Atención y Percepción

Grado en Psicología
Formación Psicológica
Fundamental
Psicología de la Atención y
Percepción
Parte I
6ECTS
Dr. D. Damián Amaro

Egea Caparrós
Consultor
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En proceso
Formación Psicológica Fundamental
Psicología de la Atención y Percepción

Parte I
6ECTS
Dr. D. Damián Amaro Egea Caparrós
Universitat Internacional Valenciana

Índice
TEMA 1. INTRODUCCIÓN AL PROCESAMIENTO HUMANO DE LA INFORMACIÓN ....................................... 9

1.1. El proceso perceptivo ......................................................................................................................................... 9
TEMA 2. PROCESOS SENSORIALES: ENFOQUES Y METODOLOGÍA.................................................................. 17
2.1. El enfoque psicofísico: sensibilidad y detección de estímulos .......................................................... 19
2.1.1. Detección de estímulos: los métodos psicofísicos........................................................................ 21
2.1.2. Teoría de Detección de Señales ........................................................................................................... 28
2.2. El enfoque fisiológico: la codificación neuronal...................................................................................... 31
2.2.1. Conceptos previos: registro de actividad celular, excitación, inhibición y
convergencia neuronal ...................................................................................................................................... 32
2.2.2. Procesamiento neuronal ........................................................................................................................ 36
2.2.3. Introducción a los campos receptivos............................................................................................... 40
2.2.4. Codificación sensorial: cómo se representa el entorno por medio de la activación de
las neuronas ........................................................................................................................................................... 45
TEMA 3. LOS SISTEMAS PERCEPTIVOS. LA VISIÓN (I) ............................................................................................ 51
3.1. Propiedades del estímulo visual: la luz ....................................................................................................... 51
3.2. Fisiología del sistema visual: luz y receptores visuales ......................................................................... 52
3.2.1. Receptores visuales y transducción ................................................................................................... 55
3.3. La fisiología de la transducción ..................................................................................................................... 60
3.3.1. Pigmentos y percepción......................................................................................................................... 61
3.3.2. Distribución de conos y bastones ....................................................................................................... 61
3.3.3.Adaptación a la oscuridad de conos y bastones............................................................................. 64
3.3.4. Sensibilidad espectral de conos y bastones .................................................................................... 68
3.3.5. Convergencia neuronal y percepción ............................................................................................... 71
3.4. Visión de patrones ............................................................................................................................................. 77
3.4.1. Inhibición lateral y percepción............................................................................................................. 78
3.4.2. Inhibición lateral y percepción de la luminosidad ........................................................................ 80
3.5. Epílogo: la percepción es indirecta .............................................................................................................. 87
TEMA 4. LOS SISTEMAS PERCEPTIVOS: VISIÓN (II). PERCEPCIÓN DEL COLOR ............................................. 89
4.1. Introducción al color ......................................................................................................................................... 90
4.1.1. Funciones de la visión cromática ........................................................................................................ 90
4.1.2. ¿Qué colores percibimos? ...................................................................................................................... 91
4.1.3. Color y longitud de onda ....................................................................................................................... 93
4.1.4. Las longitudes de onda no tienen color ........................................................................................... 97
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4.2. Teoría tricromática de la visión del color ................................................................................................... 98

4.2.1.Evidencia conductual de la teoría ........................................................................................................ 98
4.2.2. La teoría tricromática ............................................................................................................................... 99
4.2.3. Fisiología de la visión cromática ....................................................................................................... 100
4.2.4. Deficiencias cromáticas ....................................................................................................................... 105
4.2.5. Mecanismos fisiológicos de la deficiencia cromática originada en los receptores ........ 109
4.3. Teoría del proceso oponente de la visión del color ............................................................................ 109
4.3.1.Evidencia conductual para la teoría ................................................................................................. 109
4.3.2.La teoría: la visión es un proceso oponente .................................................................................. 111
4.3.3.La fisiología del proceso oponente .................................................................................................. 112
4.4. El color en la corteza cerebral ..................................................................................................................... 116
4.5. Percepción de los colores en condiciones de iluminación cambiante ........................................ 117
4.6. Constancia de la luminosidad ..................................................................................................................... 119
TEMA 5. LOS SISTEMAS PERCEPTIVOS: VISIÓN (III). PERCEPCIÓN DEL MOVIMIENTO. ........................... 125
5.1. Introducción ...................................................................................................................................................... 125
5.1.1. Funciones de la percepción del movimiento .............................................................................. 126
5.2. La teoría ecológica y la percepción del movimiento.......................................................................... 127
5.3. Desplazamiento por el entorno ................................................................................................................. 132
5.3.1. El flujo óptico ........................................................................................................................................... 133
5.3.2. Otras estrategias para el desplazamiento ..................................................................................... 134
5.3.3. La fisiología de la percepción del desplazamiento .................................................................... 135
5.4. Percepción del movimiento sin desplazamiento ................................................................................ 137
5.4.1. ¿Cuándo percibimos el movimiento? ............................................................................................. 137
5.4.2. Comparación del movimiento real y aparente ........................................................................... 139
5.4.3. Percepción del movimiento: información del entorno ............................................................ 141
5.5. Respuesta neuronal ante el movimiento en la retina ........................................................................ 142
5.5.1. Detectores neuronales de características y percepción del movimiento ......................... 142
5.6. La teoría de la descarga corolaria .............................................................................................................. 145
5.6.1. Evidencias fisiológicas de la teoría................................................................................................... 148
5.7. Percepción del movimiento biológico .................................................................................................... 149
5.7.1. Vinculación de la actividad cerebral y la percepción del movimiento biológico ........... 152
GLOSARIO ......................................................................................................................................................................... 154
Tema 1 ......................................................................................................................................................................... 154
Tema 2 ......................................................................................................................................................................... 155
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Tema 3 ......................................................................................................................................................................... 157

Tema 4 ......................................................................................................................................................................... 159
Tema 5 ......................................................................................................................................................................... 162
ENLACES DE INTERÉS .................................................................................................................................................... 165
Tema 2 ......................................................................................................................................................................... 165
Tema 3 ......................................................................................................................................................................... 165
Tema 4 ......................................................................................................................................................................... 166
Tema 5 ......................................................................................................................................................................... 167
BIBLIOGRAFÍA .................................................................................................................................................................. 169
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LEYENDA
Glosario
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Psicología de la Atención y Percepción
Parte I
Dr. D. Damián Amaro Egea Caparros
Tema 1
Introducción al procesamiento humano de la

información
1.1. El proceso perceptivo
Al comenzar la lectura de este Tema el lector/a tendrá una idea de sentido común –y de propia
experiencia- sobre lo que significa “percibir” cosas o “atender a” cosas, pero en un curso de
Psicología, los términos “Atención” y “Percepción” tienen un significado muy amplio. Y no
digamos nada de la expresión “procesamiento humano de la información”, que a otros puede
parecer jerga de los informáticos. Vamos a tratar de usar un lenguaje lo más sencillo y claro
posible para abordar los contenidos de este Tema, aunque el lector/a podrá encontrar difíciles
algunos términos y expresiones, para lo cual se le insiste en la consulta del apartado del
Glosario.
En Psicología, hablamos de Atención y Percepción para denominar a dos procesos psicológicos

básicos o “programas” que nos permiten hacer determinadas cosas. He usado a propósito la
palabra “programas” porque, como veremos, muchos psicólogos emplean términos adoptados
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de la cibernética y la informática para referirse a las funciones de muestra mente. A diferencia de

un equipo de ingenieros informáticos que quisieran construir un robot humanoide que se
entretuviera contemplando películas, nosotros no necesitamos saber cómo funcionan estos
procesos para ver y escuchar una película y atender al argumento. Podemos hacer todo esto de
forma aparentemente fácil (si la película no es un plomazo, claro) y tendemos a creer que el
hecho de ver, oír, etc. es algo que se “da” sin más, en unos pocos pasos y de forma automática.
La realidad que han desvelado algunos de los científicos más destacados en el estudio de la
percepción y la atención es mucho más compleja.
Comenzaremos en esta Introducción por hablar del proceso perceptivo que, en esta asignatura,
podemos asimilar al procesamiento humano de la información. Realmente se habla de proceso
porque se produce en una serie de etapas que dan como resultado nuestra capacidad de
percibir el mundo exterior. Una manera de entender cómo nosotros percibimos sin darnos
cuenta de la cantidad de procesos implicados es pensar en la percepción como en la
representación de una obra de teatro. Todos los espectadores saben que lo que se ve en el
escenario es sólo una pequeña parte de todas las actividades necesarias para la representación:
los actores y actrices se cambian la ropa cuando salen de escena, los tramoyistas trabajan para
cambiar los decorados, etc. Toda esa actividad no es contemplada por los espectadores, pero
resulta fundamental para que la obra se desarrolle con normalidad. Lo mismo sucede en
nuestro cerebro: lo que contemplamos es el resultado de muchos procesos que influyen en lo
que vemos pero de los que no somos conscientes.
Vamos a empezar el análisis de lo que sucede en el proceso perceptivo con un esquema que
nos haga entender algunas de sus etapas.
Figura 1.1. El proceso perceptivo (adaptado de Goldstein, 2011).
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El proceso perceptivo consiste en una secuencia de procesos que trabajan juntos para
determinar el modo en que experimentamos los estímulos ambientales y reaccionamos a
ellos. En la realidad es difícil distinguirlos porque se dan muy rápidamente y nosotros no
tenemos normalmente una sensación de percibir “por etapas”. Sin embargo, quienes han
estudiado estos procesos nos han aportado pistas sólidas sobre en qué consisten. Veamos cada
uno por orden fijándonos en los recuadros de la figura 1.1.

El proceso perceptivo comienza a partir de los estímulos . El estímulo se refiere a lo que hay en
el entorno, en el mundo que nos rodea. En el caso de la visión, por ejemplo, aquello que vemos
depende del estímulo luminoso, es decir, energía electromagnética que provoca la respuesta de
nuestros receptores visuales y a lo cual prestamos atención, de manera que lo procesamos y
almacenamos como un recuerdo que podemos recuperar después. Sin embargo, volviendo a las
primeras etapas, dicho estímulo, una vez que ha estimulado nuestros receptores, se
convierte en impulsos neuronales, lo que significa que es procesado. Cuando esos impulsos
neuronales que se han generado en los receptores se transmiten y llegan al cerebro, están
provocando cierta experiencia (visual, en este caso) y, muchas veces, acción (podemos
reaccionar a los estímulos, muchas veces simplemente prestándoles atención). Finalmente, la
consecuencia de esta experiencia y acción es el conocimiento. Este conocimiento, a su vez,
puede influir en nuestras percepciones y, de hecho, su efecto puede ocurrir en muchos puntos
del proceso (esto lo veremos con más detalle al final de este apartado). Veamos cada etapa en
detalle.
El estímulo es lo que está “ahí fuera”, el ambiente que nos rodea, aunque también puede
provenir de nuestro propio cuerpo. Si el estímulo ambiental está constituido por todas las cosas
de nuestro entorno que podemos percibir, eso significa que también puede haber otras que no
podemos percibir. El ejemplo más claro son las ondas de energía electromagnética a las que
nuestros receptores sensoriales no son sensibles. Este es un concepto muy importante, dado
que limita aquellas cosas que pueden ser entendidas como “estímulo” (todo aquello ante lo que
nuestras células receptoras sensoriales no estén preparadas para responder, no será un estímulo
para nosotros).
El estímulo ambiental no es, en realidad, el estímulo al que nosotros reaccionamos, dado que se
transforma al llegar a las células receptoras de nuestro cuerpo. Tradicionalmente se ha
considerado el estímulo ambiental como “estímulo distal” (“lo que está ahí fuera”), mientras que
al estímulo en los receptores se le ha considerado como “estímulo proximal” (la imagen de lo
que nos rodea no es a lo que responden los receptores, sino al brillo, color, etc. de una parte
minúscula de la imagen, es decir, el patrón de iluminación, que es lo que recae sobre cada uno
de los fotorreceptores).
No existe acuerdo entre quienes se han dedicado al estudio de la Percepción respecto a cómo
abordar el problema del estímulo atendido; esto es, la enorme cantidad de estimulación que
llega a nuestros sentidos está influyendo en las células sensoriales que tenemos en ellos pero si
no atendemos a alguno o algunos de ellos, casi con toda seguridad, no serán procesados.
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Ésta es una distinción importante porque muchas veces se equipara su procesamiento con el
hecho de ser consciente de ese estímulo. Sin embargo, nos estamos adelantando en la
explicación. Volviendo al esquema propuesto, nosotros no percibimos la imagen retiniana 1; ésta
es sólo una fase inicial en el proceso perceptivo. Por eso, aunque la imagen que se proyecta
sobre la retina está invertida, en realidad no importa mucho, dada la enorme potencia del
mecanismo responsable de realizar todas las fases posteriores del proceso.
Figura 1.2. Fases del proceso perceptivo: a) Transducción, b) Transmisión y c) Procesamiento.

(Adaptado de Goldstein, 2006, 2012).

En cuanto a la transducción , consiste en la transformación de la energía del estímulo en
impulsos nerviosos (ver figura 1.2. a). La transducción ocurre en el sistema nervioso cuando la
energía del entorno (como la energía de la luz, la presión mecánica o la energía química) se
transforma en energía eléctrica, es decir, en impulsos. En la visión, el patrón de luz proyectado
en la retina se transforma en señales eléctricas en millones de sus receptores visuales.
A continuación debe producirse la transmisión del impulso nervioso. En nuestro ejemplo, el

patrón de luz ha estimulado las células visuales y estos impulsos se transmiten hacia otras
células de la misma fibra nerviosa (ver figura 1.2. b). Las señales de estas células, a su vez, activan
a otras neuronas. Solamente en la retina hay cuatro capas de células que reciben señales
procedentes de los fotorreceptores. Otras veces, el camino de estas señales o impulsos es
menos tortuoso (ver figura 1.3. para la transmisión de los impulsos de una célula receptora para
el tacto). Muchas veces, los axones de las células sensoriales se extienden y juntan formando
fibras nerviosas, haces o nervios que, en el caso de la visión, consta de hasta un millón de estas
fibras (ver figura 1.4.).
1
Éste es un error muy común: la gente tiende a pensar que “vemos” la imagen entera proyectada en una especie de pantalla que sería
la retina. El problema es que no hay nada más que los minúsculos receptores visuales para “ver” esa imagen, luego no hay elemento
único que nos permita ver, sino millones de células que responden a las características físicas de la luz que llega a ellos.
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Es importante darse cuenta de que el paso de la transmisión es esencial porque si los impulsos
no llegan al cerebro, no hay percepción (¡incluso si las células visuales han respondido a la luz,
si no se transmite su impulso no podemos ver nada!).
Figura 1.3. Transducción y transmisión del impulso de una célula receptora para el tacto.
Figura 1.4. Representación de los haces de fibras que forman los nervios. En la realidad, el nervio óptico, que lleva los
impulsos desde la retina hasta la corteza visual, está compuesto por alrededor de un millón de fibras nerviosas.
Finalmente, en el esquema de la figura 1.2 llegamos al procesamiento de las señales

eléctricas o impulsos neuronales (figura 1.2. c). Como mencionábamos, a medida que los
impulsos se transmiten hacia ciertas partes del cerebro éstos sufren transformaciones que
denominamos procesamiento neuronal. Esto es, el impulso se transforma debido a las
interacciones entre las distintas neuronas que participan en su transmisión.
A veces se ha comparado lo que sucede con estas “señales” o impulsos nerviosos con la señal
que nos permite enviar “voz” a través de los teléfonos celulares. En realidad, lo que viaja por las
ondas no es, por supuesto, el sonido, sino las señales codificadas en las ondas que luego el
aparato receptor convierte en sonido. De la misma forma, el cerebro y el sistema nervioso
realizan la codificación neuronal de los estímulos físicos en impulsos neuronales. Pero una
diferencia con el caso del teléfono móvil es que, en el sistema nervioso, la señal que llega al
cerebro se transforma, de manera que, aun cuando representa al estímulo original,
normalmente es muy distinta de la señal original. La transformación que ocurre entre los
receptores sensoriales y el cerebro se realiza mediante un procesamiento neuronal, que tiene
lugar a medida que las señales que se originan en los receptores viajan a través de un laberinto
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de vías interconectadas entre los receptores y el cerebro y dentro de éste (ver figura 1.5.). En el
sistema nervioso, la representación eléctrica original del estímulo que ha sido creada por los
receptores se convierte, por el procesamiento, en una nueva representación del estímulo en el
cerebro (más adelante veremos con más detalle cómo ocurre esta transformación).
Figura 1.5. Representación de lo que sucede con la información captada por el sistema visual y sus vías principales (la
retina, el núcleo geniculado lateral y el área receptora del cortex visual) donde se produce gran parte del procesamiento.
Estamos abordando las últimas etapas del proceso perceptivo resumido en la figura 1.1. De
todo lo que ha sucedido con los estímulos y su transformación en impulsos nerviosos, que son a
su vez modificados por el procesamiento neuronal, usualmente no somos conscientes.
Solamente en las siguientes etapas esa actividad esas señales se transforman en cosas de las
que somos conscientes: percibimos, reconocemos y actuamos según los objetos que hay en el
entorno.
Llamamos percepción a una experiencia sensorial consciente. Ocurre continuamente cuando,

por ejemplo, vemos los objetos que nos rodean gracias a que el cerebro ha transformado la
imagen que llega a nuestra retina en impulsos eléctricos, recreando la experiencia de verlos.
Dentro de esta etapa tenemos varios procesos, como el reconocimiento de objetos y la

acción , aunque en esta presentación no vamos a considerarlos como etapas diferentes en el
proceso perceptivo.
El reconocimiento es nuestra capacidad de percibir objetos como categorías, y no sólo como

objetos individuales. El hecho de ubicar objetos en categorías es lo que nos permite ver la forma
de un animal 2 en vez de una colección de manchas blancas y negras en la siguiente ilustración
de la figura 1.6.
2
Ver Figura 1.7.
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Figura 1.6. El reconocimiento de objetos. ¿Qué ves aquí? Tomado de Blake, R., Sekuler, R. (2005).
La capacidad de reconocer objetos depende en gran medida de algo que ya hemos


mencionado y que es el conocimiento . Cuando los estímulos son ambiguos nos es difícil
aplicar nuestro conocimiento al patrón que llega a nuestra retina. Dependemos entonces casi
exclusivamente de la información de entrada o input que llega por nuestros sentidos y, a veces
(afortunadamente, no muchas), no podemos encontrarle un sentido o explicación a lo que

estamos viendo. Depender en exclusiva del procesamiento ascendente (de abajo a arriba o
bottom-up), basado en los datos recibidos, dificulta el reconocimiento del objeto de la figura 1.6.
Sin embargo, el conocimiento almacenado de los objetos actúa en el proceso perceptivo
mediante el procesamiento descendente (de arriba a abajo o top-down), de manera que
resulta más fácil determinar de qué objeto se trata (si vemos la figura 1.7. será más fácil el
reconocimiento de la figura 1.6).
Ambos procesos actúan juntos normalmente, aunque no necesariamente siempre. El

procesamiento ascendente es esencial para la percepción porque ésta comienza normalmente
con la estimulación de los receptores. Sin embargo, una vez que esos datos ascendentes han
activado la secuencia para los pasos del proceso perceptivo, también entra en acción el
procesamiento descendente, que añade lo que ya sabemos sobre la estimulación, lo que
recordamos sobre el contexto en que normalmente aparece y cómo la etiquetamos y
clasificamos. De este modo, tanto el procesamiento ascendente como el descendente a
menudo trabajan juntos para crear la percepción.
Figura 1.7. El reconocimiento de objetos. La versión en escala de grises nos permite reconocer algo más fácilmente la
cabeza y parte del cuerpo de un ternero. Tomado de Blake, R., Sekuler, R. (2005).
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Tema 2
Procesos sensoriales: enfoques y metodología

