Fosforilación Oxidativa

Es el proceso metabólico final (catabolismo) de la respiración celular, tras la glucólisis y el ciclo del ácido cítrico. De una molécula de glucosa se obtienen 38 moléculas de ATP mediante la fosforilación oxidativa. Pero antes de llegar a esta etapa debemos saber que ocurre con los NADH generados del ciclo de los ácidos tricarboxílicos. Estos intermediarios metabólicos generados en esta etapa son compartimentalizados, es decir, se generan en el citosol y permanecen allí. Sin embargo, necesitamos estos NADH en la matriz mitocondrial para que sean ocupados en la cadena transportadora de electrones. Para que ingrese a la matriz ocupan lanzaderas, éstas toman los electrones del NADH y los mete dentro de la mitocondria sin existir un transportador para el intermediario metabólico. Lo que se gana es transferir los electrones del NADH al FAD que aportará los electrones a la fosforilación oxidativa. Esta lanzadera está mayoritariamente en cerebro y músculos.

Otra lanzadera es la Malato – Aspartato que se encuentra en hígado y corazón. Esta lanzadera toma oxaloacetato que está en el citoplasma y lo convierte en malato. Al hacer esto se produce una reducción del oxaloacetato al malato y una oxidación del NADH al NAD+. Si existen intercambiadores para el malato, entra a la mitocondria y se vuelve a convertir en oxaloacetato y de esa forma el NAD+ intramitocondrial se reduce. El oxaloacetato se convierte en aspartato y éste se intercambia hacia el citoplasma y sigue el ciclo.

En la mitocondria ocurre . El espacio intermembrana es de composición muy parecida al citosol debido a sus canales que permiten el paso de casi todas las moléculas del citoplasma. Es un organelo con dos membranas que generan dos compartimientos.La mitocondria es el lugar donde ocurre la fosforilación oxidativa. para ser más específico en su matriz mitocondrial. el resto está en la matriz mitocondrial. Importante mencionar que la succinato deshidrogenasa es la única enzima del ciclo de Krebs que se encuentra en la membrana interna de la mitocondria. pero en la matriz mitocondrial no es así pues es un espacio altamente hermético donde hallamos ribosomas pequeños y ADN circular.

Los elementos más importantes de este proceso son:  El oxígeno que actúa como aceptor final de electrones que provienen del NADH y FADH. Hay un proceso de transformación de energía que se conoce como FUERZA ELECTRÓN – MOTRIZ. . que proviene de la reoxidación de los equivalentes reductores. que corresponde a una fuerza que se produce por el movimiento de elecectrones y esta fuerza mueve protones y generará una gradiente de protones de la cual se utilizará la energía para formar ATP. Entonces en la fosforilación oxidativa el protón se mueve contra su gradiente generando una gradiente electroquímica de protones y como la membrana interna es impermeable. La energía libre es ocupada para la fosforilación del ADP en ATP. estos son dos procesos separados. La oxidación completa de la glucosa genera más de 30 ATP. Al aceptar los electrones el oxígeno se va a reducir y se convertirá en H2O y loe equivalentes reductores pasarán a un estado oxidado. Entrando de lleno en el proceso de la Fosforilación Oxidativa.la metabolización completa del piruvato y el NADH. La membrana interna de la mitocondria tiene un potencial de – 300 mv: negaivo al interior y positivo al exterior. una fosforilación y una oxidación. la única forma de entrar es a través de la ATP sintasa y cuando lo hace al disiparse la gradiente la energía se ocupa para la formación de ATP. que están acoplados. Hay 3 etapas de transferencia de energía → el movimiento de electrones generará u movimiento de protones y esto último entregará la energía necesaria para sintetizar ATP.

