9 Biología Rutas Catabólicas

Las rutas metabólicas producen energía mediante la oxidación de combustibles orgánicos.

La rotura de estas macromoléculas orgánicas es exergónica (libera energía). Se producen
mediante la oxidación porque se usa el oxígeno, que es el aceptor final de electrones. La
fermentación es una degradación parcial de azúcares que se produce sin oxígeno.

La respiración celular consume oxígeno y moléculas orgánicas y obtiene ATP. Aunque los
hidratos de carbono, grasas y proteínas se consumen como combustible, es útil para
observar la respiración celular usar la glucosa como combustible:
C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O + Energía (ATP + calor (parte de este calor se pierde))
En realidad esta reacción de combustión no sucede en ningún momento, esto representa el
cómputo global de reacciones químicas que se llevan a cabo en la respiración celular.

Esta reacción se produce gracias a moléculas

intermediarias como el NAD+. Los electrones
de los compuestos orgánicos suelen ser
transferidos primero a NAD+ , una coenzima.
Como receptor de electrones, el NAD+
funciona como un agente oxidante durante la
respiración celular. Cada NADH (la forma
reducida del NAD+ ) representa la energía
almacenada que posteriormente se extrae y
utiliza para sintetizar ATP. En el catabolismo
se produce una liberación escalonada de la
energía.

Etapas de la respiración celular.

1. Glucólisis: Ruptura de la glucosa a dos moléculas de piruvato
2. Ciclo del ácido cítrico: Completa la descomposición de la glucosa
3. Fosforilación oxidativa: Produce la síntesis mayoritaria de ATP

Glucólisis
En la glucólisis la glucosa pasa a ser 2 moléculas de piruvato, liberando 2 moléculas de
agua.

Para iniciar el proceso se requieren 2

moléculas de ATP, pero al final se generan 4
moléculas de ADP y 4 protones (que forman 4
moléculas de ATP) por lo que el balance total
es 2 moléculas de ATP. También se generan 2
NAD+ que con 4e- y 4H* formarán 2 NADH. En
este proceso se quitan parte de los electrones
de la glucosa.
Ciclo de Krebs
Antes de que el ciclo de Krebs pueda iniciarse, se debe convertir el piruvato a acetil CoA,
que es el sustrato que vincula el ciclo del ácido cítrico con la glucólisis.

El piruvato pasa a coenzima

“a” liberando una molécula
de CO2, con los electrones
conseguimos otra molécula
de NADH.
La coA se une al oxalato
formando citrato. Las
siguientes siete etapas
descomponen el citrato de
nuevo a oxalacetato,
haciendo del proceso un
ciclo. Las 8 etapas que dura
este proceso están
coordinadas por una enzima
específica. En este proceso
se liberan 2 moléculas de
CO2 que dan a 3 NADH, 1 ATP y un FADH por vuelta, es decir el doble por molécula de
glucosa.
Los electrones que se han ido liberando en este proceso irás a la cadena respiratoria

Fosforilación oxidativa
La cadena de transporte de electrones se encuentra en las crestas de las mitocondrias. La
mayoría de los componentes de la cadena son proteínas, que están formadas por
complejos multiproteicos.

La quimiosmosis acopla el transporte de electrones a través de la cadena respiratoria a la

producción de ATP. La unión de la quimiosíntesis y la cadena respiratoria forman
fosforilación oxidativa.

Cadena respiratoria
El movimiento de electrones a través de la cadena respiratoria es mediante reacciones
redox que liberan energía . Los transportadores alternan sus estados reducidos y oxidados,
ya que aceptan y donan electrones. Los electrones van disminuyendo su energía libre a
medida que van por la cadena, para finalmente combinarse con O2 , y este se combina con
H + formando H2O. Es posible gracias a varios complejos:

Complejo I (NADH deshidrogenasa): Este complejo se encuentra en la membrana interna

de la mitocondria. Su función es aceptar electrones de la coenzima NADH (nicotinamida
adenina dinucleótido reducido) y transferirlos a una cadena de proteínas llamada cadena de
transporte de electrones. En el proceso, también bombea protones a través de la membrana
interna hacia el espacio intermembrana.

Complejo II (Succinato deshidrogenasa): A diferencia de los otros complejos, el complejo

II no bombea protones ni acepta electrones directamente de NADH. En cambio, recoge
electrones de la coenzima FADH2 (flavina adenina dinucleótido reducido) en una reacción
separada, que se produce en el ciclo del ácido cítrico, es por eso por lo que el FAD es
menos eficiente que el NAD. Los electrones también se transfieren a la cadena de
transporte de electrones.

Complejo III (Citocromo c reductasa): El Complejo III acepta los electrones de la cadena
de transporte de electrones y los transfiere a través de proteínas llamadas citocromos,
incluido el citocromo c. A medida que los electrones se mueven a través de este complejo,
se bombean más protones a través de la membrana interna.

Complejo IV (Citocromo c oxidasa): Este complejo es el último de la cadena respiratoria y

acepta los electrones del citocromo c. Luego, combina estos electrones con oxígeno
molecular (O2) y protones para formar agua (H2O). En el proceso, se liberan protones hacia
el espacio intermembrana.