El objetivo de la investigación sobre la percepción es entender cada uno de los pasos del
proceso perceptivo que conducen a la percepción, el reconocimiento y la acción (por
simplificar, usaremos el término percepción para todos estos resultados en los apartados
siguientes). Para lograr ese objetivo se ha estudiado la percepción utilizando dos enfoques: el
enfoque psicofísico y el enfoque fisiológico.
El enfoque psicofísico de la percepción fue presentado por Gustav Fechner, un físico que, en su
libro “Elementos de Psicofísica” (1860), acuñó el término psicofísica para referirse al uso de
métodos cuantitativos para medir las relaciones entre los estímulos (física) y la percepción
(psique). Estos métodos se siguen usando en la actualidad. Sin embargo, como también se
emplean otros muchos métodos no cuantitativos, emplearemos el término psicofísica más
ampliamente en este tema para referirnos a cualquier medición de la relación entre los
estímulos y la percepción. Un ejemplo de investigación en la que se utiliza el método psicofísico
sería medir la relación entre estímulo físico y percepción pidiendo a un observador/a que
responda si ve una luz de intensidad débil que se presenta frente a él (ver figura 2.1.a).
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En cambio, el enfoque fisiológico de la percepción implica medir la relación entre los estímulos
físicos y los procesos fisiológicos, así como entre los procesos fisiológicos y la percepción. Esto
es, en el primer caso implicaría averiguar la relación entre la intensidad del estímulo y la
intensidad de las respuestas de las células y, en el segundo, la relación entre las respuestas de
las células y lo que experimenta la persona. Como hemos dicho, la mayoría de las veces se
estudian las respuestas del sistema nervioso, pero también se puede estudiar la anatomía o los
procesos químicos implicados. En la figura 2.1.b se presentan ejemplos de estas distintas
maneras de abordar el estudio de la percepción. Un ejemplo de medición de la relación entre
estímulo y fisiología sería medir la respuesta de las neuronas de la corteza visual de un gato a la
presentación de franjas o barras de luz de diferentes orientaciones. En cambio, un ejemplo de
medición de la relación entre fisiología y percepción sería medir la actividad cerebral de una
persona mientras describe los objetos que está viendo.
Figura 2.1. Ejemplos de experimentos que miden las relaciones indicadas en el texto: A) Relación entre la intensidad del
estímulo (luz) y la percepción (ver la luz); B) Relación entre el estímulo (barra de luz) y la fisiología (le respuesta de las
neuronas de la corteza visual de un gato); C) Relación entre la fisiología (activación de áreas específicas del cerebro) y la
percepción (reconocer una imagen). Tomado de Goldstein (2006).
Aunque existan diferencias entre estos métodos, ambos tienen el mismo objetivo: explicar los
mecanismos responsables de la percepción. Por ello, tanto cuando medimos la relación
fisiológica entre estímulo y actividad de las neuronas visuales de un gato como cuando
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medimos la relación entre actividad cerebral en un humano y su percepción de la forma,

nuestro objetivo es explicar la fisiología de la manera en que percibimos las formas. Siempre
que medimos respuestas fisiológicas nuestra meta no es sólo entender cómo funcionan las
neuronas y el cerebro, sino entender la manera en que las neuronas y el cerebro crean
percepciones.
Además, también se estudia la manera en que los recuerdos, el conocimiento y las expectativas
influyen en la percepción. Estos factores, que hemos descrito como el punto de inicio del
procesamiento descendente, se llaman influencias cognitivas en la percepción.
2.1. El enfoque psicofísico: sensibilidad y detección de

estímulos
En cuanto a la metodología en la medición de la percepción, hemos visto que el enfoque
psicofísico de la percepción se centra en la relación entre las propiedades físicas de los
estímulos y las respuestas perceptuales a estos estímulos. Sin embargo, puede haber distintas
respuestas perceptuales para un estímulo físico. Veamos algunos ejemplos de experiencias
perceptivas que podrían ocurrir al ver un partido de fútbol:
 Descripción: respuesta que consiste en indicar las características de un

estímulo. Por ejemplo; “todas las personas situadas en la grada sur llevan
camiseta roja”.
 Reconocimiento: consiste en ubicar o clasificar un estímulo en una categoría
específica. Ejemplo; “El jugador número 10 es el capitán del equipo”.
 Detección: percatarse de un aspecto apenas detectable de un estímulo. Por
ejemplo; “el delantero cometió fuera de juego por cuestión de centímetros”.
 Estimación de magnitudes: darse cuenta del tamaño o intensidad de un
estímulo y relacionarlo con el tamaño o intensidad de otro. Por ejemplo; “el
defensa parece del doble de tamaño que el delantero…”.
 Búsqueda: tratar de encontrar un estímulo específico entre muchos otros
estímulos. Ejemplo; “estoy buscando a mi hermano en la tribuna inferior y no lo
encuentro”.
 Vamos a tratar de explicar brevemente cada uno de estos métodos que los
investigadores de la percepción han empleado para medir las distintas formas
de responder a los estímulos. Posteriormente pasaremos a ver en detalle los más
utilizados y relevantes.
a. Descripción.
Decimos que se emplea el método fenomenológico cuando pedimos a una persona que
describa lo que está percibiendo o que indique cuándo ocurre una percepción en particular. Se
le llama fenomenológico porque estudia los fenómenos tal como se presentan a la conciencia.
Este método es un primer paso en el estudio de la percepción porque describe lo que
percibimos. Esta explicación puede ser un nivel muy básico, como cuando notamos que
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podemos percibir que algunos objetos están más lejos que otros, que hay una cualidad
perceptual a la que llamamos “color” o distintas cualidades del gusto, como amargo, dulce y
agrio. Estas son algunas observaciones comunes que podríamos dar por seguras, pero aquí es
donde comienza el estudio de la percepción, porque estas son las propiedades básicas que
buscamos explicar.
b. Reconocimiento.
Cuando categorizamos un estímulo dándole un nombre, estamos midiendo la capacidad de
reconocimiento. El procedimiento para medir la capacidad de reconocimiento es simple: se
presenta un estímulo y el observador indica lo que es. En estos experimentos los estímulos
suelen ser imágenes de objetos en lugar de los objetos reales. Describir las percepciones con el
método fenomenológico y determinar la capacidad de una persona para reconocer los objetos
proporciona información acerca de lo que está percibiendo. Sin embargo, suele ser útil
establecer una relación cuantitativa entre el estímulo y la percepción. Una manera en que esto
se ha logrado ha sido por medio de métodos diseñados para medir la cantidad de energía del
estímulo necesaria para poder detectarlo. Veamos ahora alguno de estos otros métodos.
c. Detección.
Volviendo al libro “Elementos de Psicofísica” de Gustav Fechner, allí describió varios métodos
cuantitativos para medir la relación entre los estímulos y la percepción. Estos métodos (de
límites, de ajuste y de estímulos constantes) se llaman métodos psicofísicos clásicos porque
fueron los que se usaron originalmente para medir esta relación. En el siguiente apartado
ampliaremos éste y los siguientes métodos, dado que han sido los más utilizados por los
científicos en el estudio de la sensibilidad a los estímulos.
d. Estimación de magnitudes.
Si duplicamos la intensidad de un tono, ¿suena dos veces más fuerte? Si duplicamos la
intensidad de una luz, ¿es dos veces más brillante? Aunque varios investigadores, incluyendo a
Fechner, propusieron ecuaciones que relacionaban la intensidad del estímulo y su magnitud
percibida, no fue hasta 1957 que S.S. Stevens desarrolló una técnica llamada escalamiento o
estimación de magnitudes que medía con precisión esa relación (S.S. Stevens, 1957, 1961, 1962).
e. Búsqueda.
Hasta ahora hemos descrito métodos en los que el observador es capaz de hacer un juicio
perceptual en una situación relativamente estable. Cuando se le pide a una persona que
indique si puede ver un luz o diga la diferencia entre dos pesos, la precisión del juicio es lo
importante, no la velocidad con la que realiza ese juicio. Sin embargo, en algunas
investigaciones sobre la percepción se utilizan métodos que requieren que el observador
responda lo más rápido que pueda. Un ejemplo de eso métodos es la búsqueda visual, en la que
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la tarea del observador es encontrar un estímulo entre muchos otros lo más rápido posible. Un
ejemplo de búsqueda visual en una tarea cotidiana es como el descrito en el caso del partido de
fútbol: encontrar el rostro de una persona conocida entre una multitud. Algunas veces la tarea
es fácil (si quien buscamos lleva, por ejemplo, una prenda de color llamativo), mientras que
otras veces es difícil (si no se distingue mucho de quienes le rodean). Cuando veamos el
capítulo dedicado a la atención visual, describiremos experimentos de búsqueda visual en los
que lo que se mide es el tiempo de reacción, es decir, el tiempo entre la presentación del
estímulo y la respuesta del observador, que ha proporcionado información importante acerca
de los mecanismos responsables de la percepción.
2.1.1. Detección de estímulos: los métodos psicofísicos

Al hablar de la medición de la relación entre los estímulos y la percepción en el aspecto de la
sensibilidad a estímulos de intensidad débil, hemos de empezar con algunos conceptos previos
que nos aclaran por qué lo llamamos precisamente sensibilidad.
 El umbral absoluto.
El umbral absoluto es la cantidad más pequeña de la energía del estímulo que se requiere
para ser detectado. Por ejemplo, la cantidad más pequeña de energía luminosa que permite a
una persona detectar apenas un destello de luz sería el umbral absoluto para ver esa luz. Es
decir, se mide la intensidad mínima que debe tener un estímulo para ser detectado por un
observador, esto es, su sensibilidad (en este caso, a la intensidad de la luz). Existen tres métodos
básicos para determinar el umbral absoluto: el método de los límites, de ajuste y de estímulos
constantes.
En el método de los límites el experimentador presenta estímulos discretos (esto es, de uno en
uno), ya sea en orden de intensidad decreciente (serie descendente) o de intensidad creciente
(serie ascendente), tal como se muestra en la figura 2.2. La figura muestra los resultados de un
hipotético experimento con el método de los límites que mide el umbral de una persona para
escuchar un tono. En la primera serie de ensayos el experimentador presenta un tono con una
intensidad de 103 (todos los ejemplos son con unidades arbitrarias) y el observador indica que
escucha un tono respondiendo “sí”. Esta respuesta se marca en la tabla y se continúa el
procedimiento haciendo que el observador responda con cada intensidad decreciente de
estímulo que se presenta, hasta que responde “no” escuchó el tono. Este cambio de respuesta,
de “sí” (escucho el tono) a “no” (no escucho el tono), que se indica en la figura por la línea de
puntos es el punto de cruce o límite, determinándose que el umbral, en esta serie, estaría entre
las intensidades 99 y 98 (esto es, sería igual al punto medio o la intensidad 98.5). La siguiente
serie de ensayos comienza presentando un estímulo de intensidad por debajo del umbral del
observador, para que responda “no” (intensidad de 95) y continúa presentando intensidades
crecientes hasta el primer ensayo en que el observador responda “sí” (en el ejemplo, cuando la
intensidad llega a 100). Al repetir las series descendentes y ascendentes en este procedimiento,
unas veces comenzando por encima del umbral y otras, por debajo, el experimentador puede
determinar la intensidad correspondiente a este umbral calculando el promedio de todos estos
puntos de cruce o cambio de respuesta.
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Figura 2.2. Resultados hipotéticos de un experimento de detección de un tono mediante el método de los límites. Se registra
el valor intermedio de la intensidad correspondiente al cambio de respuesta: de “sí” (Y) a “no” (N) en las series descendentes
o de “no” a “sí” en las series ascendentes. Tomado de Goldstein (2006).
En el método de ajuste, el observador o el experimentador ajustan continuamente la

intensidad del estímulo, bien sea partiendo de intensidades por debajo del umbral o de
intensidades por encima de éste, hasta que se produzca el cambio de respuesta. Este método
difiere del de los límites en que el observador no responde en cada ensayo discreto, sino que
ajusta continuamente la intensidad hasta que detecta o deja de detectar el estímulo. Por
ejemplo, en el caso de la presentación de tonos, se puede pedir al observador que gire un
mando o perilla para disminuir la intensidad del sonido hasta que no pueda escucharlo y que
después vuelva a girarlo hasta que el sonido resulte apenas audible. Esta intensidad apenas
audible se toma como el umbral absoluto aunque, como el procedimiento se repite varias
veces, lo que se toma como intensidad de umbral es el ajuste promedio.
En el método de estímulos constantes, el experimentador presenta de cinco a nueve

estímulos con diferentes intensidades en orden aleatorio. Los resultados de una determinación
hipotética del umbral para la detección de una luz se muestran en la figura 2.3. Los puntos de
datos de esta gráfica se determinaron al presentar seis intensidades de luz diez veces cada una y
calcular el porcentaje de veces que el observador percibió cada intensidad. Los resultados
indican que nunca se detectó la luz con una intensidad de 150, que siempre se detectó con una
intensidad de 200 y que las luces con intensidades intermedias se detectaron unas veces sí y
otras, no. El umbral se define generalmente como la intensidad correspondiente a la detección
en el 50% de los ensayos. Aplicar esta definición a los resultados de la figura 2.3 indicaría que el
umbral se encuentra en una intensidad de sonido de 180.
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Figura 2.3. Resultados de un experimento hipotético en el que el umbral para detectar una luz se mide mediante el método
de los estímulos constantes. El umbral, definido como la intensidad a la que la luz se detecta en la mitad de las
presentaciones (tal como se indica con la línea de puntos), es 180 en este experimento. Tomado de Goldstein (2006).
Respecto a estos ejemplos, hay que hacer notar dos precisiones importantes. En primer lugar,
que la intensidad de umbral absoluto siempre es una convención, un “compromiso estadístico”:
se toma un valor en función de un criterio estadístico, sea el punto medio entre dos
intensidades o la intensidad correspondiente al 50% de respuestas de detección. Esto es así
porque los observadores no son “detectores perfectos” que siempre dan la misma respuesta
cuando se presentan estímulos de diferente intensidad. Más adelante, cuando hablemos de la
Teoría de Detección de Señales, veremos la razón de por qué esto es así. Derivado de ello, es
preciso decir que el umbral absoluto nunca es un cambio abrupto desde la no detección en el
100% de los ensayos hasta la detección en el 100% de ensayos. Es decir, nunca hay un “escalón”
entre una intensidad que nunca es detectada y otra que es detectada siempre. En lugar de eso,
lo que tenemos en un cambio gradual como el que muestra la figura 2.3. Hay una “zona de
incertidumbre” en una franja estrecha de intensidades en la que la detección va aumentando, al
principio más lentamente y luego, más rápidamente. El umbral será, así un punto
correspondiente a una de esas intensidades en las que no siempre estamos seguros de que se
ha presentado el estímulo. De nuevo, retomaremos esa idea cuando hablemos de la Teoría de
Detección de Señales.
En cuanto a la elección entre el método de los límites, el de ajuste y el de estímulos constantes,

suele estar determinada por la exactitud que se necesita y la cantidad de tiempo disponible. El
método de estímulos constantes es el más exacto porque implica muchas observaciones y se
presentan muchos estímulos en orden aleatorio, lo cual minimiza la tendencia del observador a
anticipar que en el siguiente ensayo se va a presentar una intensidad inferior o superior al
presente ensayo. La desventaja de este método es que requiere mucho tiempo. El método de
ajuste es más rápido porque los observadores pueden determinar su umbral en pocas ensayos
ajustando ellos mismos la intensidad.
Cuando Fechner publicó “Elementos de Psicofísica”, no sólo describió sus métodos para medir
el umbral absoluto, sino también el trabajo de Ernst Weber (1795-1878), un fisiólogo que, unos
años antes de la publicación del libro de Fechner, midió otro tipo de umbral: el umbral
diferencial.
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 Umbral Diferencial.

