Contenido

• Digestión y absorción de los carbohidratos

• Vías metabólicas de los carbohidratos
• Aspectos históricos
• Glucólisis
• Gluconeogénesis
• Catabolismo de carbohidratos diferentes de glucosa
• Vía colateral de oxidación de la glucosa: ciclo de las pentosas
• M etabolismo del glucógeno
• Glucogenosis
• Insulina y diabetes mellitus

Conceptos clave
1 La glucólisis es una vía catabólica constituida por una serie de diez reacciones sucesivas en donde la glucosa, un compuesto de 6
carbonos, se rompe para formar dos moléculas más pequeñas, piruvato, cada una constituida por 3 carbonos. Esta vía no requiere
oxígeno para llevarse a cabo, y permite que las células puedan obtener una ganancia de dos moléculas de ATP por cada glucosa.
2 La fermentación láctica es una vía metabólica constituida por una sola enzima (lactato deshidrogenasa) que permite oxidar en
condiciones anaeróbicas, el NADH generado durante la glucólisis.
3 La fructosa 2,6-bisfosfato, sin ser un intermediario de la glucólisis o la gluconeogénesis, es el modulador alostérico más potente
de ambas vías.
4 La gluconeogénesis es la vía anabólica que permite la síntesis “de novo” de la glucosa a partir de otros metabolitos tales como los
aminoácidos (provenientes de la digestión de proteínas), el glicerol (derivado de la digestión de las grasas) o el ácido láctico
(producido por los eritrocitos y otras células en condiciones anaerobias), entre otros.
5 Las lanzaderas son sistemas enzimáticos que tienen como objetivo transferir electrones del NADH del citosol, hasta la cadena
respiratoria en mitocondria, ya sea mediante la formación de NADH o FADH2 en el interior de la mitocondria.

Los carbohidratos son las moléculas orgánicas más abundantes del planeta, por lo cual no
es de extrañar que la mayor parte de la energía que se obtiene de los alimentos provenga
de ellos. Además, desde una perspectiva histórica, la oxidación de la glucosa fue la

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primera vía metabólica que se estudió desde los inicios mismos de la bioquímica, por lo
cual ocupa una parte extensa del presente capítulo.

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 Digestión y absorción de los carbohidratos
Los carbohidratos de los alimentos comprenden cerca de 60% de los nutrientes
(alrededor de 300 g para un individuo que gasta 2 000 kcal/día) y están constituidos en
especial por polisacáridos, como los almidones, la celulosa y las dextrinas, así como el
disacárido sacarosa. En el proceso digestivo de los animales, los carbohidratos se
degradan hasta monosacáridos simples, absorbibles de manera directa.

Digestión
La saliva, además de humedecer y lubricar el bolo alimenticio, contiene la amilasa
salival o ptialina, enzima con actividad de α-amilasa que inicia la hidrólisis de los
almidones ingeridos.
En el duodeno se vierte el jugo pancreático rico en amilopsina o amilasa
pancreática. Se trata de una α-amilasa con pH óptimo de 7.1, que rompe al azar las
uniones glucosídicas α-1,4 de los almidones, las dextrinas y el glucógeno, liberando
maltosa y pequeños oligosacáridos ramificados; para romper las ramificaciones se
requiere el concurso de amilo 1,6-glucosidasa. Los disacáridos de los alimentos se
hidrolizan y convierten en monosacáridos debido a la acción de las carbohidrasas, como
maltasa, sacarasa y lactasa, específicas de maltosa, sacarosa y lactosa,
respectivamente. Al final se obtiene en la luz intestinal una mezcla de monosacáridos: los
ingeridos en los alimentos y los que provienen de la degradación de los disacáridos y los
polisacáridos alimenticios; entre ellos dominan glucosa, fructosa y galactosa.

Degradación de las celulosas en los mamíferos

Los seres humanos carecen de los sistemas enzimáticos necesarios para degradar la
celulosa. En los mamíferos con grandes cavidades digestivas –un rumen muy
desarrollado o un enorme ciego– como rumiantes, cerdo, caballo y otros, la flora
bacteriana y los protozoarios, en estrecho contacto con la celulosa ingerida, la degradan
por medio de enzimas celulasas que liberan el disacárido celobiosa; ésta es utilizada por
los microorganismos presentes en el intestino, los cuales producen ácidos grasos de
cadena corta, como el acético y el propiónico, que son absorbidos y utilizados por el
mamífero. En los seres humanos, la celulosa forma parte indigerible de los alimentos, da
cuerpo al bolo fecal y, de esta manera, estimula la motilidad intestinal; debido a esto, en
medicina se usan como laxantes diversos polisacáridos. La celulosa constituye la mayor
proporción de la llamada fibra cruda alimentaria y proviene de las frutas y hortalizas. Se
ha vinculado el cáncer de colon con hábitos alimentarios de bajo consumo de fibra cruda.