Quimiosmosis
En cada uno de estos complejos, la transferencia de electrones es acompañada por el
bombeo de protones a través de la membrana interna mitocondrial hacia el espacio
intermembrana, esto al ser en contra de gradiente requiere de energía, tampoco se vuelven
a meter debido a la impermeabilidad de las membranas. Esto crea un gradiente de
protones, conocido como el potencial de protones, a través de la membrana interna. La
energía potencial de este gradiente se utiliza para impulsar la síntesis de ATP a través de
los canales de una enzima llamada ATP sintasa (Complejo V), que permite que los protones
regresen a la matriz mitocondrial, generando ATP en el proceso. La ATP sintasa utiliza el
flujo de H+ exergónico para conducir la fosforilación del ATP.
ATP Sintetasa
La ATP sintetasa es una proteína integral de membrana de gran complejidad. Su función
principal es sintetizar adenosín trifosfato (ATP), que es la principal molécula de energía
utilizada por las células en el proceso de fosforilación oxidativa. Consta de dos partes:

Fo (Factor 0): Este componente está incrustado en la membrana y actúa como un canal
iónico para los protones. Los protones fluyen a través de F0 desde el espacio
intermembrana de las mitocondrias (o desde el entorno extracelular en el caso de bacterias)
hacia el espacio interno, lo que genera energía en forma de un flujo de protones. Su función
es principalmente estructural. 1a,2b,c12

F1 (Factor 1): Este componente está ubicado en la matriz mitocondrial (o en el citoplasma

de las bacterias) y contiene las subunidades que sintetizan ATP. A medida que los protones
fluyen a través de F0, la energía liberada por el flujo de protones hace que el rotor del
complejo gire, lo que a su vez induce cambios conformacionales en el componente F1.
Estos cambios conformacionales permiten que F1 catalice la síntesis de ATP a partir de
adenosín difosfato (ADP) y fosfato inorgánico (Pi), es decir lo fosfolirice. 3 alfas, 3 beta
(giran), una ypsilon y una gama (no giran). La unión de una alfa y una beta fosfolirizan un
ADP a ATP
Balance de la respiración

Alrededor del 40% de la energía que posee una molécula de glucosa se transfiere al ATP
durante la respiración celular, lo que produce entre 36 y 38 ATP. Esta diferencia se debe a
que, durante la glucólisis el NADH que se genera no se puede transferir directamente a la
cadena de transporte electrónico. Sus electrones serán transferidos a una lanzadera
(launcher). Este launcher dependiendo de a qué molécula (FAD o NAD+) ceda sus
electrones, oxidará a FADH2 o NADH. Ya que
el NADH tiene más rendimiento que el FADH2
podrá generar 2 ATP más.

El número de protones que se bombean al

espacio intermembrana por par de electrones
es 10 para el NADH y 6 para el succinato. Se
requiere el paso de 4 protones para impulsar la
síntesis de una molécula de ATP. Por lo que
cada NADH da 2.5 ATP y cada succinato da
1.5 ATP, esto es debido a los FADH2 (succinato) se transfieren al complejo II que no
transfiere protones, por lo que su rendimiento es menor.

Fermentación

La fermentación es un proceso metabólico que permite a las células obtener energía en

ausencia de oxígeno. Durante la fermentación, la glucosa u otros compuestos orgánicos se
descomponen en ausencia de oxígeno para producir energía en forma de adenosín
trifosfato (ATP) y subproductos metabólicos, como ácido láctico (lácticas) o etanol
(alcohólicas). Es un proceso esencial en la producción de alimentos, bebidas alcohólicas y
productos lácteos, y se utiliza comúnmente en la industria biotecnológica. En este proceso
el ATP se obtiene directamente de la glucólisis, el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria
(para no producir NADH inutil y al no haber suficientes protones para conseguir ATP). En la
fermentación llevaremos a cabo un proceso de reciclaje del NAD. Para conseguir esto
podrá, lo podrá conseguir de dos formas:

Fermentación láctica:
Productos finales: En la fermentación láctica, la
glucosa o moléculas de azúcar similares se
convierten en ácido láctico como producto final.
Generación de energía: La fermentación láctica es
un proceso de regeneración rápida de NAD+
(nicotinamida adenina dinucleótido) para que la
glicólisis (la descomposición de la glucosa) pueda
continuar produciendo algo de energía en ausencia
de oxígeno. Sin embargo, la cantidad de energía
producida es mucho menor en comparación con la
respiración aeróbica.
Fermentación alcohólica:
Productos finales: En la fermentación alcohólica,
la glucosa u otros azúcares se descomponen en
etanol (alcohol etílico) y dióxido de carbono como
productos finales.
Generación de energía: Al igual que en la
fermentación láctica, la fermentación alcohólica es
una vía anaeróbica que permite regenerar NAD+
para mantener la glicólisis en funcionamiento.

ROS
Producción de ROS: Las especies reactivas de oxígeno (ROS) se producen como
subproductos naturales del metabolismo, principalmente durante la respiración celular en
las mitocondrias, cuando el O2 recibe los electrones antes de llegar al complejo 4. También
se generan debido a factores externos, como el estrés, la radiación, la contaminación y el
tabaco. Los ROS incluyen el superóxido, peróxido de hidrógeno y radical hidroxilo.

Detoxificación de ROS: El organismo tiene sistemas de detoxificación que neutralizan y

eliminan las ROS para prevenir daño celular. Esto implica enzimas antioxidantes como la
superóxido dismutasa, la catalasa y la glutatión peroxidasa. Las vitaminas antioxidantes,
como la vitamina C y E, también ayudan. Además, las células fagocíticas eliminan ROS y
partículas oxidativas, y se activan respuestas de defensa contra el estrés oxidativo
regulando genes antioxidantes. Mantener una dieta rica en antioxidantes es fundamental
para apoyar la detoxificación de ROS.