IMPORTANCIA Y DESARROLLO HISTORICO DEL

MEJORAMIENTO
GENETICO EN LA AGRICULTURA

UNIVERSIDAD NACIONAL DE COLOMBIA

SEDE PALMIRA
2014
 Mejoramiento genético y ambiental
Axioma
El mejoramiento de plantas, en un sentido amplio, es el arte y la ciencia de alterar o modificar la
herencia de las plantas para obtener cultivares (variedades o híbridos) superiores a sus ancestros,
en condiciones específicas, según sea el requerimiento que apremia sobre le fenómeno de
estudio.

¿Cómo se puede lograr esos cultivares superiores?

Productividad, calidad, adaptación
Resistencias…

F=G+A
Tiempo
AA BB AABB DD AABBDD
• El Fitomejoramiento es una herramienta
poderosa, en términos de costos de producción,
para aumentar el rendimiento y la calidad de los
cultivos.

• Es una actividad atractiva porque el incremento

de la productividad y calidad pueden ser
obtenidos por el uso de la genética sin recurrir en
los riesgos derivados del uso de agroquímicos
contaminantes.

• Genera tecnología limpia, no contaminante.

CONCEPTO DE FITOMEJORAMIENTO

Es el arte y la ciencia que busca

modificar genéticamente las plantas
para hacerlas más útiles al hombre.

De Vries Correns Tschermak

 DESARROLLO DEL MEJORAMIENTO
GENÉTICO DE PLANTAS
1. ETAPA DEL EMPIRISMO
• El fitomejoramiento nace con la agricultura. • Nomadismo y las rutas
comerciales favorecieron la
introducción.
• El descubrimiento de América, 1492.
 • El descubrimiento de América, 1492.
• Selección.

• Hibridación: 1694.
• Los métodos empíricos
produjeron muchas Variedades.
 DESARROLLO DEL MEJORAMIENTO
GENÉTICO DE PLANTAS

2. ETAPA BASADA EN LA GENETICA

• 1857 – 1865: Experimentos sobre hibridación: Mendel.

• 1900: Redescubrimiento de las leyes de Mendel.
• Desarrollo portentoso de la Genética y el Fitomejoramiento.
• La genética permitió racionalizar y perfeccionar los métodos
de mejoramiento.

3. ETAPA DE LA GENÓMICA
 DESARROLLO DEL MEJORAMIENTO
GENÉTICO DE PLANTAS

4. HACIA UN NUEVO FITOMEJORAMIENTO

• Uso más racional de los R.F.G.

• Aumento de la variabilidad disponible.
• Mejores herramientas bioinformáticas.
• Mejores marcadores moleculares.
• Generalización del empleo de la transgénica.
• Incremento de lo privado sobre lo público.
JUSTIFICACIÓN DEL FITOMEJORAMIENTO

• El 99% de la comida es producida en tierra firme y

solo el 1% en océanos y aguas interiores.

• La alimentación humana depende en 93% de

las plantas y en 7% de los animales.

• El 80% de las medicinas provinieron de las plantas.

• El vestido, vivienda y muchos otros productos

provienen de las plantas.
INCREMENTO DE LA POBLACION
HUMANA

• Año cero (Época de Cristo): 260 millones de

bocas para alimentar.

• 1914: 1.600 millones

• 2004: 6.500 millones
• 2014: 7.000 millones
• 2050: 10.000 millones

Crecimiento: 1.000 millones / década

 INCREMENTO DE LA PRODUCCIÓN DE COMIDA
• La revolución verde (1970). Logró triplicar la producción de
los principales cereales (Arroz, trigo, maíz).

• 1970 – 2000: No se han logrado incrementos genéticos

significativos en la cereales.

• Para atender el incremento poblacional se necesitará

aumentar el rendimiento de los cereales en 80% entre
1990
Norman – 2025.
Ernest Borlaug
 COMO ALIMENTAR UN MUNDO CON
10.000 MILLONES DE HABITANTES?

1. Ampliar la base de los cultivares empleados en la

alimentación.

2. Incrementar los rendimientos en las

actuales tierras agrícolas.

3. Incrementar la frontera agrícola.

4. Nuevas tecnologías.
 QUÉ BUSCA EL
FITOMEJORAMIENTO?

• Mayor capacidad de adaptación de los cultivos.

