Respiración Celular

La respiración celular es el proceso por el cual las células degradan la glucosa para obtener
energía. Es una reacción exergónica, donde parte de la energía contenida en las moléculas
de alimento es utilizada por la célula para sintetizar ATP y la otra parte se pierde. La
respiración celular es una combustión biológica que se da en una serie de reacciones oxido-
reducción, en la cual las moléculas se van oxidando y degradando de tal forma que liberan
energía.

Degradación de la glucosa

La glucólisis comienza con la

degradación de la glucosa (un
azúcar de seis carbonos), lo que
da por resultado dos moléculas
de piruvato (molécula de tres
carbonos). Parte de la energía de
la glucosa sirve para generar dos
moléculas de ATP. La glucólisis
no necesita oxígeno y ocurre de
la misma manera en condiciones
aeróbicas (con oxígeno) que
anaeróbicas (sin oxígeno).

Si hay oxígeno, la segunda etapa

de la degradación de la glucosa
es la respiración celular. Durante
ésta, las dos moléculas de
piruvato producidas por
glucólisis se degradan en seis
moléculas de dióxido de carbono
y seis de agua. Se usa oxígeno en
la última etapa de la respiración
celular, que produce 34 o 36
moléculas adicionales de ATP por cada dos moléculas de piruvato que entran. En las
células eucariotas, las reacciones de la respiración celular se producen en la mitocondria,
organelos especializados en la degradación aeróbica del piruvato.

Si no hay oxígeno, la segunda etapa de la degradación de la glucosa es la fermentación, que

no genera energía química adicional. Durante la fermentación, el piruvato no entra en la
mitocondria, sino que permanece en el citosol y se convierte en lactato o bien en etanol y
CO2.

Glucolisis

La glucólisis comprende dos etapas: activación de la glucosa y toma de la energía; cada etapa
abarca varias reacciones. Para que la glucosa se pueda degradar, tiene que estar activada. Al
activarse, se consume la energía de dos moléculas de ATP. Al consumirse la energía del ATP, se
forma adenosín difosfato (ADP; que es la forma sin energía del ATP, que tiene un fosfato de
menos). La activación de la glucosa convierte una molécula estable de glucosa en una molécula
“activada” de fructosa bifosfato ). La fructosa es una molécula de azúcar parecida a la glucosa;
“bifosfato” (bi- significa “dos”) se refiere a los dos grupos fosfato tomados de las moléculas de
ATP. Aunque la formación de fructosa bifosfato le cuesta a la célula dos moléculas de ATP, esta
inversión inicial de energía es necesaria para producir después mayores rendimientos energéticos.
Como la energía del ATP quedó almacenada en los enlaces de los grupos fosfato del azúcar, la
fructosa bifosfato es una molécula muy inestable.

A continuación, en el paso de toma de la energía, la fructosa bifosfato se degrada en dos moléculas

de tres carbonos de gliceraldehído 3 fosfato G3P. Cada molécula de G3P, que conserva un fosfato
con su enlace energético, sufre una serie de reacciones que la convierten en piruvato. En estas
reacciones se producen dos ATP por cada G3P, lo que da un total de cuatro ATP por molécula de
glucosa. Como dos ATP se usaron para activar la molécula de glucosa, hay una ganancia neta de
únicamente dos ATP. Junto con la ruta del G3P al piruvato, dos electrones energizados y un ión
hidrógeno (H) se suman a la nicotín adenin dinucleótido (NAD), que es un portador de electrones
“vacío”, para producir el portador de electrones energizados NADH.

En resumen, en la glucosis cada molécula de glucosa se degrada en dos moléculas de piruvato.

Estas reacciones producen una ganancia neta de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH.

Elementos básicos de la glucólisis ❶ Activación de la glucosa: se aprovecha la energía de dos

moléculas de ATP para convertir glucosa en la muy reactiva fructosa bifosfato, que se degrada en
dos moléculas reactivas de G3P. ❷ Cosecha de energía: las dos moléculas de G3P sufren una serie
de reacciones que generan cuatro moléculas de ATP y dos de NADH. La glucólisis da por resultado
una producción neta de dos moléculas de ATP y dos de NADH por cada una de glucosa.