El umbral diferencial , llamado en adelante DL (del alemán “Differenze Limen”, que se traduce
como umbral diferencial) es la diferencia más pequeña en intensidad entre dos estímulos que
una persona puede detectar. Los métodos de Fechner se pueden utilizar también para medir el
umbral diferencial, sólo que en lugar de pedir a los participantes que indiquen si detectan un
estímulo, se les pregunta si notan una diferencia entre dos estímulos. Por ejemplo, el
procedimiento para medir el umbral diferencial para sentir un peso es como sigue: se ponen
dos pesos en cada mano, como muestra la figura 2.4. ; uno es un estímulo estándar, y el otro es
un peso de comparación. El observador juzga, sólo con base en el peso (él no puede verlos) si
son iguales o distintos. Luego se aumenta un poco el peso de comparación y el observador
juzga de nuevo si es “igual” o “diferente”. Esto continúa (variando de manera aleatoria el lado en
que se pone el peso de comparación) hasta que el observador dice “diferente”. El umbral
diferencial es la diferencia entre los pesos estándar y de comparación cuando el observador dice
“diferente” por primera vez.
Figura 2.4. El umbral diferencial (DL) para la estimación de pesos. a) La persona puede detectar la diferencia entre una peso
estándar de 100 gramos y un peso de 102 gramos, pero no puede detectar una diferencia menor, así que el DL es de 2
gramos. b) Con un peso estándar de 200 gramos, el peso de comparación debe ser de 204 gramos para que la persona
pueda detectar una diferencia, así que el DL es de 4 gramos. La fracción de Weber, que es la proporción entre el DL y el peso
estándar, es constante. Tomada de Goldstein (2011).
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Usando estos métodos, Weber notó que cuando la diferencia entre los pesos estándar y de
comparación era pequeña, resultaba difícil para sus observadores detectarla, pero distinguían
con facilidad diferencias mayores. Esto no resulta sorprendente, pero Weber fue más allá.
Encontró que el umbral diferencial dependía de la intensidad del estímulo estándar. Por
ejemplo, si el DL para un peso de 100 gramos era de 2 gramos (es decir, un observador podía
detectar la diferencia entre un peso de 100 gramos y uno de 103 gramos pero no podía detectar
diferencias menores), en cambio el DL para un peso de 200 gramos era de 4 gramos. Así, a
medida que aumenta la magnitud o intensidad del estímulo, también aumenta el tamaño
del umbral diferencial o DL.
Las investigaciones sobre varios sentidos han demostrado que en un rango bastante amplio de
intensidades, la proporción entre el DL y el estímulo estándar es constante. Esta relación, basada
en las investigaciones de Weber, fue definida en términos matemáticos por Fechner como DL /
S = K y la llamó la ley de Weber. K es una constante llamada fracción de Weber y S es el valor
del estímulo estándar. Aplicando esta ecuación a nuestro ejemplo anterior del levantamiento de
pesos, encontramos que para el estándar de 100 gramos, K = 2 g /100 g = 0.02, y para el
estándar de 200 gramos, K = 4 g / 200 g = 0.02. Así, en este ejemplo, la fracción de Weber (K) es
constante. De hecho, en la actualidad varios investigadores han encontrado que la ley de Weber
se aplica en la mayoría de sentidos, siempre que la intensidad del estímulo no sea muy cercana
al umbral (Engen, 1972; Gescheider, 1976).
La fracción de Weber permanece relativamente constante para un sentido en particular, pero

cada tipo de juicio sensorial tiene su propia fracción de Weber. Por ejemplo, en la tabla 2.1
podemos ver que las personas pueden detectar un cambio del 1% en la intensidad de una
descarga eléctrica pero que la intensidad de la luz debe incrementarse en un 8% para que les
sea posible notar una diferencia.
Tabla 2.1. Fracciones de Weber para varias dimensiones sensoriales. (Fuente: Teghtsoonian, 1971). Tomado de Goldstein
(2006).
La propuesta de Fechner de los tres métodos psicofísicos para medir el umbral y su defensa de
la ley de Weber para el umbral diferencial fueron eventos muy importantes en la historia de la
psicología científica porque demostraron que la actividad mental se podía medir de manera
cuantitativa, lo cual muchas personas en el siglo XIX pensaron que era imposible. Sin embargo,
quizá lo más importante de estos métodos es que, aun cuando se propusieron en el siglo XIX,
se siguen usando en la actualidad. Además de utilizarlos para determinar umbrales en
investigaciones de laboratorio, las versiones simplificadas de los métodos psicofísicos se han
empleado para medir con detalle la visión de las personas cuando necesitan gafas, o para medir
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la audición al hacer pruebas en busca de una posible pérdida auditiva. Se puede afirmar que, si
existen verdaderas leyes en Psicología, éstas son las leyes psicofísicas.
Finalmente, los métodos psicofísicos clásicos se desarrollaron para medir los umbrales absoluto
o diferencial. Pero, ¿qué hay de las percepciones que ocurren por encima del umbral? La mayor
parte de nuestra experiencia cotidiana ocurre en condiciones de intensidad de estimulación
muy por encima del umbral, cuando podemos ver y oír fácilmente lo que sucede a nuestro
alrededor. Medir estas percepciones requiere una técnica llamada estimación de magnitudes,
de la que ya se ha hablado. Veamos ahora con algo más de detenimiento cómo es el
procedimiento para estas estimaciones.
 Medición de la sensación en condiciones supra-umbral: la estimación de magnitudes.

El procedimiento para un experimento de estimación de magnitudes es relativamente sencillo:
el experimentador le presenta primero un estímulo “estándar” al observador (digamos, una luz
de intensidad moderada) y le asigna un valor numérico de, digamos, 10 unidades. Luego le
presenta luces de distintas intensidades y le pide que asigne un valor a cada una de estas luces
que sea proporcional al brillo del estímulo estándar (esto es, que haya correspondencia entre
esa asignación numérica del brillo de los nuevos estímulos y el valor del estímulo de
comparación). Por ejemplo, si la luz le parece dos veces más brillante que el estímulo estándar,
le correspondería un valor de 20; si es la mitad de brillante, un valor de 5, etc. De esta manera, el
observador asigna valores de brillo a cada intensidad de luz. También hay procedimientos para
la estimación de magnitudes que no usan un estímulo “estándar”. Pero el principio básico es el
mismo: el observador asigna números a los estímulos cuyo valor es proporcional a la magnitud
percibida.
Los resultados de un experimento de estimación de magnitudes se presentan en la figura 2.5.

Esta gráfica muestra las estimaciones de magnitudes promedio de la intensidad de tres tipos de
estímulos hechas por varios observadores. La primera curva, en este caso correspondiente a
estimaciones del brillo o intensidad percibida de una luz (en color azul), indica que duplicar la
intensidad de un estímulo luminoso no produce a la fuerza una sensación del doble de brillo
percibido. Por ejemplo, cuando la intensidad es de 3, la intensidad percibida o brillo es valorada
como algo menos de 15, mientras que cuando se duplica la intensidad física a 6, la respuesta es
de menos de 20. Este resultado se llama compresión de respuesta. Implica que, conforme
aumenta la intensidad física del estímulo, también lo hace la intensidad percibida, pero no con
la misma rapidez que la intensidad física.
La figura 2.5. también muestra los resultados de experimentos de estimación de magnitudes

para la sensación ocasionadas por una descarga eléctrica que se aplica en un dedo y para la
percepción de la longitud de una línea. La curva de la descarga eléctrica se gira hacia arriba (se
convierte en exponencial), lo que indica que duplicar la intensidad de la descarga aumentará
más del doble la sensación dolorosa que produce recibir la descarga. Por ejemplo, aumentar la
intensidad física de la descarga de 1 a 2 producirá un incremento de la sensación dolorosa
relativamente pequeño. Pero duplicar la intensidad física de 2 a 4 produce un aumento mucho
mayor de dicha sensación (pasa de 5 a más de 15). Esto se llama expansión de respuesta. A
medida que aumenta la intensidad física, la magnitud o intensidad percibida aumenta más aún.
En cambio, la línea que muestra los resultados de estimaciones de magnitud para la estimación
de la longitud de líneas es una línea recta, lo que significa que la magnitud o intensidad de la
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respuesta coincide casi exactamente con los incrementos en la magnitud o intensidad del
estímulo (por ejemplo, cuando pasamos de una longitud física de la línea de 1 a 2, el incremento
de la respuesta es el mismo, al igual que cuando pasamos de una longitud física de 2 a 4). Es
decir, al duplicar la longitud de la línea, el observador dice que parece tener el doble de
longitud.
Estas relaciones matemáticas entre la magnitud o intensidad física de los estímulos y la

magnitud o intensidad percibida se plasman en ecuaciones generales o funciones que
describen lo que sucede para cada sentido. Estas funciones, llamadas funciones de potencia,
se describen con la ecuación P = K Sr. La magnitud o intensidad percibida, P, es igual a una
constante, multiplicada por la intensidad del estímulo, S, elevada a una potencia, r. Esta relación
se llama ley de la potencia de Stevens.
Figura 2.5. Relación entre magnitud o intensidad percibida e intensidad física de los estímulos (en unidades arbitrarias)
para distintas modalidades sensoriales: brillo (en color azul), longitud de una línea (color rojo) y descarga eléctrica (color
verde). (Tomada de Smith, Nolen-Hoeksema, Fredrickson y Loftus, 2003).
En la figura 2.5. los tres tipos de ecuación tienen una pendiente distinta en función del valor de
r, el valor de exponente o potencia. Si éste es mayor de 1, ello dará lugar a una expansión de
respuesta (como en el caso de la respuesta perceptiva a la sensación que produce una descarga
eléctrica). Si es igual a 1, ello producirá una respuesta que aumenta de manera lineal, como en el
ejemplo de la estimación de la longitud de líneas, mientras que un valor de exponente menor
de 1 (como en el caso de la respuesta perceptiva al brillo de un estímulo luminoso) producirá
una contracción de respuesta. De esta manera, la relación entre la magnitud de la respuesta y la
intensidad del estímulo se describe por medio de una ley de potencia para todos los sentidos, y
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el exponente de la ley de potencia indica si duplicar la intensidad del estímulo producirá el que
la respuesta aumente más o menos del doble.
Estos exponentes indican también que el funcionamiento de cada sentido se adapta a la

manera en que el organismo funciona en su entorno. En el ejemplo de la experiencia de brillo,
imaginemos que estamos leyendo la página de un libro en la habitación de nuestra casa
iluminada por una lámpara y que desviamos la mirada para echar un vistazo a través de la
ventana hacia la acera de la calle iluminada por el sol. Nuestros ojos pueden recibir miles de
veces más luz del exterior (la acera) que del interior (la página del libro). Sin embargo, gracias a
la contracción de respuesta, la acera no nos parece miles de veces más brillante que la página. Sí
parece más brillante, pero no tanto como para cegarnos 3.
Ocurre lo opuesto para la respuesta a las descargas eléctricas, que tiene un exponente mayor
que 1, lo que produce la expansión de la respuesta dolorosa ante pequeños incrementos de la
intensidad de la descarga. Este crecimiento rápido en el dolor sirve para advertirnos del peligro,
por lo que tenderemos a evitar incluso descargas de poca intensidad.
2.1.2. Teoría de Detección de Señales

Cuando hablábamos del método de los estímulos constantes aludíamos a un fenómeno que se
produce en los experimentos de detección: los observadores casi nunca coinciden en la
estimación del punto de cambio de respuesta en diferentes ensayos cuando los estímulos están
cerca del umbral absoluto. La teoría psicofísica clásica del umbral se limita a tratar estas
anomalías con un criterio estadístico, dado que nunca existe una intensidad por debajo de la
cual nunca hay detección y por encima de la cual, siempre se detecta el estímulo.
La Teoría de Detección de Señales (Swets, 1964), afirma que, a veces, los observadores pueden
estar respondiendo que detectan un estímulo cuando éste no tiene la intensidad suficiente
como para superar el umbral. Esto es así porque, aunque nuestros sentidos son muy sensibles,
en los experimentos psicofísicos los observadores tienen que detectar intensidades muy
débiles, superpuestas a un fondo de “ruido” sensorial (aislar los sentidos de todos los demás
estímulos excepto el que presenta el experimentador es muy difícil, o casi imposible, dado que
las propias células sensoriales tienen una actividad espontánea). Por ello, pueden estar dando
una respuesta de detección cuando realmente no están muy seguros de haber detectado un
estímulo muy débil. Al estímulo en un experimento de detección se le llama “señal” en esta
teoría. La Teoría de Detección de Señales (en adelante, TDS) considera que el ruido son todos los
demás estímulos en el entorno y, como las señales por lo general son muy débiles, a veces
pueden confundirse con la señal.
La TDS dice, además, que puede haber diferencias individuales en la tendencia de los
observadores a responder ante el más mínimo indicio de la presencia de estímulo o a no hacerlo
hasta tener la absoluta seguridad de que éste se ha presentado. Según la Teoría, estas
diferencias se refieren al sesgo o criterio de respuesta, que haría a unos observadores mucho
más liberales y a otros, más conservadores. Es importante destacar que esta tendencia o sesgo
3
Ésta no es la única influencia en la sensibilidad a la luz. También existen mecanismos de adaptación de la sensibilidad de los
pigmentos visuales, así como la función de la pupila.
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de respuesta podría provocar diferencias en los resultados de un experimento de detección

entre dos observadores, a pesar incluso de que ambos tuvieran la misma sensibilidad.
Teniendo en cuenta estos supuestos, veremos a continuación el procedimiento que emplea la

teoría en experimentos de detección mediante un ejemplo de experimento.
Recordemos que en un experimento psicofísico como el método de estímulos constantes se

presentan cuando menos cinco estímulos de intensidades distintas, uno en cada ensayo. En un
experimento de detección de señales en el que se estudia, por ejemplo, la detección de tonos,
usamos sólo un tono de baja intensidad que es difícil de escuchar; éste se presenta en la mitad
de los ensayos y en la otra mitad no se presenta ninguno. Por lo tanto, un experimento de
detección de señales se diferencia de un experimento psicofísico clásico en dos aspectos: en el
de detección de señales, 1) sólo se presenta una intensidad de estímulo y 2) en algunos ensayos
no se presenta ningún estímulo.
Consideremos un ejemplo hipotético de este tipo con un participante (Manuel). Presentamos el

tono en 100 ensayos y en otros 100 no presentamos ningún tono, combinando al azar los
ensayos con tono y sin tono. Supongamos también que los resultados de Manuel son los
siguientes:
Cuando se presenta el tono, Manuel:
 Dice “sí” en 90 ensayos. Esta respuesta correcta (decir “sí” cuando se detecta el
tono) se llama Acierto en la terminología de la TDS.
 Dice “no” en 10 ensayos. Esta respuesta incorrecta (decir “no” cuando se
presenta un estímulo, se llama Fallo.
 Cuando no se presenta ningún tono, Manuel:
 Dice “sí” en 40 ensayos. Esta respuesta incorrecta (decir “sí” cuando no hay
estímulo) se llama Falsa Alarma.
 Dice “no” en 60 ensayos. Esta respuesta correcta (decir “no” cuando no se
presenta ningún estímulo) se llama Rechazo Correcto.
Estos resultados nos indican que Manuel tiende a decir “sí” con facilidad, esto es, al menor
indicio de que ha podido presentarse el tono. Esto le proporciona una alta tasa de aciertos
(90%) pero también hace que diga “sí” en muchos ensayos en los que no se presentaba el tono,
de manera que a su tasa de aciertos se le añade una alta tasa de falsas alarmas. Si hiciéramos un
experimento similar con Georgina, la amiga de Manuel, y encontráramos que obtiene una tasa
de aciertos menor (70%) pero una tasa de falsas alarmas también menor (por ejemplo, 20%)
diríamos que Georgina tiene un criterio más estricto.
Hay que destacar que la teoría psicofísica clásica no contemplaba la distinción entre sensibilidad
y criterio o sesgo de respuesta. Ante los ensayos en los que no se presenta estimulo, la teoría
clásica no tiene una explicación para el hecho de que los observadores respondan a veces que sí
está presente. La aportación más relevante de la TDS es que permite distinguir entre ambos
aspectos: la sensibilidad y el sesgo. Estas características de la respuesta del observador pueden
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plasmarse gráficamente en la curva COR (Curva de Operación del Receptor, o curva ROC en
inglés).
Esta gráfica se obtiene de cruzar los resultados de la tasa de aciertos (calculada en probabilidad,
no en porcentaje) y la tasa de falsas alarmas. En el caso de nuestros dos observadores se
obtendrían las siguientes curvas COR:
A) Curva COR para los resultados de Manuel.
B) Curva COR para los resultados de Georgina.
Figura 2.6. A y B. Curvas de Operación del Receptor para dos observadores diferentes (Manuel, arriba y Georgina, abajo)
con distinto sesgo o criterio de respuesta. En el caso de Manuel, hay una alta tasa de aciertos, pero también una tasa
elevada de falsas alarmas (criterio liberal), mientras que en el caso de Georgina, la tasa de aciertos en menor, pero también
la tasa de falsas alarmas (criterio conservador). Elaboración propia.
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La altura de la curva respecto a la diagonal nos indica si la sensibilidad ha sido mayor o menor.
Como podemos apreciar, las dos curvas son iguales en altura, lo que nos dice que la sensibilidad
de ambos observadores ha sido la misma. Manuel y Georgina han distinguido la presencia del
tono igual de bien, solamente que a través de “estrategias” o criterios distintos: en el caso de
Manuel, tiende a decir muchas veces que “sí” estaba presente el tono (acertando muchas veces,
pero a costa de cometer muchas falsas alarmas), mientras que Georgina necesitó de más
seguridad para decir que sí estaba presente (reduciendo su tasa de falsas alarmas pero también
su tasa de aciertos).
El sesgo o criterio de respuesta también puede ser alterado por otras influencias, como por
ejemplo, recompensas económicas. En otro ejemplo muy distinto, se cita la tarea de detectar la
presencia de posibles tumores en radiografías por parte de los médicos como una tarea de
detección que implica consecuencias de importancia. Un médico en esta situación sentirá que
su criterio o sesgo deberá ser forzosamente liberal (decir muchas veces que una cierta mancha
en la radiografía podría ser un tumor), antes que arriesgarse a equivocarse dejando pasar una
sombra sospechosa que luego realmente sea un tumor pero que se ha dejado demasiado
tiempo sin tratar. Es decir, preferirá equivocarse teniendo muchas falsas alarmas (algo que
podría ser un tumor, finalmente no lo es al ser analizado) que equivocarse cometiendo fallos
(dejar pasar supuestos tumores que al final se confirman demasiado tarde).
En resumen, podemos emplear una serie de métodos psicofísicos para determinar los umbrales
absolutos. ¿Qué determina esa intensidad del umbral? Obviamente, es importante el
funcionamiento fisiológico de los ojos y el sistema visual de la persona. Pero algunos
investigadores han señalado que quizá otras características de la persona también influyen en la
determinación de la intensidad del umbral, como hemos visto en la TDS acerca del criterio de
respuesta. ¿Cuáles son las implicaciones de que las personas tengan diferentes criterios de
respuesta? Si lo que nos interesa es determinar cómo responde una persona a distintos
estímulos, por ejemplo, medir cómo varía el umbral de una persona en particular para distintos
colores), entonces no necesitamos tomar en cuenta el criterio de respuesta porque
comparamos las respuestas de la misma persona. Incluso el criterio de respuesta no sería muy
problemático si examinamos a varias personas y promediamos sus respuestas.
Sin embargo, si deseamos comparar las respuestas de dos personas, sus criterios de respuesta
distintos podrían influir en los resultados. Por fortuna, el procedimiento para manejar este factor
se encuadra en la TDS, tal como hemos visto, aun superficialmente. Para profundizar en la TDS
se debe consultar la bibliografía específica.
2.2. El enfoque fisiológico: la codificación neuronal

