CÁTEDRA DE BIOQUÍMICA GENERAL Y BUCAL-FOUBA

METABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

Los animales utilizan los glúcidos como combustibles para obtener energía; cuando son
ingeridos en exceso se almacenan como polisacáridos o se convierten en grasas. Los azúcares
pueden formar, además, estructuras de sostén como la celulosa en los vegetales, los
mucopolisacáridos en los animales y glúcidos complejos de la pared bacteriana. También se
encuentran formando parte de moléculas esenciales como ácidos nucleicos y de numerosas
coenzimas que poseen residuos hidrocarbonados.
Los vegetales, a diferencia de los animales, pueden sintetizar glucosa a partir de CO2 y
H2O utilizando para ello energía lumínica, a través del proceso de fotosíntesis y almacenando
glucosa como almidón.
En los animales la glucosa en exceso se almacena, principalmente en hígado y músculo,
en forma de un polisacárido de reserva, conocido como glucógeno.
La glucosa es la principal forma en que los carbohidratos absorbidos por el tracto
gastrointestinal son metabolizadados por todas las células del organismo. Este monosacárido es
el combustible utilizado por los glóbulos rojos y el principal combustible (aunque no el único)
utilizado por el cerebro. La glucosa es tan importante para estas células especializadas y para el
cerebro que los principales tejidos del organismo trabajan de manera conjunta para asegurarles el
aporte continuo de este sustrato.
La alteración del metabolismo de la glucosa puede observarse en dos enfermedades
metabólicas comunes: la obesidad y la diabetes. Importantes factores de riesgo que contribuyen al
desarrollo de patologías como: ateroesclerosis, hipertensión, enfermedad de pequeños vasos,
enfermedad renal y ceguera.

DIGESTIÓN Y ABSORCIÓN DE CARBOHIDRATOS

Los principales nutrientes no pueden ser absorbidos por las células que revisten el tracto
gastrointestinal tal como se los ingiere. Por lo tanto, las moléculas complejas ingeridas deben ser
fraccionadas en moléculas simples más pequeñas. Esta degradación se lleva cabo mediante
reacciones de hidrólisis catalizadas por enzimas, localizadas en la luz o en la superficie de las
células orientadas hacia la luz del tracto gastrointestinal. Este proceso llamado digestión es el
encargado de transformar las moléculas ingeridas para que puedan ser absorbidas desde la luz
del tracto gastrointestinal.
La absorción, consiste en un conjunto de procesos mediante los cuales las moléculas son
transportadas al interior de las células epiteliales que revisten el tracto gastrointestinal, desde
donde alcanzan la sangre o la linfa que drena esa región del tubo digestivo.
Aproximadamente 50-55% de la energía total provista por los alimentos de una dieta
normal corresponde a carbohidratos, mientras que los lípidos aportan 25- 30% y las proteínas 15-
20%.
Los hidratos de carbono dietarios incluyen polisacáridos (almidón, glucógeno y celulosa),
disacáridos (principalmente sacarosa y lactosa) y los monosacáridos glucosa, fructosa y
galactosa.
El almidón es el principal hidrato de carbono de la dieta. Se encuentra presente en
alimentos de origen vegetal tales como granos, harinas, tubérculos, legumbres, etc.
La sacarosa es habitualmente el disacárido más abundante en la dieta. Se encuentra en
frutas y otros alimentos vegetales; el compuesto purificado de caña de azúcar y remolacha es el
edulcorante de uso más difundido. La lactosa es otro disacárido importante en la alimentación. La
ingesta de la misma varía según la edad y hábitos alimentarios.
Los monosacáridos más comunes son glucosa y fructosa, presentes al estado libre en
frutas, miel y otros alimentos.
Es importante distinguir entre fuentes endógenas y exógenas de glucosa. La fuente
exógena se refiere a aquella en que la glucosa ingresa a través de la dieta y se digiere en el tracto
intestinal, mientras que la fuente endógena se refiere a la forma en que la glucosa es almacenada
o sintetizada en nuestros tejidos. El almidón y glucógeno exógeno se hidrolizan dentro de la boca
y del lumen del intestino produciendo glucosa, mientras que el glucógeno endógeno almacenado
en hígado y músculo se convierte en glucosa o glucosa-6 fosfato por enzimas presentes dentro de
las células de esos tejidos.
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DIGESTIÓN

 Polisacáridos
La digestión de los polisacáridos comienza en la boca por acción de la enzima Amilasa
salival o ptialina. Esta enzima cataliza la hidrólisis de los enlaces -1,4 internos del polisacárido,
pero no puede hidrolizar los enlaces -1,6 presentes en los puntos de ramificación por lo cual su
acción se detiene en esos puntos. El papel de esta enzima es corto, pues actúa durante un lapso
muy breve. Una vez que el bolo alimenticio pasa al estómago, el pH del jugo gástrico la inactiva.
La digestión continúa en el intestino delgado. Al duodeno llegan las secreciones
pancreáticas que contienen la enzima Amilasa pancreática que presenta las mismas
propiedades catalíticas que la amilasa salival.
Como resultado de la acción conjunta de estas enzimas, los productos finales son
maltosas, maltotriosas y dextrinas límites (Fig.1).

