre se da por medio
transportadores de glucosa GLUTs (glucose transporters). Los GLUTs son
proteínas transmembranales encargadas del ingreso de monosacáridos a
todas las células del organismo.

Los hidratos de carbono en forma de monosacáridos pasan a la sangre por la

vena porta y posteriormente al hígado desde donde pueden ser transportados
como glucosa a todas las células del organismo para ser metabolizada y
producir energía. La insulina es necesaria para la incorporación de la glucosa
a las células. Los monosacáridos también pueden ser transformados mediante
glucogénesis en glucógeno, una fuente de energía fácilmente utilizable que
se almacena en el hígado y en los músculos esqueléticos. Los carbohidratos
estructurales, celulosa y hemicelulosa, componentes de la fracción fibrosa
atraviesan el tracto intestinal sin absorberse. En el ciego son sometidos a una
acción microbiana muy limitada por las celulasas bacterianas
desprendiendose algunos ácidos grasos volátiles que son absorbidos por la
sangre portal. Por lo tanto su papel como nutrientes es mínimo, sin embargo
absorben agua y estimulan el peristaltismo con lo que favorecen la digestión
mecánica.

METABOLISMO DE CARBOHIDRATOS

En los animales, el exceso de glucosa es almacenado en el organismo en forma

de glucógeno vía glucogénesis. Cuando se necesita glucosa como fuente de
energía o como elemento en procesos de biosíntesis, el glucógeno es
degradado por glucogenólisis. La glucosa puede ser convertida en ribosa-5-
fosfato o en intermediarios glucolíticos por la vía de las pentosas fosfato. La
glucosa se oxida por glucólisis para la obtención de energía y piruvato. En
ausencia de oxígeno, el piruvato se convierte en lactato pero en presencia de
oxígeno se degrada más para formar acetil- CoA que es usado en el ciclo de
ácido cítrico para la obtención de cantidades significativas de ATP. Todas estas
rutas conforman el metabolismo de los carbohidratos, a continuación se
explicara cada uno de ellas paso a paso.

Regulación de glucosa en el organismo.

En primer lugar, sabemos que la glucosa es la principal fuente de energía en

el organismo, por lo tanto para que se lleven a cabo de manera normal todos
los procesos metabólicos que se desarrollan en los tejidos que la utilizan como
sustrato primario debe existir una regulación de los niveles de glucosa
sanguínea (glucemia), así, antes de ahondar en cada ciclo hablaremos de
manera breve como se lleva a cabo su regulación.
El hígado es el órgano esencial en el mantenimiento y regulación de los niveles
de glucemia en el organismo mediante un proceso que implica reducir la
disponibilidad de glucosa en sangre, almacenándola cuando los niveles son
superiores a la demanda o degradándola cuando los niveles de glucemia
disminuyen. La regulación de la glucemia se encuentra principalmente bajo
regulación hormonal, siendo la insulina y el glucagón la principales hormonas
responsables, aunque los glucocorticoides, la hormona del crecimiento, la
adrenalina y las hormonas tiroideas también están implicadas en menor
medida. Tanto la insulina como el glucagón son hormonas de origen
pancreático. La insulina regula la homeostasis de la glucosa ejerciendo su
función en hígado, músculo y grasa. Esta hormona favorece el
almacenamiento de la energía, estimulando la captación y el metabolismo de
la glucosa inhibiendo la producción de la misma en el hígado. El glucagón
participa como opuesto a la insulina, movilizando las reservas endógenas de
energía en estado de ayuno o cuando la dieta es hiperproteica. Por ende
cuando los niveles de glucemia se elevan (hiperglucemia) se presenta una
liberación significativa de insulina e inhibición de glucagón, en cambio cuando
hay disminución en los niveles de glucemia (hipoglucemia), se inhibe la
producción de insulina pero aumenta la secreción de glucagón.
Glucólisis