Como hemos dicho antes, el otro enfoque de la Psicología en su estudio de la percepción parte
de la actividad de las células sensoriales y el resto de neuronas para llegar a la explicación de la
experiencia perceptiva.
Dado que en la asignatura de Bases Biológicas del Comportamiento ya se aborda el aspecto del
funcionamiento neuronal y la transmisión del impulso nervioso, toca ahora explicar cómo se
produce la conversión o codificación de los estímulos en impulsos nerviosos, y cómo interpreta
el cerebro las diferentes intensidades y cualidades de esa estimulación. Comenzaremos por
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algunos hechos básicos del procesamiento neuronal y continuaremos con la forma en cómo se
representa el entorno por medio de la activación de las neuronas, es decir, del código sensorial.
Pero antes de eso, veamos algunos conceptos relevantes sobre la codificación, empezando por
la forma en que registramos la actividad de la célula, así como los conceptos de impulso
excitatorio e inhibitorio y, finalmente, la convergencia neuronal.
2.2.1. Conceptos previos: registro de actividad celular, excitación,

inhibición y convergencia neuronal
Nos ocuparemos inicialmente del registro de señales eléctricas de los axones de las neuronas. Es
importante distinguir entre neuronas individuales y nervios. Como dijimos, un nervio, como el
nervio óptico, que transporta los impulsos de los receptores de la retina, consta de los axones
de muchas neuronas, del mismo modo que un cable telefónico consta de muchos cables
individuales. Así, la toma de registros de una fibra del nervio óptico implica tomar registros, no
sólo del nervio óptico como una unidad, sino de una de sus fibras pequeñas.
Cuando la fibra nerviosa está en reposo, el osciloscopio registra una diferencia de potencial de -
70 milivoltios (un milivoltio equivale a 1/1000 voltios), como se muestra a la derecha de la figura
2.7.a. Este valor, que permanece igual mientras no haya impulsos en la neurona, se llama
potencial de reposo. En otras palabras, el interior de la neurona es 70 mV negativo en
comparación con el exterior y permanece así mientras la neurona esté en reposo.
La figura 2.7.b muestra lo que sucede cuando el receptor neuronal es estimulado para que se
transmita un impulso por el axón. Conforme la señal pasa por el electrodo registrador, la carga
en el interior del axón aumenta a +40 milivoltios en comparación con el exterior. A medida que
la señal continúa pasando por el electrodo, la carga en el interior de la fibra invierte su curso y
comienza a volverse negativa de nuevo (figura 2.7.c), hasta que regresa al nivel de reposo
(figura 2.7.d). Este impulso, llamado potencial de acción, dura aproximadamente 1 milisegundo
(1/1000 segundos).
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Figura 2.7. El potencial de acción y la transmisión del impulso nervioso: a) Cuando una fibra nerviosa está en reposo hay
una diferencia de carga de -70 mV entre el interior y el exterior de la fibra. Esta diferencia se mide a través del dispositivo de
la izquierda, con dos electrodos (uno dentro de la célula y otro, fuera) y se muestra en el panel de la derecha, mediante la
variación del potencial con el tiempo; b) En esta primera fase, a medida que el sodio con carga positiva (Na+) fluye hacia el
interior del axón, el exterior de la neurona se vuelve más positivo. Esto se indica por el cambio en la carga eléctrica hacia los
+40 mV y consiste en la fase de potencial de acción; c) A medida que el potasio con carga positiva (K+) fluye hacia el
exterior del axón, el interior del mismo se vuelve más negativo (fase de descenso del potencial de acción); d) al final, la
neurona vuelve a su estado de reposo (Tomado de Goldstein, 2006).
Una propiedad importante del potencial de acción es que se trata de una respuesta propagada,
es decir, una vez que inicia la respuesta, ésta viaja por todo el axón sin que su intensidad
disminuya. Esto significa que si moviéramos el electrodo registrador de la figura 2.7. a una
posición cercana al final de axón, la respuesta registrada sería del mismo potencial de acción
que se midió donde estada colocado originalmente (es decir, pasaría por las mismas fases de -
70 mV a +40 mV y vuelta a los -70 mV).
Esta es una propiedad sumamente importante del potencial de acción porque permite que las
neuronas transmitan señales a grandes distancias.
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*Ver los siguientes enlaces para consultar vídeos sobre el registro de los potenciales de acción del
axón gigante del calamar por los premios Nobel P. F. Baker y A. Hodgkin, a principios de los años 70:
Vídeo 1
The Squids Giant Axons.
http://www.youtube.com/watch?v=omXS1bjYLMI&feature=endscreen
Vídeo 2
Action Potentials from Squid.
http://www.youtube.com/watch?v=k48jXzFGMc8&feature=related
Enlace 1
Action Potentials from Squid.
http://www.science.smith.edu/departments/NeuroSci/courses/bio330/squid.html
Otra propiedad es que el potencial de acción permanece de la misma intensidad sin importar
cómo de intenso es el estímulo. Se puede demostrar esto a través de los registros de la
activación de una neurona ante estímulos de diferentes intensidades. La figura 2.8. muestra lo
que sucede cuando hacemos esto con una célula receptora de la piel sensible a la presión. Cada
potencial de acción se representa como una fina línea en estos registros porque se comprime la
escala de tiempo para mostrar varios de esos potenciales de acción.
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Figura 2.8. Ilustración de los registros de actividad celular de una hipotética célula sensible al tacto ante estímulos de
diferente intensidad (panel inferior): a) respuesta de la célula sensorial a una presión ligera; b) respuesta a una presión de
intensidad media; c) respuesta a presión intensa. (Arriba: tomada de Goldstein, 2006; abajo: tomada de Smith, Nolen-
Hoeksema, Fredrickson y Loftus, 2003).
Los tres registros de la figura 2.8. representan la respuesta medida en el axón de la célula
receptora a tres intensidades de presión sobre la piel. La figura 2.8.a (a la derecha) muestra
cómo responde el axón a una estimulación suave en la piel y en las figuras 2.8.b y 2.8.c se
observa cómo cambia la respuesta a medida que aumenta la presión. Al comparar estos tres
registros llegamos a una importante conclusión: cambiar la intensidad del estímulo no afecta a
la magnitud de los potenciales de acción, pero sí afecta a la tasa de activación, esto es, el
número de esas respuestas o potenciales de acción en un intervalo de tiempo (marcado con las
líneas discontinuas azules). Si la primera flecha de color azul (a la izquierda) marca el inicio del
estímulo de presión, la segunda flecha (a la derecha) marca el final de dicho estímulo.
Recordemos que las otras líneas representan la actividad espontánea de la célula, que se da
incluso en ausencia de estimulación. Esta actividad espontánea establece un nivel de base de
activación para la neurona. La presencia de estimulación normalmente ocasiona un aumento de
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la actividad por encima de este nivel espontáneo, pero en algunas condiciones puede causar
que la activación disminuya por debajo del nivel espontáneo (hablaremos más de ello a
continuación cuando abordemos el concepto de inhibición).
Aunque aumentar la intensidad del estímulo puede incrementar la tasa de activación, hay un
límite máximo para el número de impulsos nerviosos por segundo que pueden pasar por un
axón. Este límite ocurre debido a una propiedad del axón llamada periodo refractario, que es
el intervalo entre el momento en que ocurre un impulso nervioso y el momento en que se
puede generar el siguiente impulso en el axón. Como el periodo refractario para la mayoría de
las neuronas es de aproximadamente 1 ms, el límite máximo de la tasa de activación de una
neurona es de aproximadamente 500 a 800 impulsos por segundo.
Igualmente importante es darse cuenta de que, al aumentar la intensidad del estímulo, no sólo
aumenta la tasa de respuesta de la célula, sino también la regularidad con la que se producen
los potenciales de acción o descargas neuronales. En esto consiste la codificación de la
intensidad de los estímulos: si al cerebro llega un patrón de impulsos de este tipo que
acabamos de describir, interpreta que se trata de un estímulo de intensidad elevada (en este
caso, una fuerte presión aplicada a la piel).
La función del potencial de acción es comunicar información. Para que sea útil, la información
sobre el aumento de la estimulación de un receptor debe transmitirse a otras neuronas y,
finalmente, al cerebro para que podamos reaccionar a ella.
2.2.2. Procesamiento neuronal

En la descripción del proceso perceptivo del apartado 1 dijimos que el procesamiento neuronal
puede transformar las señales generadas por los receptores sensoriales. El primer paso para
entender este proceso es ver cómo trabajan juntas la excitación y la inhibición (o impulsos
excitatorios e inhibitorios) en los circuitos neuronales. Los circuitos neuronales son grupos de
neuronas interconectadas. Un circuito neuronal puede constar de algunas neuronas o de
muchos cientos o miles de ellas.
Para empezar, observemos el circuito de la figura 2.9, que muestra cinco situaciones distintas en
la respuesta de una neurona a la que hemos insertado un electrodo para registrar su actividad, y
que tiene sinapsis con los botones terminales de otras dos neuronas. Mientras que la sinapsis
marcada con la letra E es excitatoria, la marcada con la letra I es inhibitoria. La parte derecha de
cada una de esas cinco alternativas se parece mucho al gráfico B de la figura 2.9, donde se
mostraba más o menos lo mismo, pero de una célula sin conexiones excitatorias e inhibitorias
con otras.
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Figura 2.9. Efecto de un impulso excitatorio (E) y otro inhibitorio (I) en la frecuencia o tasa de activación de una neurona. El
grado de excitación e inhibición de la neurona se indica mediante el tamaño de las flechas en las sinapsis. Las respuestas
que registra el electrodo se muestran a la derecha. La actividad espontánea es la activación que se está produciendo antes
del impulso. Tomado de Goldstein, 2006.
Cuando la neurona recibe un input excitatorio, la frecuencia de activación aumenta por encima
del nivel espontáneo, tal como se muestra en la figura 2.9.a, pero, a medida que el grado de
inhibición aumenta en relación con la excitación (ver figura 2.9.b y c), la frecuencia de activación
disminuye. En las figuras 2.9.d y e, la inhibición es tan fuerte que la frecuencia de activación
nerviosa desciende por debajo del nivel de la actividad espontánea. Toda esta variación en la
actividad de la siguiente neurona depende, como ya se ha estudiado, de la acción de los
neurotransmisores, que pueden ser excitatorios o inhibitorios.
¿Por qué existe la inhibición? Es decir, si una de las funciones de las neuronas es transmitir su
información a otras neuronas, ¿por qué los potenciales de acción de una de ellas ocasionarían la
liberación de neurotransmisores inhibitorios que lo que hacen es disminuir o eliminar la
activación nerviosa en la siguiente célula? La respuesta es que la función de las neuronas no
es sólo transmitir la información, sino también procesarla (ver diagrama del proceso
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perceptivo en la figura 1.1) y, por tanto, tanto la excitación como la inhibición son
necesarias para este procesamiento.
Para presentar los principios básicos de los circuitos neuronales describiremos algunos circuitos
sencillos. Para nuestro ejemplo usaremos circuitos que tienen receptores que responden a la
luz. Sin embargo, primero describiremos un circuito neuronal sencillo y luego aumentaremos en
dos etapas la complejidad de este circuito, observando la manera en que este aumento de la
complejidad afecta a la respuesta de este circuito a la estimulación.
Veamos el diagrama de la figura 2.10. Éste muestra siete fotorreceptores (que se indican con las
elipses azules), cada uno de los cuales tiene sinapsis con otra neurona (cuerpos celulares, que se
indican con los círculos rojos). Estas siete sinapsis son excitatorias (están indicadas por
conexiones con forma de Y griega invertida). Empezamos iluminando el receptor número 4 con
un punto de luz y registrando la respuesta de la célula B. Después ampliamos ese punto de luz
hasta abarcar también los receptores 3 y 5, además del 4, luego a los 2 al 6 y, finalmente, a todos
(1 al 7). La respuesta de la neurona B, que se muestra en la parte derecha de la figura 5.16 indica
que esta neurona se activa cuando estimulamos al receptor nº 4, pero que la estimulación de
otros receptores no le afecta porque sólo está conectada al 4. Así, la activación de la neurona B
indica simplemente que su receptor ha sido estimulado, pero no proporciona más información
acerca de la luz que ha actuado como estímulo.
Figura 2.10. Un circuito neuronal sin convergencia. Se indica la respuesta de una célula (B) a medida que aumentamos el
número de receptores estimulados. Tomado de Goldstein, 2012.
Ahora aumentamos la complejidad del circuito agregando una propiedad llamada

convergencia neuronal, que es la sinapsis de más de una neurona sobre otra. En este circuito,
que se muestra en la figura 2.11, los receptores 1 y 2 convergen en la neurona A; 6 y 7, en C, y los
fotorreceptores 3, 4 y 5, así como las células A y C, sobre B.
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Figura 2.11. Circuito con convergencia. Ahora la neurona B recibe información de todos los receptores, así que aumentar el
tamaño del estímulo, aumenta el tamaño de la respuesta de B. Tomado de Goldstein, 2012.
Como en el circuito anterior, todas las sinapsis son excitatorias, pero con la adición de la
convergencia, la célula B ahora recibe información de todos los receptores. Cuando medimos la
tasa de activación de la célula B, encontramos que cada vez que aumentamos el área del
estímulo visual sobre estos receptores de la retina, la tasa de activación de B aumenta, como se
muestra a la derecha de la figura 2.11. Esto ocurre porque la estimulación de más receptores
aumenta la cantidad de transmisor excitatorio liberado en la sinapsis con B. Así, en este circuito,
la respuesta de la neurona B proporciona información sobre el tamaño del área estimulada.
Aumentamos ahora la complejidad del circuito agregando dos sinapsis inhibitorias, indicadas
por terminaciones con forma de T (recordemos que las sinapsis excitatorias están indicadas por
conexiones con forma de Y griega invertida) para dar lugar al circuito de la figura 2.12, en el que
las neuronas A y C inhiben a la neurona B. Consideremos lo que sucede en este caso, a medida
que aumentamos el número de receptores estimulados al ampliar la zona iluminada. El punto
de luz estimula al receptor 4 que, por medio de su conexión excitatoria, aumenta la tasa de
activación de la neurona B. Al extender la iluminación para incluir a los receptores 3 al 5,
aumenta la información que sale de dos o más sinapsis excitatorias hacia B y aumenta su
activación. Hasta ahora, este circuito se comporta de manera similar al circuito anterior de la
figura 2.11. Sin embargo, cuando extendemos aún más la iluminación para incluir también los
receptores 2 y 6 sucede algo diferente: los receptores 2 y 6 activan a las neuronas A y C que, a
su vez, liberan neurotransmisores inhibitorios en la neurona B, lo que disminuye su tasa de
activación. Al aumentar de nuevo el tamaño del estímulo para iluminar también los receptores 1
y 7, se incrementa la cantidad de inhibición y disminuye aún más la respuesta de la neurona B.
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Figura 2.12. Circuito con convergencia e inhibición. Como la estimulación de los receptores extra (1, 2, 6 y 7) envía
inhibición a la neurona B, ésta responde mejor cuando sólo se estimulan los receptores centrales. Tomado de Goldstein,
2012.
Así, en este circuito, la neurona B se activa débilmente ante un estímulo pequeño (un punto que
sólo estimula un receptor; el número 4) o uno mucho más grande (como podría ser una larga
franja de luz que iluminara los receptores 1 a 7), mientras que se activa mejor ante un estímulo
con longitud media (una barra o franja que ilumine los receptores 3 a 5). Por lo tanto, la
combinación de la convergencia y la inhibición ha ocasionado que la neurona B responda mejor
a un estímulo luminoso de un tamaño específico. Por ello, las neuronas que tienen sinapsis
con la neurona B hacen mucho más que solamente transmitir impulsos eléctricos; actúan
como parte de un circuito neuronal que proporciona información sobre una propiedad del
estímulo como es su forma.
Ahora ya estamos preparados para aprender acerca de ciertas disposiciones particulares de