• Mayor producción por planta o unidad de superficie.
• Mayor calidad de los productos vegetales.
• Mayor resistencia a enfermedades e insectos plagas.
• Mayor velocidad de crecimiento y desarrollo.
• Modificación de caracteres específicos.
• Respuestas específicas a nivel tecnológico del productor.
• Respuestas positivas a los sistemas de cultivares asociados.
 Agroindustria Mercadeo

Economía Cond. Sicio-economica

Biología molecular Evolución

Fitopatología
Botánica

Entomología FITOMEJORAMIENTO Citología

Biometría Genética

Fisiología R.F.G.

Clima Agua Suelo

 LOGROS DEL FITOMEJORAMIENTO
EN PAISES DESARROLLADOS

1. Remolacha azucarera:
Siglo: XIX 9.0 % azúcar
2.014 + 20 %

2. Girasol:
1.940 30% de aceite
2.014 50 – 60 %
 LOGROS DEL FITOMEJORAMIENTO
EN PAISES DESARROLLADOS

3. Maíz:

1930 1.5 t/ha

1960 5.0 t/ha
2014 20.0 t/ha

4. Trigo:

1930 2.0 t/ha

1960 6.0 – 8.0 t/ha
2014 + 10.0 t/ha
LOGROS DEL FITOMEJORAMIENTO A
NIVEL NACIONAL
1. MAÍZ:
1950 – 1960 0,5 ton/ha
2014 (+) 20.0 ton/ha

2. FRIJOL:
1950 - 1960 0,4 ton/ha
2014 (+) 1.5 ton/ha

3. ARROZ:
Var. Antiguas 1,2 ton/ha
Var. Modernas 9,0 - 12,0 ton/ha

4. CAÑA:
1940 – 1950 50.0 - 60.0 ton/ha
2014 (+) 120.0 ton/ha

5. CAFÉ:
1950 – 1960 0,6 ton/ha
2014 6,0 ton/ha
 LOGROS DEL MEJORAMIENTO
GENÉTICO VEGETAL
1.Incrementos de la producción por causas genéticas.

1.1 Maíz:

1930 – 1955: 75 Kg/ha/año

1955 – 1980: 112 Kg/ha/año
Incremento Anual promedio: 1.4 - 1.6 %

1.2 Sorgo:

1956 – 1990: 80 –100 Kg/ha/año

Incremento anual promedio: 1.0 – 2.0 %
LOGROS DEL MEJORAMIENTO
GENÉTICO VEGETAL

1.3 Soya:

1902- 1977: 10 – 30 Kg/ha/año

Incremento anual promedio: 0.8%

1.4 Algodón:

1935 – 1980: 7 – 10 Kg/ha/año

Incremento anual promedio: 0.75%
 LOGROS DEL MEJORAMIENTO
GENÉTICO VEGETAL

1.5 Trigo:

En USA, 1958 – 1980 se pasó de 1688 a 2226

Kg/ha.
Incremento anual promedio: 0.74 %
En Inglaterra, 1950 – 1980: 70 Kg./ha/año
Incremento anual promedio: 1.1 %

1.6 El Fitomejoramiento ha producido aumentos

medios de 1% anual a lo largo del siglo XX:
PERSPECTIVAS DEL FITOMEJORAMIENTO

1. Incremento de la productividad en las mismas tierras

agrícolas, con reducción en el uso de fertilizantes,
pesticidas, agua, etc.

INCREMENTO DE LA EFICIENCIA FOTOSINTÉTICA.

• Introducir vías metabólicas C4 a plantas C3 por

cruzamientos intergenéricos.
• Reducción de pérdidas energéticas debido a la
fotorespiración, en plantas C3.
• Modificación de las características del aparato
estomático.
• Cambios en la arquitectura morfológica de la planta para
reducir el componente vegetativo a favor del productivo.
PERSPECTIVAS DEL FITOMEJORAMIENTO

• Ingeniería genética: Identificando bloques genéticos

responsables de la productividad.
• Aprovechamiento de la apomixis.