Respiración celular
En las células eucariontes, la respiración celular ocurre
en la mitocondria, un organelo considerado “fuente de
energía” de la célula.
Una mitocondria tiene dos membranas que producen
dos compartimentos. La membrana interna engloba un
compartimento central que contiene la matriz fluida y la
otra rodea al organelo, de modo que se produce un espacio intermembranoso entre las membranas
interna y externa.
El piruvato se degrada en la matriz de la mitocondria y se liberan energía y CO2.
El piruvato, producto final de la glucólisis, se sintetiza en el citosol. Para que ocurra la respiración
celular, el piruvato deber ser transportado del citosol a la matriz de la mitocondria, donde se
encuentran las enzimas necesarias. Las reacciones de la matriz de la mitocondria ocurren en dos
etapas: formación de acetil CoA y ciclo de Krebs. El acetil CoA consta de un grupo acetil de dos
carbonos unido a una molécula llamada coenzima A (CoA). Para producir acetil CoA, el piruvato
sufre una descarboxilación (pierde CO2), forma un grupo acetil y libera CO2. El grupo acetilo
reacciona con la CoA y se forma el acetil CoA. Durante esta reacción, dos electrones energizados y
un ión hidrógeno se transfieren al NAD para formar NADH.
El siguiente conjunto de reacciones en la matriz de la mitocondria forman una ruta cíclica llamada
ciclo de Krebs también llamado ciclo del ácido cítrico porque el citrato (la forma ionizada del ácido
cítrico) es la primera molécula que se produce en el ciclo.
El ciclo de Krebs comienza combinando acetil CoA de dos carbonos con una molécula de cuatro
carbonos para formar un citrato de seis carbonos; se libera la coenzima A. Como coenzima, la CoA
no se altera permanentemente durante estas reacciones y se reutiliza muchas veces. Al avanzar el
ciclo de Krebs, las enzimas de la matriz de la mitocondria degradan el grupo acetilo y liberan dos
moléculas de CO2 (cuyos carbonos proceden del grupo acetilo) y regeneran la molécula de cuatro
carbonos para usar en ciclos futuros. Durante el ciclo de Krebs, la energía química que se libera de
la degradación de cada grupo acetilo (formado a partir del piruvato generado en la glucólisis) es
captada en moléculas portadoras de energía. Cada grupo acetilo produce un ATP, tres NADH y un
FADH2. El FAD es flavin adenin dinucleótido, un portador de electrones energizados parecido al
NAD. En el ciclo de Krebs, el FAD toma dos electrones energizados junto con dos H y forma
FADH2. Recuerda que por cada molécula de glucosa se forman dos de piruvato, de modo que la
energía generada por la molécula de glucosa es el doble de la energía generada por cada piruvato.
Durante las reacciones de la matriz de la mitocondria se produce CO2 como producto de desecho.
En el organismo, el CO2 pasa por difusión de las células a la sangre, que lo lleva a los pulmones
para que lo exhalen.
En la segunda etapa de la respiración celular, electrones energizados recorren la cadena de
transporte de electrones. Al final de las reacciones de la matriz mitocondrial la célula ganó cuatro
ATP de la molécula de glucosa original (una ganancia neta de dos durante la glucólisis y dos
durante el ciclo de Krebs). Sin embargo, durante la glucólisis y las reacciones de la matriz de la
mitocondria, la célula captó muchos electrones energizados en moléculas portadoras: en total 10
NADH y dos FADH2 por cada molécula de glucosa que se degrada. Estos portadores liberan dos
electrones energizados en una cadena de transporte de electrones (CTE), de la cual se insertan
muchas copias en la membrana interna de la mitocondria. Los portadores agotados quedan listos
para recargarse por glucólisis y en el ciclo de Krebs. Electrones energizados saltan de una molécula
a otra por la CTE y en cada paso pierden una pequeña cantidad de energía. Aunque parte de la
energía se pierde como calor, otra parte se aprovecha para bombear H de la matriz a través de la
membrana interna hasta el espacio intermembranoso. Esto produce un gradiente de concentración
de H que se usa para generar ATP durante la quimiósmosis. Por último, al final de la cadena de
transporte de electrones, los que no tienen energía se transfieren al oxígeno, que actúa como el
aceptor final de electrones. Este paso despeja la cadenade transporte de electrones y la deja lista
para aceptar más. Los electrones sin energía, oxígeno y iones hidrógeno se combinan para formar
agua. Se produce una molécula de agua por cada dos electrones que cruzan la CTE. Sin el oxígeno
que obtenemos del aire que respiramos, los electrones no se moverían por la CTE y no sería posible
bombear el H a través de la membrana interna. El gradiente de H se disiparía y se detendría la
síntesis de ATP por quimiósmosis. Como nuestras células tienen un metabolismo tan activo, no
pueden sobrevivir sin suministro continuo de oxígeno para que la producción de ATP continúe
FIGURA 8-6 Cadena de transporte de electrones La cadena de transporte de electrones está
insertada en la membrana interna de la mitocondria. ❶ NADH y FADH2 donan sus electrones
energizados y iones hidrógeno a la CTE. A medida que los electrones pasan por la cadena (flechas
grises gruesas), parte de su energía sirve para bombear iones hidrógeno de la matriz al espacio
intermembranoso (flechas rojas delgadas). ❷ Esto genera un gradiente de iones que impulsa la
síntesis de ATP. ❸ Al final de la cadena de transporte de electrones, los que no tienen energía se
combinan con los iones hidrógeno y el oxígeno de la matriz y forman agua. ❹ Los iones hidrógeno
pasan por su gradiente de concentración del espacio intermembranoso a la matriz a través de los
canales de ATP sintasa y producen ATP a partir del ADP y el fosfato.