células receptoras y otras neuronas que realizan un procesamiento aún más complejo de los
impulsos.
2.2.3. Introducción a los campos receptivos
El campo receptivo de una célula es el área o zona de los receptores con los que está
conectada y cuya activación, por tanto, influye en su tasa de respuesta. Para describir los
campos receptivos utilizaremos el ejemplo de los receptores visuales, que cubren la parte
posterior del ojo dentro de la retina, y el nervio óptico, que transmite señales fuera del ojo
(figura 2.13.; ver también figura 1.4).
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Figura 2.13. Representación de un campo receptivo o conjunto de receptores que están conectados con la misma célula
ganglionar. En este caso se trata de un campo receptivo de centro excitatorio y periferia inhibitoria, esto es, una zona
circular central cuyos receptores, al ser estimulados, envían impulsos excitatorios a la célula ganglionar y una zona anular
periférica cuyos receptores, al ser estimulados, envían impulsos inhibitorios a esa misma célula. (Adaptado de Lindsay y
Norman, 1975).
Un tipo de células o neuronas que existen en la retina y que están conectadas con los
receptores visuales se llaman células ganglionares. Si los receptores están dispuestos como en
una especie de tapiz que forma la retina (esa superficie repleta de los extremos sensibles de los
fotorreceptores), sus terminaciones hacen todas sinapsis con la misma célula que se encuentran
una (o varias) capa/s por debajo de ella. Podemos pensar en la superficie de la retina como la
parte superior de la figura 2.14. Siendo cada uno de los puntitos de esa superficie vista desde
arriba el extremo sensible a la luz de las células fotorreceptoras, la parte inferior representa cada
una de las células ganglionares de la capa inferior. Es evidente que hay muchas más células
receptoras en el diagrama superior que células ganglionares en el inferior. Por tanto, muchos de
esos fotorreceptores estarán conectados a la misma célula ganglionar (se trata del mismo
concepto de convergencia neuronal que ya hemos visto).
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Figura 2.14. Convergencia de los receptores en células ganglionares de la periferia de la retina del conejo. Cada punto del
recuadro superior representa tres receptores, mientras que cada punto del recuadro inferior simboliza una célula
ganglionar. La gran diferencia entre el número de receptores y el de células ganglionares significa que en cada célula
ganglionar convergen las señales de muchos receptores (tomado de Masland, 1988).
Vídeo 3
El concepto de campo receptivo de una célula ganglionar está descrito visualmente en
la siguiente dirección (minuto 3:00).
http://quietube.com/v.php/http://www.youtube.com/watch?v=ePSz6oQ2cuk&feature
=fvwrel
Sin embargo, la peculiaridad en estas disposiciones de células que hemos llamado campos
receptivos, es que las células de partes distintas de estas áreas envían excitación o
inhibición a la célula ganglionar. Imaginemos que podemos proyectar un estímulo visual
como un punto de luz sobre la zona de un campo receptivo que elijamos y registrar
simultáneamente la actividad de la célula ganglionar a que está conectado.
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Figura 2.15.a y b. Una luz presentada en la periferia de este campo receptivo centro-on (o excitatorio) y periferia-off (o
inhibitoria) (Figura 2.15.a, arriba), produce un descenso en la tasa de respuesta de la célula ganglionar, mientras que una
luz proyectada sobre el área central del campo receptivo (Figura 2.15.b, a la abajo) provoca un aumento de la tasa de
respuesta de esa misma célula (tomada de Lindsay y Norman, 1975).
La situación que estamos describiendo se presenta gráficamente en las figuras 2.15.a y b. Este
campo receptivo se llama campo receptivo centro excitatorio/periferia inhibitoria porque la
región central, al ser estimulada, envía impulsos excitatorios a la célula ganglionar, mientras que
si se estimula la región periférica del mismo, se envían impulsos inhibitorios sobre esa misma
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célula. También hay campos receptivos de centro inhibitorio-periferia inhibitoria en los que la
estimulación del centro disminuye la activación y la estimulación de la periferia aumenta la
activación (campos receptivos centro-off/periferia-on).
Figura 2.16. Campo receptivo con centro excitatorio/periferia inhibitoria y respuesta de la célula ganglionar en la retina de
un gato a un estímulo situado: fuera del campo receptivo (A); dentro del área excitatoria (B) y dentro del área inhibitoria del
campo receptivo de la célula (C). Adaptado de Goldstein, 2006.
En el caso del diagrama de la figura 2.16, la parte izquierda nos muestra la disposición del
campo receptivo, igual a la ya vista en la figura 2.13. En la parte central se ilustran tres posibles
situaciones de estimulación de tres zonas diferentes, fuera (marcadas con las letra A) y dentro
del campo receptivo (B y C). En el panel de la izquierda se representa la tasa de respuesta de la
célula ganglionar. Mientras que la estimulación de áreas de la retina situadas fuera del campo
receptivo (A) no produce ninguna alteración sobre el nivel de base de respuesta de la célula
ganglionar, la estimulación de los receptores del centro excitatorio (B) provocará un aumento
de la tasa de respuesta. Por el contrario, la estimulación de la periferia inhibitoria producirá una
disminución o incluso la supresión de las respuestas de la célula ganglionar. Ver enlace
siguiente, para la explicación visual de uno de estos campos receptivos:
Vídeo 4
Ver enlace siguiente para la explicación visual de uno de estos campos receptivos.
http://quietube.com/v.php/http://www.youtube.com/watch?v=hgZFuq2S15A&featur
e=related
El hecho de que el centro y la periferia del campo receptivo respondan en sentidos

opuestos ocasiona un efecto llamado antagonismo centro-periferia. Este efecto se ilustra
en la siguiente figura 2.17, que muestra lo que sucede a medida que aumentamos el tamaño de
un punto de luz que se proyecta sobre el centro del campo receptivo de una neurona 4. Un
pequeño punto que se proyecta sobre el centro del campo receptivo ocasiona un pequeño
aumento de la tasa de activación de la célula (a). Incrementar el tamaño del estímulo luminoso
de manera que cubra todo el centro del campo receptivo aumenta la respuesta de la célula,
4
Hemos utilizado el término neurona, en lugar de célula, dado que estas células son de tipo neuronal, con una estructura que
mantiene las características fundamentales de las neuronas.
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como se muestra en b). El antagonismo centro-periferia ocurre cuando el punto de luz se vuelve
suficientemente grande como para empezar a cubrir el área inhibitoria, como en c) y d). La
estimulación de la periferia inhibitoria contrarresta la respuesta excitatoria del centro, lo que
ocasiona una disminución en la tasa de activación de la neurona. Por tanto, esta neurona
responde mejor a un punto de luz que es del mismo tamaño que el centro excitatorio del
campo receptivo. Esta pauta de activación de la célula es similar a la mostrada en las figuras
2.10. a 2.12. El circuito neuronal que creó el campo receptivo de la figura 2.16 es una versión
más compleja de nuestro circuito hipotético de la figura 2.12, pero el principio básico de cómo
la excitación, la inhibición y la convergencia pueden determinar la manera en que una neurona
responde a los estímulos es el mismo.
Figura 2.17. Respuesta de un campo receptivo centro-on/periferia-off. El sombreado representa el área estimulada con la
luz (como en la Figura 2.15), mientras que la respuesta al estímulo se indica mediante los registros que aparecen debajo de
cada campo receptivo. A medida que aumenta el tamaño del área estimulada (es decir, el tamaño del estímulo) dentro de
la región excitatoria del campo receptivo (como en las Figuras 2.10 a 2.12): a) y b), la respuesta aumenta; c) y d) la
respuesta disminuye, debido a que la luz empieza a estimular el área inhibitoria del campo receptivo. Esta célula muestra
una respuesta máxima a un tamaño de estímulo que coincide con el tamaño del centro del campo (adaptado de Hubel y
Wiesel, 1961).
2.2.4. Codificación sensorial: cómo se representa el entorno por medio

de la activación de las neuronas
Hemos visto que los campos receptivos nos permiten especificar la respuesta de la neurona. El
campo receptivo de una neurona indica la ubicación en la superficie cubierta por los receptores
(la retina o la piel), que provoca que una neurona responda y el tamaño o la forma del estímulo
que produce la mayor respuesta.
Pero al mismo tiempo que reconocemos la importancia de que los campos receptivos indiquen
las propiedades de las neuronas, no hay que perder de vista que nuestro objetivo es explicar la
percepción. No sólo nos interesa saber cómo funcionan las neuronas, sino la manera en que la
información de los impulsos nerviosos representa las cosas que percibimos en el entorno. La
pregunta pertinente es, pues la de cómo es que la activación de las neuronas representa las
distintas características del entorno. Hay diferentes respuestas a estas preguntas que coinciden
con los apartados que vamos a abordar a continuación.
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a. Codificación por especificidad: representación por medio de la activación de

neuronas individuales.
La codificación por especificidad es la representación de objetos particulares por medio de la
activación de neuronas que están sintonizadas para responder específicamente a ese objeto.
Para ilustrar cómo funciona esto, consideremos la manera en que la codificación de la
especificidad podría señalar la presencia del rostro de las personas de la figura 2.18.
Figura 2.18. Ilustración de cómo se podrían codificar los rostros por medio de la codificación específica. Cada rostro
provoca que una neurona especializada responda. Tomada de Goldstein, 2006.
De acuerdo con el principio de codificación por especificidad, la cara de Carlos provocaría una
alta tasa de disparo en la neurona 1, pero nula en las neuronas 2 y 3. Del mismo modo, caras
distintas (Silvia, Javier) producirían la misma respuesta en otra de las diferentes neuronas (2 y 3
respectivamente), pero ninguna respuesta en las demás. De acuerdo con este principio se
puede afirmar que la cara de Carlos estaría representada por la activación de una sola neurona,
la nº 1, a la que podríamos llamar la “neurona Carlos”. Esto implica que debería haber neuronas
específicamente sintonizadas con cada rostro u objeto del entorno. La idea de que hay
neuronas individuales, cada una de las cuales responde a un estímulo específico, fue propuesta
en la década de los 60 por Jerzy Konorski (1967) y Jerry Lettvin. Letvin acuñó la expresión
“neurona abuela” para describir este tipo altamente específico de célula. Una “célula abuela”,
según Lettvin es una neurona que responde sólo a un estímulo específico. Éste podría ser una
imagen específica, como una foto de su abuela, o un concepto como el de las abuelas en
general (Gross, 2002). Las neuronas de la figura 2.18. podrían catalogarse como “células abuela”.
¿Existen evidencias de este tipo de células?
Hasta hace poco no había tanta evidencia de neuronas que responden a un estímulo específico.
Sin embargo, recientemente Rodrigo Q. Quiroga, del Caltech y sus colaboradores (2005)
tomaron registros de neuronas que respondían a estímulos muy concretos. Obtuvieron
registros de ocho pacientes con epilepsia que tenían electrodos implantados en el hipocampo o
en el lóbulo temporal medial (MTL, en inglés) para ayudarles a localizar con precisión dónde se
originaban sus ataques, como parte de la preparación para la cirugía.
Los pacientes observaron varias imágenes de individuos y objetos específicos además de

objetos de otras cosas, como rostros, edificios y animales. No resulta sorprendente que varias
neuronas respondieran a algunos de estos estímulos. Pero lo que sí resulta sorprendente es que
algunas neuronas respondieran sólo a varias imágenes de una persona o edificio. Por ejemplo,
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una neurona respondió únicamente a todas las fotografías de la actriz Jennifer Aniston, pero no
lo hizo fotos de la propia Aniston con su ex pareja Brad Pitt, o a las caras de otras personas
famosas, no famosas, animales o edificios (ver figura 2.19).
Figura 2.19. Una sola unidad en el hipocampo posterior izquierdo es activada exclusivamente por diferentes imágenes de la
actriz Jennifer Aniston. a) Se muestran respuestas a 30 de las 87 imágenes presentadas. No hubo respuestas
estadísticamente ignificativas a las otras 57 imágenes. Para cada fotografía se exhiben los correspondientes gráficos de
rastros (raster plot5) (el orden del número de ensayo se da de arriba abajo). Tomada de Quiroga et al., 2005.
Otra neurona respondió a las fotografías de la actriz Halle Berry. Esta neurona respondió, no sólo
a sus fotos, sino también a dibujos de ella, fotos de ella vestida como “Catwoman”, de Batman, e
incluso a las palabras “Halle Berry” (ver figura 2.20). Una tercera neurona respondió a varias
imágenes del Opera House de Sidney.
5
Dado que los potenciales de acción son siempre iguales (estereotipados), la información más importante que portan es su tasa de
descarga. Un gráfico de rastros (raster plot) reemplaza cada potencial de acción con una marca que corresponde el punto donde el
trazo bruto de voltaje cruza algún valor de umbral.
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Figura 2.20. Una sola unidad en el hipocampo posterior izquierdo es activada exclusivamente por diferentes imágenes de la
actriz Halle Berry (igual que en la Fig. 2.29). a) Sorprendentemente, esta célula responde, no sólo a fotografías de ella, sino
también a dibujos, a fotos de ella vestida como Catwoman y a la cadena de letras ‘Halle Berry’ (fotografía no. 96). Tal
respuesta invariante no puede ser atribuida a características comunes de los estímulos. Tomada de Quiroga et al., 2005.
Lo que resulta asombroso de estas neuronas es que respondieron a muchas perspectivas

distintas del estímulo, distintos modos de representación e incluso a palabras que
representaban al estímulo. Por consiguiente, estas neuronas no responden a las
características visuales de los estímulos (las fotos), sino a conceptos (“Jennifer Aniston”,
“Halle Berry”, “Opera House de Sidney”) que representan el estímulo.
Es importante destacar que estas neuronas estaban en el hipocampo y el MTL, que son áreas
relacionadas con el almacenamiento de recuerdos. La función de estas estructuras, además del
hecho de que las personas sometidas a las pruebas tenían un historial de experiencias
anteriores con estos estímulos, podría significar que los objetos familiares y bien recordados
podrían ser representados por la activación de unas cuantas neuronas muy especializadas.
Pero, ¿son éstas “neuronas abuela” como las que describíamos antes? Según Quiroga y
colaboradores (2008), la respuesta es no. Señalan que es improbable que estas neuronas
respondan a un objeto o concepto único, por varias razones. En primer lugar, si hubiera sólo una
o algunas neuronas que respondieran a una persona o concepto en particular sería sumamente
difícil encontrarla entre los cientos de millones de neuronas de las estructuras existentes.
Quiroga y sus colaboradores (2005, 2008) también señalan que, si hubieran tenido tiempo para
presentar más fotografías, tal vez habrían encontrado otros estímulos que ocasionaran que las
células se activaran; de hecho, estiman que las células de las áreas que estudiaban
probablemente respondan a una cantidad de 50 a 150 individuos, conceptos u objetos
distintos. La idea de que las neuronas responden a varios estímulos distintos es la base de una
alternativa a la especificidad, que es la idea de la codificación distribuida. Esta alternativa se
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basa en que un objeto en particular es representado, no por la activación de una neurona,

sino por la activación de grupos de neuronas.
b. Codificación distribuida: representación por medio de la activación de grupos de

neuronas.
La codificación distribuida es la representación de un objeto en particular por medio del
patrón de activación de grupos de neuronas. Según esta idea, el rostro de Carlos podría ser
representado por el patrón de activación de las neuronas 1, 2 y 3 que aparece en la figura 2.21.
Según este patrón, la neurona 1 responde al estímulo con una tasa máxima de activación, la
neurona 2 con una tasa intermedia y la neurona 3, con una tasa baja de activación. Hay que
destacar que, al contrario que la codificación por especificidad, en la codificación
distribuida todas las neuronas de este grupo responden al estímulo, si bien lo hacen con
tasas de activación diferentes. Más importante aún, el patrón de activación de este grupo
de neuronas va a ser distinto ante ambos estímulos; es decir, ante la presencia de la cara de
Carlos la distribución de activación de las neuronas va a ser distinta que ante la cara de Silvia. En
el caso de Carlos, el patrón de activación muestra una tasa máxima de respuesta de la neurona
2, una tasa intermedia para la neurona 3 y una tasa baja para la neurona 1.
Figura 2.21. Cómo se podrían codificar los rostros por medio de la codificación distribuida. Cada rostro provoca que todas
las neuronas se activen, pero el patrón de activación es distinto para cada rostro. Una ventaja de este método de
codificación es que muchos rostros podrían ser representados por la activación de las tres neuronas. Tomada de Goldstein,
2006.
Una de las ventajas de la codificación distribuida es que no requiere una neurona especializada
para cada objeto del entorno, como sucede con la codificación específica. En su lugar, la
codificación distribuida permite la representación de gran cantidad de estímulos por medio de
la activación de un pequeño grupo de neuronas. En nuestro ejemplo, la activación de sólo tres
neuronas indicaría la presencia de tres rostros distintos, pero estas tres neuronas también
podrían ayudar a identificar otras caras (por ejemplo, en la figura 2.21, las caras de Rocío y
Teresa).
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c. Codificación aislada: codificación distribuida con sólo algunas neuronas.