• MAYOR APROVECHAMIENTO DE LOS RECURSOS

DEL AMBIENTE Y DE LOS INSUMOS.
• MODIFICACIÓN DE LOS COMPONENTES DEL
RENDIMIENTO.
• IDENTIFICACIÓN DE NUEVOS GENES
“MAESTROS”.
PERSPECTIVAS DEL FITOMEJORAMIENTO

2. Incremento de la calidad

• Elevar el contenido y calidad de proteínas en especies

importantes como los cereales.
• Modificar la composición de los aminoácidos:
Enfatizando en los esenciales como lisina y triptófano.
• Incremento de aminoácidos sulfurados en leguminosas.
• Incremento del contenido de aceites poli-insaturados.
• Modificación de caracteres organolépticos y estéticos.
• Incremento de vitamina A.
• Incremento de la conservación y resistencia al transporte.
3. Aumento de la adaptabilidad

• Resistencia a plagas y enfermedades

• Resistencia a sequía o exceso de humedad
• Resistencia al frío o exceso de calor.
• Resistencia a suelos problemas
• Foto - insensibilidad

4. Mayor y mejor utilización de los recursos

fitogenéticos:

Solo se usa el 5%

5. Incremento de la variación genética útil:

Pre-mejoramiento, selección recurrente.
 6. Mayor y mejor uso de la biología molecular
y biotecnología.

• Marcadores moleculares más eficientes.

• QTL’s
• Plantas transgénicas
• Genómica
• Proteonómica
• Bio- informática

7. Predominio absoluto de lo privado sobre lo

público: Patentes.
ORIGEN Y DOMESTICACIÓN DE
LAS PLANTAS CULTIVADAS
Alphonse de Candolle (París, 1806 – Alexander von Humboldt
Ginebra, 1893) Botánico suizo. (Berlín, Alemania, 1769 - 1859)

¿DÓNDE, CUÁNDO, CÓMO Y

PORQUÉ, EL HOMBRE DECIDIÓ
HACER AGRICULTURA?
• La vida comenzó en la tierra hace
3.000 millones de años.

• Hace 10.000 – 12.000 años ocurrió un

hecho histórico!: Deja de ser
cosechador, cazador, pescador para
convertirse en agricultor y criador.

• Decide producir alimento: Aparece la

agricultura Sedentario.
 ETAPAS EN EL PROCESO DE
DOMESTICACIÓN DE LAS PLANTAS
CULTIVADAS

• 1. Accidental: Relación inconsciente

hombre: planta.
• 2. Especializada: La planta es
cultivada junto a la habitación.
• 3. Agrícola: El hombre le suministra un
ambiente propicio.
 ESPECIES VEGETALES USADAS EN LA
ALIMENTACIÓN
Potencialmente comestibles 30.000

Colectada y cultivadas para 7.000

alimentación
Suministran el 95% de las calorías y 30
proteínas
Suministran el 66% de calorías y 3
proteínas

¡ La humanidad depende de mucho menos

del 1% de las especies vegetales descritas!
¿Como se determina el centro de
origen?
 TIPOS DE EVIDENCIA:
1. A partir de las plantas mismas:
1.1 Plantas actuales: Taxonomía, diversidad, distribución
geográfica, cambios por domesticación.
1.2 Plantas del pasado: Arqueobotánica, palinología,
paleobotánica.

2. A partir del hombre:

2.1 Hombre actual: Lenguaje, tradición oral, religión.
2.2 Hombre del pasado: Documentos, inscripciones,
manuscritos, pinturas, artefactos.

3. Otras fuentes: Geología, Suelos, restos animales

CALIDAD DE LA EVIDENCIA

• 1. Abundancia
• 2. Autenticidad
• 3. Tipo
• 4. Interpretación
• 5. Integración
 ¿De dónde provienen las plantas domesticadas?

• Figuras influyentes:

– Charles Darwin (1809-1882)

• 1859 The Origin of Species
• 1868 The Variation of Animals and Plants Under Domestication

– Alphonse De Candolle (1806-1893)

• 1882 Origin of Cultivated Plants

– Nicholas Ivanovich Vavilov (1887-1943)

• 1926 Centers of Origins of Cultivated Plants

– Jack Harlan (1917-1998)

• 1975 Crops and Man
 ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

• I. El primero en ocuparse del problema fue

Darwin. En 1856 publica la obra: “El origen
de las especies por selección natural”. 1896
publicó “La variación de animales y plantas
en domesticación”.
 Domesticación de plantas.

La domesticación supone el
transito del estado silvestre
hasta completa dependencia
del cuidado del hombre.

Del latín domesticus que viene de

domus = casa.