Fig. 1

La posterior digestión de estos oligosacáridos se lleva a cabo por enzimas localizadas en

las microvellosidades del epitelio duodenal y yeyunal. Así la -dextrinasa hidroliza los enlaces -
1,6 en los puntos de ramificación, y la Glucoamilasa escinde maltooligosacáridos en unidades de
glucosa.

Sin embargo, no todo el almidón ingresado con los alimentos se digiere completamente.
Una parte, llamada almidón resistente, puede escapar a la hidrólisis. En algunos alimentos
(bananas inmaduras y vegetales crudos) los granos de almidón adoptan disposiciones
organizadas que dificultan la acción de la amilasa. En granos enteros o insuficientemente
triturados y en algunas legumbres, el almidón está físicamente protegido por membranas no
digeribles que impiden la acción de hidrolasas. Su proporción varía según el tipo de alimento
ingerido y el proceso culinario que se haya aplicado (la cocción modifica el estado del almidón y lo
torna accesible a enzimas), llegando incompletamente degradado hasta el colon.

 Fibra dietaria
El ser humano no puede digerir celulosa, polisacárido abundante en alimentos vegetales,
pues no posee enzimas con acción hidrolítica sobre enlaces -1,4 entre glucosas.
La celulosa, junto con otros polisacáridos de alimentos vegetales (hemicelulosa, pectinas,
fructosanos), y la lignina (no es un polisacárido sino un polímero complejo de restos fenólicos)
forman la llamada fibra dietaria. Estos compuestos recorren todo el intestino delgado sin sufrir
modificación alguna por falta de enzimas capaces de degradarlos. Se incluye también como fibra
al almidón resistente. El conjunto de polímeros indigeribles da volumen al contenido intestinal y es
un factor importante de estímulo para la actividad peristáltica.
En intestino grueso, parte de la fibra dietaria es fermentada por bacterias de la flora normal
generando gases (hidrógeno y metano) y ácidos grasos de cadena corta (acetato, propionato y
butirato) que serán utilizados como fuente energética por los colonocitos o bien absorbidos y
enviados al hígado. La fibra no modificada se elimina a través de las heces y contribuye a
aumentar la masa de materia fecal.

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 Disacáridos
La sacarosa ingerida es desdoblada en glucosa y fructosa por acción de la sacarasa
localizada en la chapa estriada del intestino delgado. Del mismo modo toda la lactosa de los
alimentos es hidrolizada por la lactasa, que escinde la lactosa en glucosa y galactosa.
El resultado final de la digestión de carbohidratos abundantes en los alimentos habituales
es la producción de monosacáridos, única forma en que los glúcidos son absorbidos y utilizados
por el organismo.

ABSORCIÓN

Una vez completado el proceso de digestión, los nutrientes se incorporan al organismo.

Aproximadamente 90% del material nutritivo ingresa por intestino delgado.
Los materiales absorbidos pueden seguir dos vías de transporte:
a) sanguínea, las venas del sistema porta los llevan al hígado;
b) linfática, desde los vasos linfáticos del área intestinal al conducto torácico, y
finalmente a la circulación general.
El pasaje de monosacáridos a través de los entericitos comprende procesos de difusión
facilitada y transporte activo.
Los principales monosacáridos producidos por el proceso digestivo son: D-glucosa, D-
galactosa y D-fructosa. Como son altamente hidrófilos, no pueden atravesar libremente la bicapa
lipídica de membrana. Estos monosacáridos se absorben por un mecanismo de transporte
mediado que exhiben las características estudiadas de especificidad de sustrato,
estereoespecificidad, cinética de saturación e inhibición por inhibidores específicos (Fig.2).

Como vemos, D-glucosa y D-galactosa comparten el mismo sistema de transporte en la

membrana del borde de cepillo. Dicho sistema es un transportador activo secundario dependiente
de Na+.
Por otra parte D-fructosa ingresa a los enterocitos por un sistema de transporte facilitado
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Na+ independiente. La absorción de fructosa se ve facilitada en presencia de glucosa.

Cuando la concentración de estos azúcares en el citosol del enterocito es más elevada que
en el espacio intersticial, pasan a éste utilizando un sistema de transporte facilitado Na+
independiente localizado en la membrana plasmática contraluminal.
Finalmente alcanzan la luz de los capilares sanguíneos para ser conducidos al hígado por
la vena porta (Fig.3)

Fig. 3 - Mecanismo de transporte de glucosa y galactosa.

Este último tipo de transporte está localizado también en hígado, riñón, cerebro, eritrocitos,
adipocitos y células del músculo cardíaco. Mientras en intestino, hígado y riñón permite el paso de
la glucosa desde el citoplasma celular hacia la sangre en determinadas condiciones fisiológicas,
en otros tejidos, como eritrocitos y cerebro, está principalmente involucrado en la captación de
glucosa.

Es importante destacar que, si bien la glucosa puede ser utilizada como fuente de energía por las
células intestinales, estas células cubren la mayor parte de sus requerimientos energéticos
mediante el catabolismo de la glutamina (aminoácido), no dependiendo de la glucosa como
principal fuente de energía. Por tal motivo la mayor parte de la glucosa absorbida atraviesa las
células intestinales hacia la sangre, donde a través de la circulación portal y la circulación general
queda disponible para las células de los distintos tejidos.

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