Una pregunta que podemos plantearnos acerca de la codificación distribuida es la siguiente: si
un objeto es representado por el patrón de activación de un grupo de neuronas, ¿cuántas
neuronas hay en este grupo? Un rostro en particular ¿es codificado por el patrón de activación
de miles de neuronas o sólo de algunas? La idea de que un objeto en concreto esté
representado por la activación de una cantidad relativamente pequeña de neuronas se
llama codificación aislada. Una manera de describir cómo funciona la codificación aislada en
el sistema nervioso es que está entre la codificación por especificidad (en la que un objeto es
representado por la activación de un tipo de neurona muy especializada) y la codificación
distribuida (en la que un objeto es representado por el patrón de activación de un grupo amplio
de neuronas. Las neuronas descritas por R. Q. Quiroga y sus colaboradores (2005, 2008), que
responden a un número pequeño de estímulos, quizá proporcionan un ejemplo de codificación
aislada. Existe alguna otra evidencia de que el código para representar objetos en el sistema
visual, tonos en el sistema auditivo y olores en el sistema olfativo podría implicar una
codificación según el patrón de activación en un número relativamente pequeño de neuronas,
como sugiere la idea de la codificación aislada (Olshausen & Field, 2004).
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Tema 3
Los sistemas perceptivos. La visión (I)
Ahora que ya sabemos algo acerca del proceso perceptivo, del enfoque psicofísico de la
percepción y de los principios del funcionamiento y de la codificación neuronal (Temas 1 y 2),
estamos preparados para aplicar estos enfoques al estudio de los sistemas perceptivos,
comenzando por el más importante de los sentidos que es la visión. Empezaremos describiendo
lo que sucede al principio de la visión en el sistema visual, comenzado por la luz que entra por
los ojos hasta llegar a lo que ocurre en algunas áreas visuales del cerebro.
3.1. Propiedades del estímulo visual: la luz

En primer lugar, veamos la naturaleza del estímulo al que responde la visión, esto es, la luz.
La visión se basa en la luz visible, que es un tipo de energía que se encuentra en una franja
de ondas electromagnéticas que denominamos “espectro de luz visible” (Pokorny y Smith,
1986). Las ondas comprendidas en este continuo que es el espectro de energía
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electromagnética se pueden diferenciar por su valor de longitud de onda; esto es, la distancia
entre los picos que forman dichas ondas. Cada forma de energía electromagnética tiene un
valor característico de longitud de onda. Por ejemplo, los rayos gamma tienen un valor de
-12
longitud de onda extremadamente corta (longitud de ondaλ o≈ 10 metros, o una diez
milmillonésima de metro). Por el contrario, las ondas de radio tienen una longitud de onda larga
(λ≈ 10+4 metros, o 10.000 metros).
Figura 3.1. El espectro electromagnético, que muestra la gran cantidad de energía en el entorno y la pequeña cantidad
dentro de ese espectro, llamada luz visible, que podemos ver. La longitud de onda está en nanómetros (nm), donde 1 nm=
10-9 metros. (Adaptada de: http://cs-fs-primero.blogspot.com.es/2011/04/espectro-electromagnetico.html).
La luz visible, como decíamos, es la energía dentro del espectro electromagnético que
podemos percibir los seres humanos. Comprende una franja de entre los aproximadamente 400
a 700 nanómetros. Para los seres humanos y algunos otros animales la longitud de onda está
relacionada con los distintos colores del espectro (también representados en la figura 2.1).
Aunque normalmente especificaremos la luz en términos de su longitud de onda, también
podemos decir que la luz consta de pequeños bloques de energía llamados fotones, donde un
fotón es la unidad mínima de energía luminosa. Esto es así porque la luz puede entenderse
como una onda o como un corpúsculo (dualidad onda-corpúsculo; Packer y Williams, 2003;
Kaiser y Boynton, 1996; Wyszecki y Stiles, 1982).
A continuación vamos a repasar algunos aspectos básicos de la fisiología de los receptores

visuales y su funcionamiento, dado que (como también veíamos en el Tema 1) nuestra finalidad
es la explicación de la forma en que obtenemos las percepciones a partir del estímulo físico.
3.2. Fisiología del sistema visual: luz y receptores visuales

En primer lugar, el sitio donde comienza la visión son los ojos. La luz que reflejan los objetos del
entorno entra en el ojo a través de la pupila y es enfocada por la córnea y el cristalino para
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formar imágenes nítidas de los objetos en la retina, que contiene los receptores para la visión
(ver figura 3.2 y 3.3.).
Figura 3.2. La imagen de los objetos a los que miramos directamente se enfoca sobre una parte de la retina que se llama
fóvea. La sección ampliada de la retina (en el centro) muestra los receptores y otras células que la componen. A la derecha,
microfotografía de una sección similar de la retina (foto: Mitchell Glickstein).
Figura 3.3. Esquema que explica cómo se proyecta la imagen sobre la retina.
Una vez que la luz se refleja desde un objeto, necesita ser enfocada en la retina. La córnea, es
decir, la cubierta transparente de la parte frontal del ojo, representa aproximadamente el 80%
del poder de resolución del ojo pero, al igual que las lentes de las gafas, está fija en un lugar, así
que no puede ajustar su enfoque. El cristalino, que proporciona el 20% restante de la capacidad
de enfoque, puede cambiar de forma para ajustar ese enfoque y captar con la mayor nitidez los
estímulos localizados a diferentes distancias.
Podemos entender cómo el cristalino ajusta su enfoque si lo comparamos con la lente de una
cámara de fotos. Lo que hace el cristalino es un proceso de acomodación, variando su grosor
para enfocar los objetos dependiendo de la distancia a la que están situados: si están a una
mayor distancia, el grosor del cristalino cuando está relajado es suficiente como para enfocar los
objetos sin tener que variar su forma; en cambio, cuando esos objetos están cerca, el cristalino
debe hacerse algo más grueso, combándose como resultado de la acción de los músculos
ciliares que controlan su grosor. Este aumento de la curvatura refracta los rayos luminosos que
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pasan por el cristalino, de manera que la imagen del objeto esté perfectamente enfocada sobre
la retina (ver figura 3.4).
Figura 3.4. Ilustración del proceso de acomodación del cristalino.
Cuando la imagen de los objetos se proyecta sobre la fóvea, esta imagen debe transformarse en
impulsos nerviosos para que podamos tener la experiencia visual correspondiente. Lo hace de
forma que cada receptor visual responde a las características de la luz de una pequeñísima parte
de la imagen (su brillo o intensidad, su color…). Existen unos 130 millones de células sensibles a
la luz en nuestra retina, así que podremos recrear la imagen (al menos una parte) con gran
detalle.
Hay dos tipos de receptores visuales, los bastones y los conos (ver figura 3.5.), que contienen
sustancias químicas sensibles a la luz y que, cuando reaccionan a ésta, desencadenan señales
eléctricas (impulsos).
Vídeo 5
Presentación animada del proceso visual (Vision – Light and Neuronal Activity).
http://quietube.com/v.php/http://www.youtube.com/watch?v=AuLR0kzfwBU&feature
=related
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Figura 3.5. A la izquierda, dibujo esquemático del extremo sensible a la luz de bastones y conos (tomado de Young, 1970). A
la derecha, micrografía de escaneo de electrones (SEM) coloreada para mostrar la diferente apariencia de ambos (tomada
de Science Photo Library).
Estas señales fluyen a través de la red de neuronas que forman la retina. Luego pasan de la parte
posterior del ojo al nervio óptico, el cual las conduce hacia el cerebro. Tanto la córnea como el
cristalino o lente (situados en la parte frontal del ojo, figura 3.2), así como también los
fotorreceptores y las neuronas de la retina, conforman aquello que vemos mediante las
transformaciones que ocurren al inicio del proceso perceptivo. Veamos con un poco más de
detalle lo que sucede en esta primera fase del proceso: la transducción.
3.2.1. Receptores visuales y transducción
La transducción es realizada por los receptores, que son neuronas especializadas en recibir
energía en forma de luz y transformarla en impulsos nerviosos. Los receptores para la visión
(conos y bastones) tienen diferentes propiedades que afectan a nuestra percepción. Pero eso lo
veremos en breve. En este punto, como ambos funcionan de manera muy similar en la
transducción, no haremos distinciones, centrándonos en el esquema del receptor (bastón) de la
figura 3.6. La parte más importante del receptor para la transducción es el segmento exterior,
porque aquí es donde la luz actúa para crear electricidad. Los segmentos exteriores del
bastón contienen discos apilados. Cada disco contiene miles de moléculas de pigmento
visual, una de las cuales está ampliada en la parte derecha de la figura 3.6.
Figura 3.6. Esquema de un bastón y amplificación de uno de los discos apilados del segmento exterior. Al ampliar aún más
la membrana de uno de esos discos, se aprecia la molécula de pigmento visual que está situada en la membrana, entre el
interior y el exterior del disco.
Al amplificar una molécula individual, podemos ver que ésta es una larga cadena de proteína
llamada opsina (figura 3.7), que serpentea siete veces a través de la membrana del disco.
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Nuestro principal interés se centra en un lugar donde se une a ella una molécula llamada
retinal. Cada molécula de pigmento visual contiene sólo una de estas diminutas moléculas
retinales. La molécula retinal es fundamental para la transducción, ya que es la parte del
pigmento visual que es sensible a la luz.
Figura 3.7. Amplificación en la que se muestra la manera en que la proteína opsina de la molécula de pigmento visual
cruza siete veces la membrana del disco. La molécula retinal sensible a la luz se une a la opsina en el lugar indicado por el
círculo negro.
La transducción empieza cuando la retinal sensible a la luz absorbe un fotón (recordemos

que un fotón es la unidad mínima de energía luminosa). La figura 3.8 muestra lo que sucede.
Antes de absorber la luz, la retinal está junto a la opsina (aquí sólo se muestra una pequeña
parte de la opsina, donde se une la retinal). Cuando un fotón de luz choca con la retinal, la
forma de éste cambia, de manera que sobresale de la opsina. Este cambio de forma se llama
isomerización, y es el paso que activa la transformación de la luz que entra al ojo en impulsos
nerviosos.
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Figura 3.8 Ilustración que muestra el proceso de isomerización en la rodopsina. Tomado de Goldstein (2011).
Decir que la isomerización de un pigmento visual da como resultado la transducción es sólo el

primer paso para explicar la manera en que la luz se transforma en electricidad. Como la
isomerización de la molécula de pigmento visual es un proceso químico, una manera de
abordar el problema de la transducción sería estudiar la química de los pigmentos visuales en
un laboratorio químico o fisiológico o estudiar las relaciones fisiológicas entre el estímulo y el
proceso fisiológico o entre el proceso fisiológico y la experiencia perceptiva. Pero hay otra
manera de abordar este problema. Podemos aprender algo sobre el proceso fisiológico de la
transducción haciendo experimentos psicofísicos, en los cuales medimos la relación estímulo-
experiencia para obtener información sobre la fisiología subyacente.
¿Cómo puede la medición de una relación psicofísica decirnos algo sobre la fisiología? Podemos
apreciar cómo es posible esto considerando lo que sucede cuando un médico escucha los
latidos del corazón para sacar conclusiones acerca de su condición fisiológica. Por ejemplo, un
sonido pulsante en los latidos podría indicar que tal vez una o más válvulas del corazón no
estén funcionando de modo adecuado.
Así como el médico puede obtener conclusiones acerca de la fisiología del corazón escuchando
los latidos, el psicólogo Selig Hetch (Hetch, Schlaer y Pirenne, 1942) pudo hacerlo respecto a la
fisiología de la transducción al determinar la capacidad de una persona para ver débiles
destellos de luz.
a. El experimento psicofísico de Hetch.

El punto de partida para el experimento de Hecht fue su conocimiento de que la transducción
es activada por la isomerización de moléculas de pigmento visual y que se necesita sólo un
fotón de luz para isomerizar una molécula de pigmento visual. Con esta información, Hecht
hizo un experimento psicofísico que le permitió determinar cuántas moléculas de
pigmento visual deben isomerizarse para que una persona vea. Lo logró usando el método
de estímulos constantes (ver Tema 2) para determinar el umbral absoluto de una persona para
ver un breve destello de luz (ver la tabla 3.1 con un resumen de las características principales del
experimento). Lo esencial de este experimento fue que Hecht utilizó una fuente de luz calibrada
con precisión, por lo que pudo determinar el umbral en términos del número de fotones
necesarios para ver.
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Tabla 3.1. Resumen de las características principales del experimento.
Hecht encontró que una persona podía detectar un destello de luz que contenía 100
fotones, una cantidad minúscula de energía, estimada en unos 4 x 10-7 Julios (para hacernos
una idea de lo escaso de la energía de este estímulo consúltese la tabla 3.2 con datos de flujo de
fotones por segundo en un metro cuadrado que emiten fuentes luminosas que sirven de
referencia). Para establecer cuántas moléculas de pigmento visual se isomerizaron por este
destello, analizó lo que sucedió con esos 100 fotones antes de que llegaran al pigmento
visual. Lo primero que sucede es que la mitad de los fotones rebotan en la córnea o son
absorbidos por el cristalino y por el humor vítreo. Por tanto, sólo 50 de los 100 fotones
originales llegan a la retina en la parte posterior del ojo. Pero de estos 50, sólo siete son
absorbidos por la retinal del pigmento visual sensible a la luz. El resto choca con la opsina más
larga (que no es sensible a la luz) o se filtra entre los receptores visuales. Esto significa que una
persona ve un destello de luz cuando sólo siete moléculas de pigmento visual son
isomerizadas (ver también Sackett, 1972, quien obtuvo un resultado similar) (figura 3.9).
Tabla 3.2. Densidad media del flujo de fotones de distintas fuentes luminosas en situaciones comunes.
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Figura 3.9. El observador del experimento de Hecht et al. (1942) pudo ver un destello de luz que contenía 100 fotones. De
éstos, 50 llegaron a la retina y siete fueron absorbidos por las moléculas de pigmento visual.
Pero Hecht no se detuvo ahí, sino que también quería determinar cuántas de dichas
moléculas deben isomerizarse para activar un receptor (bastón). Podemos comprender
cómo lo hizo al analizar la figura 3.10, que muestra que el destello de luz que vieron los
observadores de Hecht cubrió aproximadamente 500 receptores en la retina. Como ya había
determinado que los observadores veían la luz cuando se isomerizaban sólo siete moléculas de
pigmento visual, Hecht se preguntó lo siguiente: ¿qué probabilidades hay de que dos de estos
siete fotones lleguen al mismo receptor? La respuesta es clara: muy pocas. Por ello, Hecht
concluyó que sólo se isomerizaba una molécula de pigmento visual por receptor cuando su
observador decía que veía la luz; por tanto, la isomerización de una sola molécula de
pigmento visual puede activar un receptor.
Figura 3.10. En la Figura se muestran los siete fotones del experimento de Hecht, Shlaer y Pirenne (1942) sobre 500
bastones. Hecht pensó que, como sólo había 7 fotones pero 500 receptores, era más probable que cada fotón entrara a un
receptor distinto. Por tanto, la sola isomerización de una molécula de pigmento visual en esos 7 bastones produjo la
percepción de la luz.
Las conclusiones principales de Hecht pueden resumirse de la siguiente manera:
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1. Una persona puede ver una luz si se activan simultáneamente siete bastones en la
retina.
2. La isomerización de una sola molécula de pigmento visual puede activar un bastón.
Lo atractivo del experimento de Hecht es que usó el método psicofísico, midiendo la relación
entre estímulo y percepción para extraer conclusiones acerca del funcionamiento fisiológico del
sistema visual. Posteriormente veremos otros experimentos que emplean el mismo enfoque
cuando abordemos la visión del color y el movimiento, la percepción del tono, etc.
3.3. La fisiología de la transducción

La demostración de Hecht de que sólo se necesita un fotón para activar un receptor (bastón)
planteó un reto a los investigadores fisiológicos puesto que necesitaban explicar cómo la
isomerización de una sola de entre millones de moléculas de pigmento visual en un bastón
puede activar el receptor. Hecht realizó su experimento en la década de 1940, cuando no había
herramientas fisiológicas ni químicas para resolver este problema. Por ello, no fue hasta 30 años
después cuando los investigadores de laboratorios fisiológicos y químicos pudieron descubrir el
mecanismo que explicaba los resultados de Hecht. Las investigaciones determinaron que la
isomerización de una sola molécula de pigmento visual desencadena miles de reacciones
químicas, que generan a su vez miles más (ver figura 3.11).
Figura 3.11. Este dibujo simboliza la cascada de enzimas que ocurre cuando una sola moléculas de pigmento visual es
activada por la absorción de un cuanto de luz. En la secuencia real de eventos, cada molécula de pigmento visual activa
cientos de moléculas que, a su vez, activan cerca de mil moléculas más. De esta manera, la isomerización de una sola
molécula de pigmento activa casi un millón de moléculas más. Tomada de Goldstein (2011).
Una sustancia química biológica que, en pequeñas cantidades facilita las reacciones químicas
de esta manera, se llama enzima. Así, la secuencia de reacciones desencadenadas por la
molécula de pigmento visual activada se llama cascada enzimática. De esta manera,
isomerizar una molécula de pigmento visual puede provocar un efecto químico
suficientemente grande como para activar el bastón.
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3.3.1. Pigmentos y percepción
La visión puede darse sólo si los pigmentos visuales de los bastones y los conos
transforman en electricidad la luz que llega a la retina. Sin embargo, ahora veremos que
estos pigmentos no sólo determinan si vemos o no, sino que también definen aspectos
específicos de nuestras percepciones. Veremos la manera en que las propiedades de estos
pigmentos ayudan a determinar nuestra sensibilidad a la luz, comparando la visión
predominantemente por bastones con la visión predominantemente por conos. Para ello
repasaremos antes la diferente distribución de ambos en la retina.
3.3.2. Distribución de conos y bastones

En el corte transversal de la retina de la figura 3.2 se puede apreciar que los bastones y los conos
están intercalados en la retina. En la parte de esta última que se muestra en la imagen hay más
bastones que conos. Sin embargo, la proporción de bastones y conos depende de la zona de
la retina de que se trate. La figura 3.12 muestra cómo se da esta distribución de los dos tipos
de receptores.
Figura 3.12. Gráfico que muestra la concentración de conos (línea de color rojo) y bastones (en color negro),
desde el lado temporal hasta el lado nasal (indicado en grados de excentricidad respecto al punto central), en
términos de miles de receptores por milímetro cuadrado (Tomado de Osterberg, 1935).
De la figura se pueden extraer una serie de conclusiones:
 Hay una pequeña zona, la fóvea, que sólo contiene conos. Al estar en la parte
central de la retina, cuando miramos directamente un objeto, esta imagen recae
en la fóvea.
 La retina periférica, que incluye toda la retina excepto la fóvea, contiene
bastones y conos. Es importante destacar que, aun cuando la fóvea es el
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lugar donde sólo hay conos, hay muchos de ellos en la retina periférica. La
fóvea es tan pequeña (aproximadamente, del tamaño de esta “o”) que sólo
contiene cerca del 1% (esto es, 50.000) de los seis millones de conos que hay en
la retina (Tyler, 1997a, 1997b).
 Hay más bastones que conos en la retina periférica, primero porque la
mayoría de los receptores de la retina se localizan ahí, y segundo porque hay
casi 120 millones de bastones y seis millones de conos (ver figuras 3.13 y 3.14
para una representación de la diferente densidad de receptores).
Figura 3.13. Conos en la fóvea central (A) y en la fóvea exterior (B). Tomado de Williams (1991).
Figura 3.14. Conos y bastones en la periferia de la retina. A medida que pasamos de (C) a (F) nos vamos
alejando hasta la periferia extrema (obsérvese que va disminuyendo el número de conos y bastones y la
densidad de ambos tipos de receptores).Tomado de Williams (1991).
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Finalmente, hay un área de la retina (que se indica en la figura 3.12 por la franja vertical de
líneas discontinuas) donde no hay receptores. La figura 3.15 muestra una ampliación del lugar
donde ocurre eso. Debido a la ausencia de receptores, este lugar se llama “punto ciego”.
Figura 3.15. Ilustración del punto ciego. Esta zona de la retina no tiene fotorreceptores porque corresponde al lugar de la
retina por donde deben salir los axones de las células ganglionares que conforman el nervio óptico. Este aparente “fallo de
diseño” en realidad no es tal y no afecta a nuestra visión, dado que el cerebro se las arregla para “rellenar” el hueco que
deja la imagen que recae en el punto ciego.
Aunque normalmente no seamos conscientes del punto ciego, puede obtenerse una
demostración de su existencia realizando la siguiente experiencia con la ilustración de la figura
3.16 (ver explicación en el pie de la figura).
Figura 3.16. Demostración del punto ciego. Cierre su ojo izquierdo y aproxime la página poco a poco mirando con su ojo
derecho a la cruz sin desviar la vista. Llegará un momento (aproximadamente, entre 23 y 8 centímetros de la superficie de
la hoja) en que el círculo negro de la derecha desaparece. Cuando esto sucede, la imagen del círculo recae sobre el punto
ciego.
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¿Por qué razón no somos normalmente conscientes del punto ciego? Una razón es que éste se
localiza a un lado del campo visual, donde los objetos no se enfocan con nitidez. Debido a esto
y a que no sabemos exactamente dónde buscarlo (al contrario que en la demostración, en la
que enfocamos nuestra atención sobre el círculo), usualmente el punto ciego es difícil de
detectar.
Sin embargo, la razón principal de que no podamos verlo es que algún mecanismo del cerebro
“rellena” la parte de la imagen que recae sobre el punto ciego (Churchland y Ramachandran,
1996). Pero el cerebro no llena con “nada” el área de la imagen que recae en el punto ciego, sino
que crea una percepción igual al patrón circundante (ver Ramachandran, 1992).
3.3.3. Adaptación a la oscuridad de conos y bastones