La glucólisis es un proceso formado por diez reacciones enzimáticas mediante

el cual la glucosa (un compuesto de 6 carbonos) es degradada a dos moléculas
de piruvato (de 3 carbonos cada una), obteniendo en el proceso dos molécula
netas de ATP y dos de NADH. La glucólisis es promovida por la insulina y
regulada por tres enzimas de la via: la hexoquinasa, la fosfofructoquinasa y la
piruvatoquinasa. Se denominan enzimas reguladoras al catalizar reacciones
irreversibles y estar sujetas al control alostérico (concentración de
determinados metabolitos). El destino metabólico del piruvato depende del
tipo de organismo y de sus circunstancias metabólicas. Por ejemplo en
organismos anaerobios el piruvato puede convertirse por fermentación en
diferentes productos tales como el etanol, ácido láctico o ácido acético
mientras que usando oxigeno como aceptor electrónico terminal, los
organismos aerobios, como los animales y los vegetales, oxidan por completo
el piruvato para formar CO2 y H2O en un complejo ciclo conocido como
respiración aerobia.

Gluconeogénesis

La mayoría de los órganos animales pueden metabolizar diversas fuentes de

carbono para generar energía. Sin embargo el cerebro y sistema nervioso
central, así como la médula renal, los testículos y los eritrocitos, necesitan
glucosa como única o principal fuente de energía. Por consiguiente, las células
animales deben ser capaces de sintetizar glucosa a partir de otros precursores
y también de mantener las concentraciones sanguíneas de glucosa dentro de
los límites estrechos, tanto para el funcionamiento adecuado de estos tejidos
como para proporcionar los precursores para la síntesis de glucógeno, en caso
de que no este disponible la glucosa de fuentes externas o de reservas
intracelulares. La vía de síntesis de glucosa a partir de otros compuestos
(lactato, piruvato, glicerol y cetoácidos se denomina gluconeogénesis y tiene
lugar únicamente en el hígado.
Glucogenólisis.

En animales, las células almacenan glucosa en forma de glucógeno,

polisacárido formado por unidades de glucosa. El glucógeno es un polisacárido
de cadena ramificada formado por la unión de glucosas mediante enlaces
glucosídicos α(1-4) y α(1-6) en los puntos de ramificación. Se encuentra en
todos los tejidos, pero es en el músculo y el hígado donde se almacena la
mayoría del glucógeno del organismo. El músculo esquelético contiene cerca
de 2/3 del glucógeno total y lo utiliza como combustible glucolítico para las
propias células. En cambio, en el hígado, la glucosa obtenida a partir de la
glucogenólisis y liberada al líquido extra-celular ayuda a regular los niveles de
azúcar en sangre, principalmente durante el ayuno temprano para ser
utilizada por los demás tejidos. La degradación del glucógeno hepático es
estimulada por el glucagón, cuando este se une a receptores específicos de
membrana se da la activación de la enzima glucógeno fosforilasa.

Glucogénesis.

La síntesis del glucógeno a partir de monómeros de glucosa ocurre en un

proceso denominado glucogénesis. La hormona encargada de regular la
síntesis de glucógeno es la insulina. Este proceso ocurre a partir de un
precursor activo, UDP-glucosa, luego intervienen las enzimas de la
reacción. Se requieren tres reacciones separadas, catalizadas por enzima, para
incorporar una molécula de glucosa 6-fosfato al glucógeno. Primero, la
fosfoglucomutasa cataliza la conversión, cercana al equilibrio, de glucosa 6-
fosfato en glucosa 1-fosfato. La glucosa 1-fosfato se activa entonces
reaccionando con UTP y formando UDP-glucosa y pirofosfato (PPi). En la
tercera etapa, la glucógeno sintetasa cataliza la formación de enlaces
glucosídicos α(1-4) de las cadenas lineales, mientras que la enzima
ramificante forma los enlaces glucosídicos α(1-6) de los puntos de
ramificación. Estas ramificaciones incrementan el número de terminaciones
no reductoras a las que se pueden añadir otras moléculas de glucosa, lo que
acelera el ritmo de la síntesis y a la vez de la degradación del glucógeno e
incrementa de manera considerable el tamaño de la molécula.