El almidón representa una parte importante de la dieta humana.

En el proceso de
digestión los carbohidratos son degradados a monosacáridos. Solo este tipo de
compuestos se absorbe en la mucosa intestinal y es metabolizado en las células.

Después de su absorción, los monosacáridos (glucosa, fructosa y galactosa)

son transportados hacia el hígado por la vena porta. En el hígado, la fructosa y
galactosa pueden ser transformadas en metabolitos idénticos a los derivados de la
glucosa. De tal modo, los tres monosacáridos tienen un destino metabólico común.

La principal función de la glucosa es de combustible, ya que su oxidación produce

energía.

El hígado es el órgano central de los procesos metabólicos, capta buena parte de

la glucosa llegada por la porta y la incluye en moléculas poliméricas (glucógeno)
almacenadas como material de reserva. La síntesis de glucógeno, también
llamada glucogenogénesis, es un proceso anabólico que requiere energía.

Durante el periodo de absorción intestinal siguiente a una comida (periodo

posprandial), especialmente si ésta ha sido rica en glúcidos, el hígado no
alcanza a capturar toda la glucosa que le llega y transformarla en glucógeno;
parte de ella pasa a la circulación general.

Todos los tejidos reciben un aporte continuo de glucosa. Si bien muchos tejidos
tienen la capacidad de sintetizas y almacenar glucógeno, estos procesos son
particularmente importantes en hígado y músculo. Del total de glucógeno
existente en el organismo de un adulto, aproximadamente una tercera parte
se encuentra en el hígado y casi todo el resto en los músculos. Es muy
pequeña la cantidad existente en otros tejidos.

El glucógeno hepático es doblado para dar glucosa a la circulación general. La

degradación de glucógeno a glucosa se denomina glucogenólisis y se cumple en
el hígado según las necesidades del organismo.

La glucogenólisis hepática es un importante mecanismo para mantener el

nivel de glucosa en sangre (glucemia) durante los intervalos entre comidas.

El sistema nervioso central depende casi exclusivamente de la glucosa

sanguínea como fuente de energía.

Los valores de glucosa normal en un individuo van de 70 a 110 mg por dL.

El glucógeno del músculo sirve como reserva energética utilizada por el propio
tejido cuando realiza un trabajo contráctil. A diferencia del hígado, el músculo
no cede glucosa libre a la circulación. En el músculo, la degradación de
glucógeno da como producto final piruvato y lactato.

El catabolismo de la glucosa se realiza fundamentalmente a través de las

siguientes vías:

 Glucólisis o vía de Embden-Meyerhof, cuyo producto final es piruvato;

éste se reduce a lactato cuando la provisión de oxígeno es insuficiente. Es
particularmente importante en músculo, que puede contraerse en
anaerobiosis gracias al ATP producido por la glucólisis. El aumento de
lactato detectable en sangre y orina después de un ejercicio intenso es
expresión de la actividad glucolítica. En glóbulos rojos, la glucólisis es el
único medio proveedor de energía.
 En presencia de oxígeno, el piruvato obtenido de la glucólisis es oxidado
a CO2 y H2O. Primero es sometido a descarboxilación; se desprende CO2
y queda un resto de dos carbonos (acetato). Este resto ingresa en un clico
metabólico llamado clico del ácido cítrico, de los ácidos tricarboxílicos o de
Krebs, de gran rendimiento energético.

Existe una vía anabólica, llamada gluconeogénesis, que permite al organismo

sintetizar glucosa a partir de metabolitos de distinto origen, desde lactato a
compuestos procedentes del catabolismo de aminoácidos y otras sustancias no
glucídicas.

INGRESO DE GLUCOSA EN LAS CÉLULAS

Al considerar la absorción intestinal de glucosa se mencionó la existencia en la

membrana apical de enterocitos de un sistema de cotransporteNa/glucosa (SGLT
1) que introduce glucosa a la célula aprovechando el gradiente creado por la
bomba de Na (Na, K y ATPasa). Este proceso activo secundario permite
acumular glucosa en el citosol. Desde aquí la hexosa pasa a la circulación
portal por difusión facilitada.