Un episodio del programa “Cazadores de Mitos” (“Mythbusters”) de Discovery Channel (2007)
estuvo dedicado a investigar mitos relacionados con los piratas (figura 3.17). Uno de los mitos
que investigaron fue el motivo de los parches de los piratas. No es que existiera un porcentaje
altísimo de piratas tuertos sino que, en realidad, los piratas usaban parches para preservar la
visión nocturna en un ojo de manera que, cuando pasaran de la luz más intensa del exterior a la
oscuridad del interior de un barco, pudieran ver con el ojo que tenían oculto hasta ese
momento. Para comprobar si esto era plausible, los cazadores de mitos efectuaron algunas
tareas en un cuarto oscuro inmediatamente después de haber estado en el exterior iluminado y
otras con un ojo que se habían cubierto antes con un parche durante 30 minutos 6. No resulta
sorprendente que realizaran mucho más rápido las tareas cuando usaron el ojo que había
estado tapado por el parche. Cualquiera que supiera sobre sensación y percepción podría
haberles dicho a los cazadores de mitos que el parche funcionaría porque mantener un ojo en la
oscuridad activa un proceso llamado adaptación a la oscuridad, que hace que aumente la
sensibilidad del ojo cuando se pasa de un ambiente iluminado a la oscuridad (el que lo piratas
usaran un parche para este propósito no deja de ser una hipótesis plausible pero no
comprobada). Vamos a describir la adaptación a la oscuridad y a mostrar cómo nos sirve para
ilustrar otra de las diferencias entre los bastones y los conos.
Quizá hayas notado que, por la noche, al apagar las luces para ir a dormir, al principio resulta
difícil ver algo, pero poco a poco comienzas a distinguir las cosas que momentos antes no
podías. Sin embargo, a medida que experimentamos el aumento de la sensibilidad de la
visión en la oscuridad, quizá no reparamos en que este proceso se da en dos etapas: una
etapa inicial de rápido aumento de la sensibilidad y una etapa posterior de aumento más
lento. Estas dos etapas se revelanal analizar la curva de adaptación a la oscuridad, que es un
diagrama de cómo cambia la sensibilidad visual en la oscuridad, comenzando por el momento
en que se apagan las luces.
6
Algo más adelante descubriremos por qué hay que esperar unos 30 minutos.
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Figura 3.17. Muchas representaciones populares de los piratas incluyen el parche como elemento distintivo. ¿Eran casi
todos los piratas tuertos, se trataba de un adorno o era en realidad un instrumento eficaz para el combate en la oscuridad,
bajo la cubierta de los barcos? Fuente: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:ICS020114.jpg
Vamos a obviar la forma en que se han obtenido los datos de esta curva de adaptación a la
oscuridad y a concentrarnos en lo que implica la figura 3.18. En primer lugar, hay que decir que
la curva, aunque se inclina hacia abajo, en realidad está indicando un aumento de la
sensibilidad a través de la disminución del umbral para la detección de un estímulo. Por ello, es
importante observar que cuando la curva (indicada por la combinación de línea discontinua y
línea continua) desciende, ello significa que la sensibilidad del observador aumenta. Según la
curva, a medida que continúa la adaptación a la oscuridad (el tiempo que se pasa en la
oscuridad), el observador se vuelve más sensible a la luz.
Pero ese incremento de la sensibilidad se da en dos fases. Aumenta rápidamente durante

los primeros 3 a 4 minutos después de apagar la luz y luego se estabiliza; comienza a
aumentar otra vez después de aproximadamente 7 a 10 minutos y continúa haciéndolo
hasta los casi 30 minutos después de que se apague la luz. La sensibilidad que se alcanza al
final de este proceso de adaptación (llamada “sensibilidad adaptada a la oscuridad”) es
aproximadamente 100.000 veces mayor que la sensibilidad adaptada a la luz que se midió antes
de que comenzara el proceso (por eso se representa en una escala logarítmica).
Figura 3.18. Las tres curvas de adaptación a la oscuridad (de los conos y bastones y la conjunta). Explicación en el texto.
Tomada de Goldstein (2006).
Las curvas comienzan realmente en los puntos marcados sobre el eje vertical de la sensibilidad y
rotulados como “sensibilidad adaptada a la luz de los conos” y “sensibilidad adaptada a la luz de
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los bastones”, pero existe un pequeño retardo entre el momento en que se apagan las luces y el
momento en que comienza la medición de las curvas.
Esta diferente sensibilidad de partida significa que, en condiciones fotópicas (buena

iluminación), la sensibilidad de los conos es mayor que la de los bastones (ya hemos dicho que
los bastones funcionan mejor en la oscuridad). Sin embargo, a partir del momento en que
comienzan a funcionar los receptores en la oscuridad (condiciones escotópicas de iluminación),
el proceso de adaptación va a suponer que bastones y conos se adapten a un ritmo diferente y
alcancen también un nivel de sensibilidad distinto.
Al principio, la mayor sensibilidad de los conos hace que nuestra visión esté controlada por este
sistema de receptores. Pero, después de pasados de 3 a 5 minutos, los conos terminan por
alcanzar su máxima sensibilidad. Mientras tanto, la sensibilidad de los bastones ha ido
aumentando; tanto que a los 7 minutos de iniciada la adaptación los bastones superan la
máxima sensibilidad de los conos haciéndose más sensibles que éstos. Cuando los bastones se
vuelven más sensibles que los conos comienzan a controlar la visión de la persona, que ve
entonces predominantemente más gracias a este tipo de receptores. El momento en que los
bastones comienzan a determinar la visión adaptada a la oscuridad se denomina “punto de
ruptura conos-bastones”.
¿Por qué los bastones tardan casi 30 minutos en alcanzar su máxima sensibilidad en
comparación con los 3 a 5 minutos que tardan los conos? Al parecer, la adaptación a la
oscuridad de los conos es más rápida que la de los bastones porque se regenera más
rápidamente el pigmento visual de los conos que el de los bastones. Este proceso de
regeneración de los pigmentos fue investigado por Wald (1968) y, de forma pionera, por W.
Rushton (1961). Veamos a continuación este punto con algo más de detalle.
 Regeneración del pigmento visual

Cuando la luz llega a la parte retinal sensible a la luz de la molécula de pigmento visual, es
isomerizada y activa el proceso de transducción (ver figuras 3.7 y 3.8). Luego se separa de la
parte de la opsina de la molécula. Esta separación hace que la retina adquiera una tonalidad
más clara, un proceso llamado decoloración del pigmento visual.
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Figura 3.19. La incidencia de la luz produce el cambio en la forma de la molécula. Esto provoca también la decoloración del
pigmento visual.
¿Significa esto que todo nuestro pigmento visual se decolora si permanecemos en la luz? Esto
no sería nada bueno, ya que para que se dé el proceso de transducción y que podamos ver
necesitamos moléculas de pigmento visual intactas. Por suerte, incluso en la luz, mientras
algunas moléculas absorben luz, se isomerizan y se separan, las moléculas que se han separado
experimentan un proceso llamado regeneración del pigmento visual, en el que la retinal y la
opsina vuelven a unirse.
Mientras miramos esta página, algunas de nuestra moléculas de pigmento visual se isomerizan
y decoloran, pero otras se regeneran. De hecho, este es un proceso continuo, de manera que
para la mayoría de los niveles de luz en los que nos desenvolvemos, siempre tenemos una parte
del pigmento decolorado y otra parte del pigmento intacto. Si se apagaran las luces, el
pigmento visual decolorado continuaría regenerándose, pero no habría más isomerización, así
que con el paso del tiempo nuestra retina contendría sólo moléculas del pigmento intacto (sin
decolorar).
A medida que la retinal se combina con la opsina en la oscuridad, el pigmento recobra su color
rojo más oscuro. William Rushton (1961) ideó un procedimiento para medir la regeneración del
pigmento visual en los seres humanos. Las mediciones de Rushton mostraron que el pigmento
de los conos tarda 6 minutos en regenerarse por completo, mientras que el pigmento de los
bastones tarda más de 30 minutos. Al comparar el ritmo de regeneración de los pigmentos de
conos y bastones con el proceso de adaptación psicofísica a la oscuridad, encontró que ambos
coincidían. ¡Ahora ya sabemos por qué hay que esperar unos 30 minutos para alcanzar la
máxima sensibilidad a la luz!
El resultado de Rushton demostró dos conexiones importantes entre la percepción y la

fisiología:
1. Nuestra sensibilidad a la luz depende de la concentración de una sustancia

química (el pigmento visual).
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2. La velocidad a la que nuestra sensibilidad se ajusta en la oscuridad depende

de una reacción química (la regeneración del pigmento visual).
3. Podemos apreciar el hecho de que el aumento de sensibilidad que
experimentamos durante la adaptación a la oscuridad es causado por la
regeneración del pigmento visual considerando lo que sucede cuando este
pigmento no puede regenerarse debido a una condición llamada
desprendimiento de retina. Una causa del desprendimiento de retina son las
lesiones traumáticas en el ojo o la cabeza, como cuando una pelota golpea el
ojo de un jugador. Cuando se desprende una parte de la retina, se separa una
capa a la que está unida, llamada epitelio pigmentario, que contiene enzimas
que son necesarias para la regeneración del pigmento (ver la figura 3.2). El
resultado es que, una vez que se decoloran los pigmentos visuales, también
se separan la retinal y la opsina y ya no pueden recombinarse en la parte
desprendida de la retina, por lo que la persona pierde la visión en el área del
campo visual que depende de la actividad de los fotorreceptores de esta zona
de la retina.
3.3.4. Sensibilidad espectral de conos y bastones

Otra manera de demostrar que la percepción resulta determinada por las propiedades de los
pigmentos visuales consiste en comparar la sensibilidad espectral de los bastones y los conos (la
sensibilidad de un observador a la luz en cualquier longitud de onda del espectro visible).
 Medición de la sensibilidad espectral.

Para determinar la sensibilidad espectral usamos destellos de luz monocromática, que contiene
una sola longitud de onda. Determinamos el umbral para ver estas luces monocromáticas con
las longitudes de onda del espectro visible (ver figura 3.1). Por ejemplo, podríamos determinar
el umbral para ver una luz de 420 nm (nanómetros), luego una luz de 440 nm, y así
sucesivamente, usando uno de los métodos psicofísicos para medir el umbral que se
describieron en el Capítulo I. El resultado de esas mediciones es la figura 3.20, en la que se
observa que el umbral para ver la luz es menor hacia la mitad del espectro; es decir, se necesita
menos intensidad de luz para ver las longitudes de onda en la parte central que para ver las
longitudes de onda de la parte central del espectro que las longitudes de onda cortas o largas
en los extremos del mismo.
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Figura 3.20. Umbral para ver una luz en función de su longitud de onda. (Tomada de Wald, 1964).
La capacidad para ver las longitudes de onda a lo largo del espectro suele mostrarse
gráficamente no en términos de umbral, sino en relación con la sensibilidad. De hecho,
podemos convertir los datos de umbral en datos de sensibilidad con la siguiente ecuación:
sensibilidad = 1/umbral. Cuando lo hacemos, obtenemos la curva de la figura 3.21, llamada
curva de sensibilidad espectral.
Figura 3.21. Sensibilidad relativa en función de la longitud de onda (la curva de sensibilidad espectral) (Tomada de Wald,
1964).
Medimos la curva de sensibilidad espectral de los conos haciendo que las personas vean
directamente la luz de prueba, de manera que ésta estimule sólo los conos de la fóvea, y
presentando destellos de las diferentes longitudes de onda a lo largo del espectro. Medimos la
curva de sensibilidad espectral de los bastones midiendo la sensibilidad después de que el ojo
se adapta a la oscuridad (así los bastones controlan la visión porque son los receptores más
sensibles) y presentando destellos de luz a un lado del punto de fijación.
Las curvas de sensibilidad espectral de los conos y bastones (figura 3.22) muestran que los
bastones son más sensibles a la luz de longitud de onda corta que los conos, pues los primeros
son más sensibles a luz de 500 nm y los segundos, a la luz de 560 nm. Esta diferencia de
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sensibilidad de los conos y los bastones a distintas longitudes de onda significa que a medida
que la visión pasa de los conos a los bastones durante la adaptación a la oscuridad, nos
volvemos relativamente más sensibles a la luz de longitud de onda corta, es decir, a la luz más
cercana al extremo azul y verde del espectro.
Figura 3.22. Curvas de sensibilidad espectral para los bastones (izquierda) y los conos (derecha). Los círculos de la curva de
los bastones representan el espectro de absorción del pigmento visual del bastón. (Tomada de Wald, 1964).
El efecto de esta percepción más acentuada de las longitudes de onda corta durante la
adaptación a la oscuridad recibe el nombre de “efecto Purkinje”, en honor al fisiólogo checo
Johannes E. Purkinje, quien describió este fenómeno en 1825. Se puede experimentar este
cambio en la sensibilidad al color que ocurre durante la adaptación a la oscuridad al cerrar uno
de sus ojos durante 5 o 10 minutos (para que se adapte a la oscuridad) y luego observar
alternativamente con ese ojo y con el otro las flores de la figura 3.23. Verás que la flor azul
parece más brillante que la roja cuando se mira con el ojo adaptado a la oscuridad.
Figura 3.23. Dibujos para la demostración del “efecto Purkinje”. Ver explicación en el texto.
 Espectros de absorción de los bastones y los conos.

La diferencia entre las curvas de sensibilidad espectral de los bastones y los conos es provocada
por las diferencias en los espectros de absorción de los pigmentos visuales de ambos. Un
espectro de absorción es una gráfica de la cantidad de luz absorbida por una sustancia
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comparada con la longitud de onda de esa luz. En la figura 3.24 se muestran los espectros de
absorción de los pigmentos de los bastones y los conos. El pigmento de los bastones se absorbe
mejor a 500 nm, el área azul y verde del espectro.
Hay tres espectros de absorción para los conos porque, como sospechabas a estas alturas, hay
tres clases de conos que se diferencia por el tipo de pigmento que contienen. El pigmento de
longitud de onda corta (C) absorbe mejor la luz a unos 419 nm; el pigmento de longitud de
onda media (M) absorbe mejor luz de unos 531 nm y el pigmento de longitud de onda larga (L)
la absorbe mejor a unos 558 nm.
Figura 3.24. Espectro de absorción de los tres pigmentos de los conos (tomado de Dartnall et al., 1983).
Con las evidencias que hemos presentado, queda claro que la sensibilidad de los bastones y los
conos en la oscuridad (sensibilidad adaptada a la oscuridad) y la sensibilidad a las diferentes
longitudes de onda (sensibilidad espectral) están determinadas por los pigmentos visuales de
los receptores. Pero, desde luego, la percepción no resulta determinada sólo por lo que sucede
en los receptores. Como ya dijimos, las señales viajan desde los receptores a través de una red
de neuronas en la retina y luego salen del ojo por el nervio óptico. A continuación veremos
cómo afecta a la percepción lo que sucede en esta red de neuronas.
3.3.5. Convergencia neuronal y percepción