En la tercera etapa de la respiración celular se produce ATP por quimiósmosis. La quimiósmosis es

el consumo inicial de energía para generar un gradiente de H; a continuación el ATP capta energía
en sus enlaces, a medida que los H fluyen por su gradiente. Cuando la CTE bombea H a través de la
membrana interna, produce una concentración elevada de H en el espacio intermembranoso y una
concentración baja en la matriz (véase la figura 8-6 ❷). Por la segunda ley de la termodinámica,
debe gastarse energía para producir esta distribución desigual de H; es algo así como recargar una
pila. Esta energía se libera cuando los iones hidrógeno bajan por su gradiente de concentración, lo
que sería comparable a emplear la energía acumulada en la pila para encender un foco. Como en las
membranas tilacoidales de los cloroplastos, las membranas internas de la mitocondria son
permeables a H sólo en los canales de ATP sintasa. A medida que los iones hidrógeno pasan del
espacio intermembranoso a la matriz a través de estas enzimas que producen ATP, el flujo de iones
genera ATP a partir de ADP y fosfato disuelto en la matriz, lo que proporciona energía para
sintetizar 32 o 34 moléculas de ATP por cada una de glucosa (FIGURA 8-6 ❹). El ATP
sintetizado en la matriz de la mitocondria durante la quimiósmosis entra en el citosol del entorno.
Estas moléculas de ATP proporcionan casi toda la energía que necesita la célula. Al mismo tiempo,
el ADP pasa del citosol a la matriz de la mitocondria, reabastece el suministro de ADP y facilita la
síntesis de más ATP.
En resumen, en la respiración celular se da:
En la matriz de la mitocondria, cada molécula de piruvato se convierte en acetil CoA; produce un
NADH por molécula de piruvato y libera una de CO2.
• Cuando pasa una molécula de acetil CoA por el ciclo de Krebs, su energía queda almacenada en
un ATP, tres NADH y un FADH2. Sus carbonos se liberan como dos moléculas de CO2.
• Al final de las reacciones en la matriz, las dos moléculas de piruvato producidas por cada
molécula de glucosa durante la glucólisis quedan totalmente degradadas y arrojan dos ATP y 10
portadoras de electrones energéticos: ocho NADH y dos FADH2. Se liberan átomos de carbono
como seis moléculas de CO2.
• El NADH y FADH2 dejan sus electrones energizados en la CTE insertada en la membrana interna
de la mitocondria. • Cuando los electrones energizados pasan por la CTE, su energía se aprovecha
para bombear H al espacio intermembranoso.
• Cuando los electrones sin energía salen de la CTE, se combinan con iones hidrógeno y oxígeno
para formar agua.
• Durante la quimiósmosis, los iones hidrógeno del espacio intermembranoso bajan por su gradiente
de concentración a través de los canales de ATP sintasa, la cual sintetiza ATP.
Fermentación