Tomado de: Chacon María Isabel: Darwin y la Domesticación de Plantas

Facultad de Agronomía. Universidad Nacional de Colombia Mayo 23 de 2009.
http://www.itescam.edu.mx/principal/sylabus/fpdb/recursos/r58557.PDF
 Domesticación de plantas.
Darwin y la domesticación de plantas
Después del regreso de su viaje en el Beagle, Darwin se instaló en su casa Down
House en Kent, donde se dedicó al desarrollo de sus teorías, a sus experimentos
en invernadero, al trabajo con animales y plantas domesticadas y su contacto con
poblaciones naturales era más bien limitado.

¿Cómo las plantas cultivadas difieren de las especies

silvestres?

Para los que quieren saber más, visite: Los orígenes de las especies
http://www.rtve.es/television/20110417/origenes-especies/425679.shtml
 Domesticación de plantas.
• Darwin (1859) en el primer capítulo de su libro comienza con una
discusión sobre estas diferencias tanto en plantas como animales.

Repollo silvestre Brassica oleracea Colza Brassica napus

Darwin nota que las diferentes variedades de coles no se parecen mucho

entre sí, sin embargo pertenecen a la misma especie: ellas pueden
entrecruzarse y producir progenie fértil
Todos los seres vivos estan relacionados entre si.
 Darwin propusiera teoría de la descendencia con modificación

Todas las formas de vida que existen en la tierra han evolucionado de un

único tronco original
Darwin destacó que las partes de las plantas cultivadas que muestran las mayores
alteraciones morfológicas son aquellas partes que son más valoradas por el hombre:
Al comparar la diversidad de flores en las diferentes variedades de la misma
especies en el jardín de flores, la diversidad de las hojas, vainas, o tubérculos, o
cualquier parte se valora en la huerta, en comparación con el
las flores de las mismas variedades
 Domesticación de plantas.
Cambio en la arquitectura de la planta en teosinte
Euchlaena mexicana Schrod.

Cambios visibles producto de la domesticación: en la arquitectura de la planta y

en la inflorescencia, pérdida del mecanismo natural de dispersión de la semilla
Las razas domesticadas no pueden sobrevivir en el estado silvestre por sus propios
medios
• II. Contemporáneo de Darwin fue Alfonso
De Candolle. En 1882 publicó la obra: “El
origen de las plantas cultivadas”; aunque en
1855 ya la había tratado en su obra
“Geografía botánica razonada”.

• El origen de las plantas fue explicado

integrando todos los datos provenientes de
la botánica, arqueología, historia, lingüística
y etnología.
 Se intereso por los centros de origen
de la agricultura, basandose en la
variabilidad y datos historicos.

• De Candolle Señaló que la

Alphonse de Candolle (París, 1806 –
Ginebra, 1893) Botánico suizo.
Uno de los principales aportes de este
autor fue notar que donde una especie
fue abundante no necesariamente es
su centro de origen.
domesticación de las plantas no
había sido uniforme ni en el
espacio ni en el tiempo: En
regiones enormes no se había
domesticado nada (Australia,
Patagonia, USA, Canadá); pero
había regiones muy activas y
tempranas en la obtención de
plantas domesticadas (Próximo
oriente, Mesoamérica, China;
justamente donde la agricultura
comenzó).
Los criterios de De Candolle para determinar el
origen de las plantas cultivas fueron:
1. Existencia de la planta silvestre en la zona hipotética
de origen.
2. Presencia de restos arqueológicos o paleontológicos
de la especie objeto de estudio.
3. Respaldo de la historia (Usos, costumbres,
tradiciones) y del lenguaje asociado con la especie
en estudio (nombres locales de las variedades
cultivadas en varias lenguas)

Dedujo acertadamente los orígenes de 244 especies

cultivadas de las 247 que estudió.
III. Vavilov; los centros de origen y de diversidad
• 1. TRABAJÓ ENTRE 1920- 1940;
Colectó variedades antiguas y
modernas de casi 700 especies
cultivadas; más de 300.000
muestras se encuentran
mantenidas como colecciones
vivas.