Absorción
En el intestino, sólo los monosacáridos pueden absorberse. La velocidad de absorción
intestinal de los distintos monosacáridos es variable, pues es regida tanto por procesos de

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difusión facilitada como de transporte activo; en el primer caso, la velocidad de absorción
es directamente proporcional a la concentración del monosacárido en la luz intestinal y es
independiente de los requerimientos energéticos celulares; la fructosa se absorbe por este
mecanismo. En el segundo caso, el transporte activo ocurre en contra de un gradiente de
concentración y depende del aporte energético celular; funciona para galactosa, glucosa y
otros azúcares con configuración semejante a la de aquéllas. El transporte activo de la
glucosa ocurre de manera simultánea con el transporte del Na+; el transportador de la
glucosa intestinal toma ambos de la luz intestinal, los acepta en sitios diferentes y los
introduce a la célula. Como el paso del Na+ obedece al gradiente, una mayor
concentración de Na+ en el intestino fuerza su entrada hacia la célula intestinal y, en
consecuencia, la de la glucosa. El Na+ es expulsado después de la célula intestinal a
cambio de K+, que penetra en un proceso que requiere ATP. Una parte de la glucosa se
difunde hacia la sangre y la otra parte es fosforilada.
El transporte activo de la glucosa es inhibido por: el glucósido cardiaco ouabaína,
bloqueador de la bomba que expulsa el Na+ de la célula; la floricina, que desplaza al Na+
del transportador, y ciertos compuestos inhibidores de la respiración (cianuro) o
desacoplantes de la fosforilación oxidativa (p. ej., dinitrofenol). La glucosa se absorbe a
una velocidad promedio de 1 g por kilogramo de peso corporal por hora.
En ciertas enfermedades congénitas existen deficiencias de alguna enzima disacaridasa,
en especial de la lactasa, agente causal de cuadros diarreicos graves.

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 Vías metabólicas de los carbohidratos
En la figura 18-1 se presenta un esquema de las principales vías metabólicas de los
carbohidratos en los mamíferos:

Figura 18-1. Principales vías metabólicas de los carbohidratos en mamíferos. El número 1 representa la digestión
de los carbohidratos y la absorción de los monosacáridos; el 2, la interconversión de hexosas; el 3, la glucólisis; el
4, la gluconeogénesis o síntesis de carbohidratos; el 5, la glucogénesis o síntesis de glucógeno; el 6, la
glucogenólisis; el 7, la fermentación láctica; y el 8, la vía de las pentosas.

1. Digestión y absorción. Una vez efectuada la digestión en el intestino, los

monosacáridos, a través de la circulación porta, alcanzan la celdilla hepática, donde
una porción es utilizada y el resto se distribuye por vía sanguínea a todo el
organismo.
2. Fosforilación e interconversión de hexosas. Ocurre en la mayoría de las células; la
galactosa, por ejemplo, se convierte en galactosa 1-fosfato y, al final, todas las
hexosas pueden formar glucosa-6-fosfato.
3. Conversión de glucosa a piruvato: glucólisis. Es la vía catabólica más importante;
se acompaña de la liberación de una pequeña cantidad de energía, parte de la cual se
utiliza para sintetizar ATP.

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 4. Gluconeogénesis. Es la síntesis de glucosa a partir de compuestos que no son
carbohidratos, por ejemplo aminoácidos o el glicerol proveniente de los
triacilglicéridos.
5. Degradación del glucógeno. La degradación del glucógeno tisular, o glucogenólisis,
implica la liberación de las unidades de glucosa que lo constituyen y su
transformación en glucosa-6-fosfato; en el hígado, el proceso termina formando
glucosa libre, la cual pasa a la sangre.
6. Síntesis de glucógeno. El proceso de síntesis de glucógeno a partir de glucosa se
denomina glucogénesis. El glucógeno es el principal reservorio de glucosa en los
animales.
7. Fermentación láctica. En ausencia de oxígeno, el piruvato no puede ser utilizado en
la mitocondria y es canalizado hacia la formación de ácido láctico.
8. Conversión de glucosa en pentosas. Esta vía constituye el ciclo de las pentosas y
su función es proveer de éstas a la célula, pues son necesarias para la síntesis de los
ácidos nucleicos y coenzimas. Además, es una vía metabólica generadora de
NADPH, indispensable para las reducciones biosintéticas, como la síntesis de ácidos
grasos y de esteroides.

Interconexiones del metabolismo de los carbohidratos. En la figura 18-1 se muestran

también algunas interconexiones del metabolismo de los carbohidratos con otros
macronutrientes como los triacilglicéridos o las proteínas. Estas últimas pueden contener
aminoácidos gluconeogénicos tales como serina, valina, aspartato o glutamato entre otros,
los cuales pueden formar piruvato o intermediarios del ciclo de Krebs, que a través del
oxalacetato pueden generar piruvato y, de allí, glucosa. Los triacilglicéridos por su parte
se conectan con el metabolismo de los carbohidratos por medio del glicerol, o bien a
través de los ácidos grasos. Sin embargo, debido a que el paso de piruvato a acetil-CoA
es irreversible, los carbohidratos pueden formar ácidos grasos, pero estos últimos no
pueden generar carbohidratos.

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