En condiciones anaeróbicas, después de la glucólisis ocurre la fermentación. Ésta no produce más

ATP; entonces, ¿por qué se necesita? La fermentación es necesaria para convertir el NADH
producido durante la glucólisis en NAD, que debe reciclarse constantemente para que la glucólisis
continúe. En condiciones aeróbicas, casi todos los organismos realizan la respiración celular y
regeneran el NAD donando los electrones energizados del NADH a la CTE. Pero en condiciones
anaeróbicas, sin oxígeno que permita el funcionamiento de la CTE, la célula tiene que regenerar el
NAD por medio de la fermentación. Para regenerar el NAD, las células musculares fermentan
moléculas de piruvato en lactato usando electrones del NADH y iones hidrógeno.

Como en la fermentación láctica, el NAD debe regenerarse para que continúe la glucólisis. Durante
la fermentación alcohólica, con el H y los electrones del NADH se usan para convertir el piruvato
en etanol y CO2 (y no en lactato). Esto libera NAD, que luego queda listo para aceptar más
electrones energizados en la glucólisis
La glucólisis consume el NAD para producir NADH cuando la glucosa se rompe en piruvato. Para
que estas reacciones continúen, el NAD debe reciclarse de manera constante. En condiciones
anaeróbicas, el NADH no puede dejar sus electrones energizados en la CTE, porque no hay oxígeno
que los acepte al final de la cadena. Entonces, el NAD se regenera a partir del NADH por
fermentación del piruvato en etanol y CO2, o en lactato, dependiendo del organismo. Las
levaduras y otros microorganismos generan etanol y CO2. Los seres humanos y otros animales
producen lactato.
Resumen:

Resumen de la degradación de la glucosa en células eucariontes En la FIGURA 8-7 se resume la

degradación de la molécula de glucosa en una célula eucarionte en presencia de oxígeno y se
muestra la energía producida en cada fase. La glucólisis ocurre en el citosol, en el que se producen
dos moléculas de piruvato de tres carbonos y se libera una pequeña fracción de la energía química
almacenada en la glucosa. Parte de esta energía sirve para generar dos moléculas de ATP y parte
es captada en dos NADH, los cuales (si hay oxígeno) donan sus electrones a la CTE durante la
respiración celular y se genera más ATP. En la respiración celular, las dos moléculas de piruvato
entran en la mitocondria. Primero, ambas reaccionan con la coenzima A (CoA). Con esto se captan
electrones energizados en dos NADH, se producen dos moléculas de acetil CoA y se liberan dos de
CO2. Las moléculas de acetil CoA entran en el ciclo de Krebs. En este ciclo se liberan cuatro
moléculas de CO2, se producen dos ATP y se captan electrones energizados en seis NADH y dos
FADH2. Estos electrones pasan por la CTE, donde se usa su energía en la quimiósmosis para
generar un gradiente de H, lo que produce una ganancia neta de 32 o 34 moléculas de ATP.
Cuando los electrones sin energía salen de la CTE, son recogidos por los iones hidrógeno
desprendidos de las moléculas portadoras de electrones energizados NADH y FADH2, y se
combinan con oxígeno para formar agua. La energía total captada por la degradación de una
molécula única de glucosa, empezando con la glucólisis y continuando en la respiración celular, es
de 36 o 38 ATP. El ATP sale de la mitocondria hacia el citosol y se aprovecha en las actividades
metabólicas de las célula. ¿Por qué indicamos dos cifras diferentes de ATP? La glucólisis, que
ocurre en el citosol, produce dos moléculas de NADH, que deben ser transportadas activamente
dentro de la mitocondria a la CTE. En casi todas las células del cuerpo (incluso las del cerebro y los
músculos esqueléticos), este transporte consume una molécula de ATP por NADH (dos ATP por
molécula de glucosa), así que estas células producen un total de 36 moléculas de ATP durante la
degradación de una molécula de glucosa. Ahora bien, las células del corazón e hígado de los
mamíferos tienen un mecanismo de transporte más eficiente con el que producen 38 moléculas
de ATP por molécula de glucosa.