Un arreglo que tiene este complejo es el de 2 hierro – 2 azufres. estas moléculas permiten transferir electrones porque los hierros se alternan en un estado Fe+2 y Fe+3 y así tienen la capacidad de ceder captar un electrón. El Complejo I → NADH Deshidrogenasa. El grupo hemo . El Complejo IV → Citocromo C Oxidasa. 2. 1. Los Complejos Hierro – Azufre. Como efecto neto. Cada uno de estos complejos está formados por un conjunto de proteínas los que a su a su vez poseen grupos prostéticos que son moléculas orgánicas que se unen fuertemente a la proteína.Cómo ocurre el bombeo de Protones Existen 4 complejos proteicos que median el transporte de los electrones a través de la membrana interna de la mitocondria. es un átomo de hierro coordinado con 4 cisteínas y éstas últimas son parte de las proteínas del complejo. actúa como un transportador de electrones. El Complejo II → Succinato Deshidrogenasa. El Complejo III → Ubiquinona Citocromo C Oxidoreductasa. 4. 3.

6. El proceso de transporte consiste en: 1. El NADH le pasa sus electrones al Complejo I.también actúa como un movilizador de electrones. El resumen del bombeo es: . Solo el complejo I. por lo tanto. Del Complejo I se pasa a la Coenzima Q. espontánea. El Citocromo C se le transfiere al Complejo IV. todo este movimiento es gracias a sus centros metálicos. el Complejo II sólo actúa como transportador que le entrega los electrones al Complejo Q. 5. acoplamos la reacción de transferencia exergónica de electrones del NADH a las reacciones descritas en los pasos anteriores para que de esta manera sea exergónica y por ende. una reacción redox. La reacción de protones más electrones. III y IV permiten bombear protones. La Coenzima Q transfiere los electrones al Complejo III. Si no hay oxígeno no habrá transferencia de electrones ni tampoco bombeo de protones contra gradiente y no habrá energía para formar ATP. 3. 4. 2. El Complejo IV le pasa los electrones al oxígeno para formar agua. El Complejo III traspasa los electrones al Citocromo C. más oxígeno para formar agua tiene un potencial redox positivo lo que sugiere que esta reacción no es favorable.

pues son procesos independientes. Los protones para reingresar a la matriz mitocondrial utilizan a la ATP sintasa. junto con generar la gradiente eléctrica generaremos una gradiente química. El protón es positivo y la mitocondria tiene un potencial de -300 mV. Lo anterior no frena el consumo de oxígeno. en efecto tendremos una gradiente electro-química de protones que genera energía. La fosforilación oxidativa es un proceso que se da de forma acoplada.Hipótesis Quimiosmótica de Mitchell Si bombeamos protones contra gradiente lo que haremos será generar una gradiente eléctrica. El 2. La subunidad F0 es un canal selectivo para protones y la subunidad F1 es por donde se sintetiza el ATP. Nuestro organismo endógenamente produce moléculas desacoplantes que se llaman Termogeninas (USP). Además. una proteína transmembrana de la membrana interna que está compuesta por dos subunidades: F0 y F1. abundantes en grasa parda. Se comportan como desacoplantes pues ofrecen una vía de permeabilidad a los protones no mediada por la ATP sintasa. pero sin embargo podemos desacoplar la fosforilación de la oxidación ofreciendo una vía de permeabilidad a los protones distinta de la ATP sintasa. . utiliza la energía disipada de la gradiente de protones para generar calor. la matriz mitocondrial es de carácter negativo y el protón intentará ingresar por una gradiente de potencial eléctrico. cuando entran los protones la subunidad se “mueve” lo que provoca que el ADP se fosforile con la energía que se obtiene.4 dinitrofenol y el FCCP son moléculas de bajo peso molecular que se insertan en la membrana interna de la mitocondria y actúan como un transportador de protones.

pues no deja entrar electrones ni del FADH ni del NADH.Hay inhibidores de distintas etapas del transporte de electrones:         El cianuro → complejo IV Monóxido de carbono Antimicina A → Complejo III Rotenona → Complejo I Amital → Complejo I Oligomicina → inhibidor de la ATP sintasa CCP – DLP – Termogenina → desacoplante Atractilósido → inhibie intercambiador ATP/ADP Mortales son el cianuro y la antimicina A. Resumen .

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