Una vez en la sangre, la glucosa llega a las células y penetra en ellas también por
difusión facilitada, es decir, mediante transportadores que permiten el paso a favor
del gradiente. Por esta razón la concentración de glucosa en el citosol, con
excepción de células de mucosa intestinal y túbulos renales que disponen
de sistemas de transporte activo, no pueden ser mayor que la existente en
sangre y líquido intersticial.

Los transportadores de glucosa por difusión facilitada forman una familia de

proteínas integrales de membrana (que se designan con las siglas GLUT)
constituidas por una cadena polipeptídica de unos 500 aminoácidos, con doce
segmentos transmembrana que forman el canal por donde la glucosa ingresa en la
célula.

Transportadores de glucosa. Los cotransportadores activos Na/glucosa SGLT

sólo se encuentran en la membrana apical de las células epiteliales polarizadas de
intestino delgado y túbulos renales. En intestino, SGLT introduce en los
enterocitos, aun contra gradiente, glucosa libre generada por la digestión de
alimentos en el lumen. En túbulos renales, reabsorbe glucosa del líquido filtrado
en los glomérulos.

El resto del transporte de la glucosa se realiza por difusión facilitada mediada por
uniportedistribuidos en todas las células. Se han identificado varios miembros de
la familia de estos transportadores, cuatro de los cuales tienen preferencia por la
D-glucosa. Existe selectividad en la distribución tisular de transportadores, si bien
algunos tejidos poseen más de una clase de ellos.

GLUT 1, se expresa en todas la células del feto; en adultos predomina en glóbulos

rojos, fibroblastos y células endoteliales de capilares sanguíneos.

GLUT 2, está presente en membrana basolateral de epitelio intestinal y túbulos

renales, en hepatocitos y células β de islotes de Langerhans del páncreas.

GLUT 3, es el principal transportador de glucosa en el cerebro y nervios

periféricos.

GLUT 4, es expresado en tejido adiposo, músculo esquelético y cardíaco.

GLUT 5, es un transportador de fructosa, presente en membrana apical y

basolateral de enterocitos.

GLUT 7, Se ha propuesto la existencia de un transportador de glucosa en

membranas del retículo endoplásmico.

Los portadores difieren en propiedades cinéticas. Según su afinidad por glucosa

se ordenan del siguiente modo: GLUT 4>GLUT 3>GLUT 1>GLUT 2.

En hígado, donde GLUT2 es abundante, cuando el nivel de glucosa es elevado

(por ejemplo, en el periodo posprandial) hay flujo neto de glucosa hacia el interior
de la célula. En cambio si la glucemia es baja (por ejemplo, en periodos de ayuno)
se activan los procesos de glucogenólisis y gluconeogénesis, la glucosa
intracelular aumenta y el flujo se invierte; sale glucosa al espacio intersticial y de
allí a la sangre.

GLUT2 también deja pasar galactosa y fructosa, esto explica el ingreso de estas
hexosas, a las células hepáticas, donde son metabolizadas. Las células β del
páncreas también son ricas en GLUT2, el ingreso de glucosa a esas células en
proporción directa con los niveles en sangre juega un papel importante en el
estímulo de secreción de insulina

La actividad de la GLUT4, presente en músculo esquelético y cardíaco y en tejido

adiposo, es regulada por insulina. Esta hormona aumenta notablemente el
transporte de glucosa hacia el citosol en esos tejidos. Cuando la glucemia es baja,
la mayoría de los transportadores GLUT4 se encuentran insertos en membranas
de vesículas intracelulares. Si el nivel de glucosa aumenta, se estimula la
secreción de insulina, que promueve el reclutamiento de GLUT4 desde el interior
de la célula hacia la membrana plasmática: las vesículas que contienen los
portadores se fusionan con la membrana externa. El incremento de GLUT4
accesibles desde el exterior, activa el ingreso de glucosa.