• 2. UTILIZÓ LA FITOGEOGRAFÍA,
al servicio del fitomejoramiento

• 3. NO DISTINGUIÓ ENTRE EL
ORIGEN COMO ESPECIE
Nicholas Ivanovich Vavilov
BIOLÓGICA Y COMO CULTIVO:
(1887-1943) su centro de origen era el del
cultivo.
• 4. OBSERVÓ LA EXISTENCIA DE GRAN
VARIABILIDAD, para una especie dada, en una
o muy pocas regiones, en el mundo, sugiriendo
que en esos puntos se podía haber originado
como cultivo. Las denominó Centros de Origen
para la especie considerada.

• Centro de origen: Región que poseía gran

variación de formas endémicas (Formas que
NO existen más que en esa región).

• Centros secundarios: Región rica en formas

no endémicas.
 CENTROS DE ORIGEN PRIMARIOS Y
SECUNDARIOS DE VAVILOV
Incluye también las Antillas. Reconoció 49
especies, sobre saliendo el maíz, fríjol, Reconoció 138 especies
Cucurbitáceas, batata, algodón, agave distintas, sobresaliendo la
papaya, aguacate, guayaba y cacao. soya, bambú, rábano,
especies de Brassica,
Allium, Prunus, Pyrus y
Citrus.
Incluye áreas
montañosas del Perú,
Bolivia, y parte de Reconoció 84
Ecuador. Reconoció especies Reconoció 117 especies,
45 especies, destacándose la
destacándose el arroz, sorgo,
destacándose la papa, lenteja, remolacha,
nabo, ajo, espárrago, guandul, berenjena, pepino,
maíz, fríjol, tomate,
y especies mango, especies de citrus,
Cucurbita maxima,
productoras de aceite. caña de azúcar, coco,
algodón, guayaba y
algodón, crotalaria y pimienta.
tabaco.

Reconoció 13 especies, destacándose Considerado como

la yuca, maní, cacao, piña, maracuyá complementario del centro
y cayú. indiano, incluye todo el
archipiélago malayo y la
Menciona solamente 4 especies, siendo la más Indochina. Reconoció 55
importante la papa Solanum tuberosum, especies, sobresaliendo el
derivada a partir de las solanáceas de los banano, coco, caña de
Andes. Reconoció 83 especies Reconoció 42 especies, azúcar y pimienta.
sobresaliendo, centeno, destacándose trigo,
Es el centro menos importante, considerado como avena, alfalfa, remolacha, centeno, arveja, garbanzo,
un refugio de cultivos procedentes de otras lino, algodón, zanahoria,
repollo, col, coliflor,
regiones. Reconoció 38 especies de Triticum,
lechuga, higo. cebolla de bulbo, ajo, pera,
cebada, sorgo, vigna, haba, higuerilla y café.
uva y melón.

Los ocho centros de origen (diversidad) de las plantas cultivadas según

Vavilov: 1 Chino; 2 Indiano; 2a Indo-malayo; 3 Asiatico Central; 4 De Oriente
Medio; 5 Mediterraneo; 6 Abisinio; 7 Sur de Mexico y Centroamericano; 8
Suramericano; 8a Chileno; 8b Brasilero-Paraguayo.
 5. CENTROS DE ORIGEN O DIVERSIDAD SEGÚN
VAVILOV

1. CHINA 138 Especies

2. INDIA 117
2a. INDO - MALAYO 55
3. ASIA CENTRAL 42
4. ORIENTE MEDIO 83
5. MEDITERRANEO 84
6. ABISINIA 38
7. SUR DE MEXICO Y A. CENTRAL 49
8. ANDES SURAMERICANOS 45
8a. CHILE 4
8b. BRASIL - PARAGUAY 13
6. CONCLUSIONES APLICADAS A LA COLECTA
DE R.F.G.:

6.1. Ley de las variaciones homólogas: Si un

carácter se encuentra en una especie, también
se lo encontrará en una especie relacionada.

6.2. Ley de la emancipación de los recesivos: En el

centro de origen se encuentran sobretodo
alelos dominantes, y las formas con caracteres
recesivos se encuentran principalmente en la
periferia de las zonas de origen y en áreas
aisladas.
6.3. Existen regiones privilegiadas en cuyo
seno se asignaron muchas especies
cultivadas. También existen regiones
que presentan gran diversificación en
algunos cultivos, aunque el auténtico
origen estuviera fuera de dicha zona.
Ej: El naranjo en el mediterraneo, el
tomate y papa en Europa.
• 7. Por lo anterior hoy se habla de
centros de diversidad en lugar de
centros de origen.

