LA CADENA DE TRANSPORTE DE ELECTRONES Y LA FOSFORILACION OXIDATIVA

TRANSFIEREN LA ENERGIA DE LOS ELECTRONES RICOS EN ENERGIA DEL NADH Y

FADH2 AL ATP

La síntesis de ATP en la membrana mitocondrial interna depende de la cadena de transporte de

electrones. La fosforilación oxidativa de ADP en ATP es impulsada por la energía procedente de la
6smosis química, el flujo de iones de hidrogeno (H+) a través de la membrana. Estos iones han
sido bombeados por la cadena de transporte de electrones. Algunos de ellos retroceden a través
de la membrana en asociación con la enzima ATP sintasa, que utiliza el movimiento de los iones
de hidr6geno de la osmosis química como fuente de energía para sintetizar ATP.

Como se señaló anteriormente, en la respiración, el flujo de electrones es debido a la oxidación de

NADH (la perdida de electrones del NADH), Y no a la energía luminosa. Por este motivo, la síntesis
de ATP durante esta fase de la respiraci6n se denomina fosforilación oxidativa.

Al igual que en las reacciones luminosas, los electrones pasan de un transportador de electrones a
otro. La mayoría de estos transportadores son complejos proteinicos, y cada uno de elios atrae el
electr6n con más fuerza que el transportador anterior. De este modo, las reacciones de
oxidaci6n/reducci6n (redox) mueven los electrones a 10 largo de la cadena de transporte de
electrones, al tiempo que se libera y transfiere energía. La energía liberada por la cadena de
transporte de electrones bombea los iones de hidr6geno hacia el espacio intermembranal entre las
membranas mitocondriales externa e interna.

La separación de carga entre los iones de hidrogeno en el exterior de la membrana interna y los
electrones de la cadena de transporte de electrones forma un gradiente de energía potencial, un
tipo de pila que se mide como una diferencia de pH entre las soluciones de cada lado de la
membrana. El retroceso de los iones a través de la membrana y por la ATP sintasa impulsa la
síntesis de ATP. Por cada tres iones de hidrogeno que se mueven por la ATP sintasa, se sintetiza
un ATP.

El último transportador de electrones en la cadena de transporte de electrones se conoce como

aceptador terminal de electrones. En el caso de la respiraci6n, el aceptador terminal de electrones
es un átomo de oxigeno del aire, motivo por el cual los organismos que llevan a cabo la respiraci6n
necesitan oxígeno. Los electrones y los iones de hidr6geno se unen con 0 2 del aire en el interior de
la membrana interna para convertirse en H20.

En teoría, la energía de cada NADH da origen a tres moléculas de ATP, mientras que la energía de
cada FADH2 da lugar a dos moléculas de ATP, pues los electrones del FADH2 poseen menos
energía que los del NADH. En realidad, el número de moléculas de ATP por cada NADH podría ser
 superior 0 inferior, dependiendo de si el NADH procede de la glicolisis 0 del cielo de Krebs, así
como de cuanto ATP hay de hecho en la célula.

La cadena de transporte de electrones es una serie de proteínas y moléculas orgánicas que se

encuentran en la membrana interior de la mitocondria. Los electrones pasan de un miembro de la
cadena de transporte al siguiente en una serie de reacciones redox. La energía liberada en estas
reacciones se captura como un gradiente de protones, el cual se utiliza a su vez para para formar
ATP en un proceso llamado quimiosmosis. En conjunto, la cadena de transporte de electrones y
la quimiosmosis constituyen la fosforilación oxidativa. Los pasos clave de este proceso,
mostrados de manera simplificada en el diagrama anterior, incluyen:

 Entrega de electrones por NADH y FADH2. Los acarreadores de electrones (NADH y

FADH_) reducidos en otros pasos de la respiración celular transfieren sus electrones a las
moléculas cercanas al inicio de la cadena de transporte. En el proceso se convierten en NAD ++, y
FAD, que pueden ser reutilizados en otros pasos de la respiración celular.

 Transferencia de electrones y bombeo de protones. Conforme se mueven los

electrones en la cadena, se desplazan de un nivel de energía más alto a uno más bajo, lo que
libera energía. Parte de esta energía se utiliza para bombear iones de H ++, lo que los desplaza
fuera desde la matriz hacia el espacio intermembranal. Este bombeo establece un gradiente
electroquímico.

 Separación de oxígeno molecular para formar agua. Al final de la cadena de transporte

de electrones, los electrones se transfieren a una molécula de oxígeno, la cual se rompe a la mitad
y recolecta H++ para formar agua.
 Síntesis de ATP impulsada por un gradiente. Cuando fluyen por el gradiente de regreso
hacia la matriz, los iones de H++ pasan a través de una enzima llamada ATP sintasa, la cual
aprovecha el flujo de protones para sintetizar ATP.

Quimiosmosis

Los complejos I, III y IV de la cadena de transporte de electrones son bombas de protones.

Conforme los electrones se desplazan cuesta abajo energéticamente, los complejos capturan la
energía liberada y la usan para bombeardear iones de H ++t de la matriz hacia el espacio
intermembranal. Este bombeo genera un gradiente electroquímico a través de la membrana interna
de la mitocondria. En algunas ocasiones, el gradiente se llama fuerza protón-motriz y puedes
pensar en ella como una forma de energía almacenada, algo así como una batería.

El proceso en el que la energía del gradiente de protones se utiliza para generar ATP se
llama quimiosmosis. Esta es notable por contribuir con más del 80% del ATP obtenido de la
degradación de la glucosa en la respiración celular, pero no es exclusiva de esta última. Por
ejemplo, la quimiosmosis también es importante en las reacciones dependientes de la luz en
la fotosíntesis.

RENDIMIENTO DE ATP

La célula viva es más eficaz que cualquier motor. Cerca del 40% de energía liberada de la
combustión de la glucosa se emplea en convertir ADP en ATP.  balance  global de los procesos de
catabolismo de los azúcares:

La glucólisis produce 2 moléculas de ATP y 2 de NADH. 

En la cadena transportadora de electrones cada molécula de NADH se convierte en 3 de ATP (2

NADH x 3 = 6 ATP). La conversión de ácido pirúvico en AcetilCoA en la matriz mitocondrial da 2 de
NADH por cada molécula de glucosa. (2 NADH x 3 ATP= 6 ATP).

En el ciclo de Krebs entran 2 moléculas de acetil-CoA y dan dos de GTP y 6 de NADH y 2 de

FADH2:

2 GTP= 2 ATP
6 NADH X 3 ATP= 18 ATP
2 FADH X 2 ATP= 4 ATP

Total de moléculas de ATP en ciclo de Krebs: 24 ATP.

La suma de todas las moléculas de ATP, formadas en el mecanismo de oxidación completa de una
molécula de glucosa, arroja un balance de 36 moléculas de ATP sintetizadas.
 DEGRADACIÓN DE UNA MOLECULA DE GLUCOSA

ESQUEMA GENERAL DE CICLOS DE CALVIN PARA LA PRODUCCIÓN DE ATP