• 8. Los estudios de Vavilov le permitió a

los mejoradores buscar genes de
interés en áreas geográfica concretas.
EL PUNTO DE VISTA MODERNO:
Jack R. Harlan

• 1. Harlan modificó la idea de los

centros de origen de Vavilov,
utilizando una metodología
integradora de evidencias, parecida
a la usada por De Candolle.

• 2. Simplificó los Centros de Vavilov,

propuso tres centros y tres áreas
extensas, acéntricas o difusas (en
donde la domesticación tuvo lugar
no en puntos concretos sino en
toda la región).
 REGIONES CENTRICAS Y ACENTRICAS DE ORIGEN
DE PLANTAS DOMESTICADAS SEGÚN HARLAN

A1: Aquí se domesticó el

trigo, cebada, centeno,
arveja, lenteja, corderos,
cabras, cerdos y ganado.
B1: Aquí se
domesticaron la soya,
cítricos y algunas
hortalizas.
C1: Aquí se domesticó el
maíz, zapallo, fríjol,
amarantus, entre otros.

C2: Aquí se domesticó la

papa, pimentón, tomate,
frijol.
A2: Aquí los africanos
domesticaron el B2: Aquí se
sorgo, caupí, café, originaron la caña
algodón, palma de azúcar y el
africana, entre otros. banano.

Centros y no-centros de la agricultura, según Harlan: (A1, Centro de origen del

Cercano Oriente; A2, no-centro africano; B1, Centro de origen del norte de China;
B2, no-centro del sudoeste de China y Pacifico sur; C1, Centro de origen de
Mesoamerica; C2, no-centro de Suramerica.
 EL PUNTO DE VISTA MODERNO:
Jack R. Harlan
• 3. Centro: Es una zona geográfica pequeña, bien
limitada, con fechas exactas donde ocurrió la
domesticación. Los Centros y las regiones
acéntricas coinciden con lugares donde han
existido grandes núcleos de población
geográficamente concentrados o no.

• 4. El hombre domesticó lo que pudo y donde

pudo; el número y densidad de especies
domesticadas en unos y otros lugares es función
de la actividad humana adaptada al ambiente en
que vive y no de una predisposición de la tierra o
del clima para ser más rica en especies agrícolas.
• 5. Estableció los centros de origen
primarios (Aquellas regiones donde se
domesticó la especie) y centros
secundarios (Aquellas regiones donde
se diversificó la especie, sin haberse
domesticado.

• 6. El estudio fitogeográfico exclusivo,

condujo a ciertas equivocaciones: varias
especies importantes se colocan en más
de un centro de origen, como sucede
con el trigo, arvejas, lentejas, garbanzos.
 CARACTERISTICAS DE LOS CENTROS DE
ORIGEN PROPUESTOS POR HARLAN

• 1. Localizados en la misma latitud: México,

Cercano oriente, Norte de China.

• 2. Ubicados en zona templada (Estacionalidad

climática): Mucha información arqueológica.

• 3. Clima mediterráneo: Vegetación rastrera, con

sequía de 6 – 8 meses, baja incidencia de plagas.
 CARACTERISTICAS DE LOS CENTROS DE
ORIGEN PROPUESTOS POR HARLAN

• 4. Ecosistemas especializados: Baja diversidad,

producción primaria baja, equilibrio interno bajo.

• 5. Presión de selección natural tipo 2: Planta de

porte bajo, ciclo corto, alto esfuerzo reproductivo.

• 6. Regiones montañosas: Diversidad de

microclimas.

• 7. Área geográfica: Pequeña, localizada,

documentada y con fechas exactas.
 CARACTERES ASOCIADOS CON LA
DOMESTICACIÓN DE PLANTAS

• Competencia
• Gigantismo
• Amplio rango de variabilidad morfológica
• Amplio rango de adaptación fisiológica
• Supresión de mecanismos naturales de
distribución de semillas
• Supresión de mecanismos de protección
 CARACTERES ASOCIADOS CON LA
DOMESTICACIÓN DE PLANTAS

• Reducción de fertilidad en plantas de

propagación vegetativa
• Cambio de hábito
• Germinación rápida y uniforme
• Autofecundación
• Anualidad
GRACIAS
 Catedral de San Basilio, Plaza Roja, Moscú

Catedral De Asunción Domo El Kremlin Moscú Rusia