Hemos visto la manera en que las propiedades de los pigmentos visuales de los receptores
pueden conformar nuestra percepción. Ahora dejaremos el tema de los receptores para mostrar
que los circuitos neuronales de la retina también forman la percepción.
En la figura 3.2 veíamos a la derecha la fotografía de un corte transversal de la retina que se tiñó
para revelar las capas que forman su estructura. El dibujo de la figura 3.25 muestra de forma
simplificada los cinco tipos de neurona que conforman estas capas. Las señales generadas en
los receptores (conos y bastones) de la primera capa viajan a las células bipolares (de la tercera
capa) y luego a las células ganglionares (de la quinta capa). Los receptores y las células bipolares
no tienen axones largos, pero las células ganglionares sí (ver figura 3.15). Estos axones
transmiten señales fuera de la retina a través del nervio óptico.
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Además de los receptores, las células bipolares y ganglionares, hay otros dos tipos de neuronas,
las células horizontales y las células amacrinas, que conectan a las neuronas de la retina entre sí.
Los impulsos pueden viajar entre los receptores a través de las células horizontales y entre las
células bipolares, y también entre las células ganglionares a través de las células amacrinas. Pero
centrémonos en la conexión entre los receptores y las células ganglionares. En especial, en la
propiedad de la convergencia neuronal (o simplemente convergencia) que se da cuando una
neurona recibe impulsos de muchas otras neuronas. Ya vimos el concepto de convergencia en
el Tema 2 (apartado 2.2.3). Veamos ahora su fundamento.
Figura 3.25. Dibujo esquemático del corte transversal de la retina, con los cinco tipos de células que forman distintas capas.
Fuente: http://webvision.med.utah.edu/
Hay una gran convergencia en la retina porque hay 126 millones de receptores, pero sólo un
millón de células ganglionares. Por tanto, en promedio, cada célula ganglionar recibe impulsos
de 126 receptores. Pero hay una diferencia importante en cuanto a convergencia entre
bastones y conos y es que los impulsos de los bastones convergen más que los de los conos.
Podemos apreciar la diferencia si tenemos en cuenta que hay 120 millones de bastones en la
retina, pero sólo seis millones de conos. En promedio, cada 120 bastones suman sus impulsos,
mientras que sólo seis conos lo harían sobre una sola célula ganglionar.
Esta diferencia entre la convergencia de los bastones y los conos se hace mucho mayor cuando
se trata de los conos de la fóvea (recuerda que la fóvea es una pequeña zona de la retina que
sólo contiene conos). Muchos de los conos de la fóvea tienen “líneas privadas” con las células
ganglionares, de manera que cada célula ganglionar recibe impulsos de un solo cono, por tanto,
sin ninguna convergencia. La mayor convergencia de los bastones se traduce en dos
consecuencias en cuanto a la percepción: 1) la visión por bastones tienen una mayor
sensibilidad que la visión por conos, y 2) la visión por conos produce una mejor visión de los
detalles que la visión por bastones.
 Por qué los bastones producen mayor sensibilidad que los conos.
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Una razón por la que la visión por bastones es más sensible que la de los conos es que se
requiere menos intensidad de luz para generar una respuesta de bastón individual que de un
cono (Barlow y Mollon, 1982; Baylor, 1992). Pero hay otra razón: los bastones tienen mayor
convergencia que los conos.
Podemos entender por qué el grado de convergencia neuronal es importante para determinar
la sensibilidad teniendo en cuenta que la liberación de neurotransmisores excitatorios en la
sinapsis aumenta la probabilidad de que la neurona receptora se active. Esto significa que será
más probable que una neurona se active si recibe la descarga de neurotransmisores excitatorios
de varias neuronas.
Teniendo este principio en mente, podemos ver que la diferencia en el grado de convergencia
de los bastones y los conos produce a su vez una diferencia en las sensibilidades máximas de
ambos. En los dos circuitos de la figura 3.26, cinco receptores de tipo bastón (a la izquierda)
convergen sobre una célula ganglionar y cinco receptores de tipo cono envían impulsos a sus
respectivas células ganglionares. Por simplicidad, omitimos el resto de célula, sin que ello afecte
a las conclusiones.
Para el propósito de nuestro análisis, supondremos que podemos presentar pequeños puntos
de luz sobre bastones y conos individuales. También haremos las siguientes suposiciones:
1. Una unidad (arbitraria) de intensidad luminosa produce la liberación de

neurotransmisor excitatorio en el receptor, lo que provoca una unidad de
excitación en la célula ganglionar.
2. El umbral para la activación de la célula ganglionar es de 10 unidades de
excitación. Es decir, la célula ganglionar debe recibir 10 unidades de
excitación para activarse.
3. La célula ganglionar debe activarse antes de que pueda percibirse la luz.
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Figura 3.26. Esquema simplificado de conexiones entre los bastones (a la izquierda) y una sola célula ganglionar, típico de
una alta convergencia neuronal, frente al esquema de conexiones de los conos (a la derecha), cada uno de ellos con una
célula ganglionar distinta, típico de una nula convergencia neuronal. Explicación en el texto. Tomada de Goldstein (2006).
Cuando presentamos puntos de luz con una intensidad de 1 a cada receptor, la célula
ganglionar de los bastones recibe cinco unidades de excitación, una de cada receptor tipo
bastón. Esto es así porque los impulsos de los cinco bastones se suman sobre la misma célula
ganglionar. Sin embargo, cada célula ganglionar de los conos recibe 1 unidad de excitación, una
por cada receptor tipo cono. En este esquema, cuando la intensidad de luz presentada es igual a
1, no se activan las células ganglionares de los bastones no de los conos (recordemos que no se
llega al umbral para la activación de la célula ganglionar establecido en 10 unidades de
excitación).
Sin embargo, si aumentamos la intensidad a 2, como se muestra en la figura 3.27, la célula

ganglionar de los bastones recibe dos unidades de excitación de cada uno de sus cinco
receptores, para un total de 10 unidades de excitación. Este total alcanza el umbral para que la
célula ganglionar de los bastones se active y veamos la luz. Mientras tanto, a la misma
intensidad de luz, las células ganglionares de los conos aún están por debajo del umbral, pues
cada una recibe 2 unidades de excitación. Para activarlas, deberíamos aumentar la intensidad
luminosa a 10.
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Figura 3.27. Esquema simplificado de conexiones entre los bastones (a la izquierda) y una sola célula ganglionar, y entre los
conos (a la derecha), cada uno de ellos con una célula ganglionar distinta. Explicación en el texto. Tomada de Goldstein
(2006).
El funcionamiento de estos circuitos demuestra que una razón de la mayor sensibilidad de los
bastones, comparada con la de los conos, es la mayor convergencia de los bastones. Muchos
bastones suman sus impulsos enviándolos a la misma célula ganglionar, pero sólo uno o
algunos conos envían sus respuestas a una única célula ganglionar. El hecho de que la
sensibilidad de bastones y conos esté determinada, no por receptores individuales, sino por
grupos de receptores que convergen en otras neuronas significa que, cuando describimos la
“visión por conos” o la “visión por bastones”, en realidad nos referimos a la manera en que los
grupos de bastones y conos participan en la determinación de nuestra percepción.
 Por qué usamos nuestros conos para ver detalles.

Mientras la visión por bastones es más sensible que la visión por conos debido a que los
primeros tienen una mayor convergencia, los conos tienen en cambio una mayor agudeza
visual (visión de detalles), precisamente porque tienen menos convergencia. Una manera en
que se puede apreciar la gran agudeza de los conos es pensar en qué hacemos cuando
queremos ver algo, como cuando queremos leer un prospecto o buscar una cosa que está
oculta entre muchas otras. Para hacerlo, por lo general miramos directamente aquello que
queremos ver (recuerda que aquello a lo que miramos recae en la fóvea). Esto es necesario
porque nuestra agudeza visual es mayor para la imagen en la fóvea. Los objetos que se reflejan
en la retina periférica no se ven con tanta claridad.
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Para entender cómo las diferencias en las conexiones de los bastones y los conos explican la
mayor agudeza de estos últimos, volvamos a nuestros circuitos neuronales de bastones y conos.
Mientras estimulamos los receptores de los circuitos de la figura 3.28 con dos puntos de luz,
cada uno de ellos con una intensidad de 10, plantearemos la siguiente pregunta: ¿en qué
condiciones podemos decir, comprobando el resultado de la activación de las células
ganglionares, que hay dos puntos de luz separados?
Figura 3.28. Circuitos neuronales de los bastones (izquierda) y los conos (derecha). Dos puntos de luz estimulan los
receptores. ¿Cuándo podemos ver los dos puntos y cuándo no? Explicación en el texto. Tomada de Goldstein (2006).
Comenzaremos presentando una luz sobre dos receptores adyacentes, como en la figura 3.28.
Al hacer esto sobre los bastones se activa su célula ganglionar, así como las dos células
ganglionares a las que están conectados los dos conos adyacentes. La activación de la única
célula ganglionar de los bastones no proporciona un indicio de que se presentaron dos puntos
de luz separados, debido a que los impulsos de los receptores se sumaron sobre ella. En cambio,
la activación de las dos células ganglionares de los conos adyacentes sí permite distinguir los
puntos de luz. Imaginemos que aumentamos la separación de los puntos de luz presentados,
como en la figura 3.29. El resultado sería que, en el caso de los conos, seguiría habiendo dos
puntos separados, pero en el caso de los bastones la única célula ganglionar sigue sin
proporcionar información que nos permita decir que hay dos puntos. Por ello, la convergencia
de los bastones menoscaba su capacidad para ver detalles (Teller, 1990).
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Figura 3.29. Circuitos neuronales de los bastones (izquierda) y los conos (derecha). Explicación en el texto.
Hemos visto que la gran cantidad de convergencia que ocurre en los bastones da como
resultado una alta sensibilidad y que la escasa convergencia de los conos da como resultado
una mayor agudeza. Este es un ejemplo de que lo que vemos depende tanto de lo que hay en el
entorno como del funcionamiento fisiológico de nuestro sistema visual. Cuando vemos algo de
manera directa con mucha iluminación, la visión por conos, auxiliada por la baja convergencia
neuronal, nos permite ver los detalles. Cuando vemos algo con poca iluminación la visión por
bastones, con la ayuda de la alta convergencia neuronal, nos permite distinguir las cosas, pero
vemos pocos detalles.
En la siguiente sección veremos que otro mecanismo fisiológico (la disminución en la tasa de
activación nerviosa ocasionada por la inhibición) puede también influir en lo que percibimos.
3.4. Visión de patrones

La agudeza visual puede medirse de varias maneras. Una de ellas consiste en determinar la
capacidad de distinguir dos elementos visuales con una escasa separación (esto es, determinar
cuánta separación debe haber para percibir que hay un espacio entre ellos). Hay varias maneras
de determinar la agudeza visual (como se muestra en la figura 3.30). Por ejemplo, se pueden
presentar dos puntos con poco espacio entre ellos y preguntar al observador si ve uno o dos
puntos. También podemos determinar cómo de grandes deben ser los elementos visuales
como los cuadros de un tablero de ajedrez o un patrón de franjas negras y blancas para poder
distinguirlo. La famosa Tabla de Snellen es quizá la manera más común de medir la agudeza
visual en las consultas de cualquier oftalmólogo u optometrista.
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Figura 3.30. Algunas formas de evaluación de la agudeza visual. Las flechas apuntan a los detalles que deben discriminarse
en cada caso. Tomada de Goldstein (2006).
Si volvemos al apartado inicial (2.2.2.) sobre procesamiento neuronal del Tema 2 (figura 2.11), se
mencionaba allí que algunos circuitos neuronales incorporaban la inhibición como una forma
de modular la respuesta a la estimulación de los receptores. Vamos a ver ahora qué papel tiene
la inhibición en la visión de patrones a través del concepto de inhibición lateral.
3.4.1. Inhibición lateral y percepción

La experiencia sensorial asociada a la visión de un patrón está determinada por el modo en que
las neuronas visuales registran la información sobre las luces y sombras. El elemento más
primitivo de un patrón visual es el borde o contorno, la región de transición de la luz a la sombra
o viceversa. Una de las primeras influencias sobre el registro de los bordes ocurre por la forma
en que las células ganglionares de la retina interaccionan. Es el fenómeno de la inhibición
lateral.
El circuito neuronal de la figura 2.11 presentaba conexiones excitatorias e inhibitorias de

manera que la combinación de la convergencia y la inhibición provocaba que la neurona B
respondiera mejor a un estímulo luminoso de un tamaño específico. Como conclusión, aquel
circuito que denominábamos campo receptivo proporcionaba información sobre la forma del
estímulo. Ahora veremos algunos efectos perceptivos de la inhibición, centrándonos en la
inhibición lateral (es decir, la inhibición que se transmite a lo largo de la retina). Veamos la figura
3.31, que es una leve modificación de la figura 2.11. Un ejemplo de inhibición lateral son las
conexiones de las dos células laterales de la tercera capa con la célula central, que son
conexiones inhibitorias.
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Figura 3.31. Ejemplo de circuito neuronal que produciría un campo receptivo centro-periferia. Las señales de los receptores
de la periferia llegan a la célula que estamos registrando a través de las sinapsis inhibitorias, mientras que las señales de los
receptores del centro lo hacen a través de conexiones excitatorias. Así, la estimulación de los receptores del centro aumenta
la frecuencia de activación de la célula ganglionar que estamos registrando, mientras que la estimulación de los receptores
de la periferia la disminuye. En la retina, estas señales son transportadas por las células horizontales y amacrinas. Tomada
de Goldstein (2006).
Pa entender cómo la inhibición lateral puede producir efectos perceptivos veremos un

experimento con un animal primitivo llamado “Limulus”, mejor conocido como cangrejo
herradura (ver figura 3.32).
Figura 3.32. El cangrejo herradura o Limulus, especie en cuyo sistema visual se encontró un circuito con inhibición lateral,
estudiada por Hartline, Wagner y Ratliff (1956).
En este experimento, que ahora se considera clásico, Keffer Hartline, Henry Wagner y Floyd
Ratliff (1956) utilizaron al Limulus para demostrar cómo la inhibición lateral puede influir en la
respuesta de las neuronas en uno de estos circuitos. Eligieron al Limulus porque la estructura de
sus ojos permite la estimulación de receptores individuales. Su ojo está compuesto de cientos
de diminutas estructuras llamadas omatidios, y cada uno de ellos tiene un pequeño cristalino en
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su superficie ocular ubicado justamente sobre un único receptor. Cada cristalino y cada receptor
tienen casi el diámetro de la punta de un lápiz (muy grandes comparados con los receptores
visuales humanos), así que era posible iluminar y tomar registros de un único receptor sin
iluminar los receptores adyacentes.
Cuando Hartline y sus colaboradores tomaron registros de la fibra nerviosa del receptor A, como
se muestra en la figura 3.33, encontraron que la iluminación de ese receptor produjo una
respuesta intensa. Pero cuando iluminaron los tres receptores adyacentes a B, la respuesta del
receptor A disminuyó (figura 3.33.b). También descubrieron que, al aumentar la iluminación de
B, la respuesta de A disminuía todavía más (figura 3.33.c). De este modo, la iluminación de los
receptores adyacentes inhibía la activación del receptor A. Esta disminución en la activación del
receptor A es consecuencia de la inhibición lateral que se transmite a través del ojo del Limulus
por las fibras del plexo lateral, que se muestra en la parte superior de la figura 3.33.
Figura 3.33. Una demostración de inhibición lateral en el Limulus. Los gráficos muestran la respuesta registrada por el
electrodo colocado en la fibra nerviosa del receptor A cuando: a) sólo se estimula el receptor A; b) se estimulan
simultáneamente el receptor A y los adyacentes; y c) se estimula a A y B, con B a una intensidad creciente. (Tomada de
Golstein, 2012).
Así como el plexo lateral transmite señales de manera lateral en el Limulus, las células
horizontales y amacrinas (ver figura 3.25) transmiten señales en la retina humana. Ahora
veremos cómo influye la inhibición lateral en la manera en que los seres humanos percibimos la
luz y la oscuridad.
3.4.2. Inhibición lateral y percepción de la luminosidad

Ahora describiremos tres fenómenos de la percepción que se han explicado gracias a la
inhibición lateral. Cada uno de estos fenómenos implica la percepción de la luminosidad, es
decir, la percepción de las tonalidades que van del blanco al gris y al negro.
 La parrilla de Hermann: cómo la inhibición lateral nos hace ver puntos en las
intersecciones.
Observe las imágenes fantasmas grises en las intersecciones o “pasillos” de la figura 3.34,
llamada “la parrilla de Hermann”. Puede comprobar que esa mancha gris no es real al observar
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que se reduce o se desvanece cuando se mira directamente una intersección o, mejor aún,
cuando cubre dos filas de cuadros negros con un papel blanco (haga la prueba).
Figura 3.34. La parrilla de Hermann. Observe las “manchas fantasmas” de color gris en las intersecciones de las
áreas blancas, que disminuyen o se desvanecen cuando se mira directamente una intersección.
La figura 3.35 muestra cómo es posible explicar la percepción de las manchas oscuras de las
intersecciones por medio de la inhibición lateral. La figura 3.35.a muestra una sección de cuatro
cuadros de la parrilla y cinco receptores que son estimulados por distintas partes de los
“pasillos” blancos. El receptor A (a la izquierda) es estimulado por la luz de la intersección de los
dos “pasillos” blancos, donde se percibe el punto gris, y los receptores L y R se localizan en los
pasillos. Es importante destacar que estos receptores reciben la misma iluminación. Estos
receptores envían sus señales a las células bipolares. Pero cada célula bipolar envía inhibición
lateral, indicada por las flechas rojas, a la célula bipolar del receptor A. Nos interesa determinar
el resultado de la activación de la célula bipolar que recibe señales del receptor A porque
recordemos que nuestra percepción depende, no sólo de los receptores, sino también de las
células que hay por debajo de ellos (sería más preciso referirnos a las células ganglionares, pero
para simplificar nuestro ejemplo nos centraremos en las bipolares).
Figura 3.35. a (Izquierda): Cuatro cuadrados de la parrilla de Hermann, que muestran cinco de los receptores sobre los que
recae la imagen en la retina. El receptor A recibe la imagen de la intersección de los cuadrados. Los receptores L y R reciben
la imagen de los “pasillos”. b (Derecha): Vista tridimensional de la cuadrícula y los mismos cinco receptores con sus
conexiones a las células bipolares. La célula bipolar del receptor A recibe inhibición de las células bipolares de los receptores
restantes.
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La intensidad de la respuesta de la célula bipolar depende de cuánta estimulación recibe su

receptor y de la intensidad de la inhibición lateral que recibe de sus células adyacentes.
Supongamos que la luz que recae en el receptor A genera una respuesta de 100 unidades en su
célula bipolar. Ésta sería la respuesta de la célula bipolar si no hubiera inhibición. Determinamos
la cantidad de inhibición haciendo el siguiente supuesto: la inhibición lateral enviada por la
célula bipolar de cada receptor es la décima parte de la respuesta de cada receptor. Como los
receptores L y R reciben la misma iluminación que el receptor A, su respuesta también es 100.
Tomando la décima parte de esto, determinamos que cada uno de esos receptores (más los
otros dos receptores que le rodean) es responsable de 10 unidades de inhibición. Como hay
cuatro de estos receptores, la respuesta de la célula bipolar será igual a 100 – 10 -10 -10 -10 = 60.
Ahora que hemos calculado la respuesta de la célula bipolar estimulada por el receptor A,
repetimos el mismo cálculo para el receptor B, que está en el pasillo entre las dos áreas negras
(figura 3.36).
Figura 3.36. a (Izquierda): Cuatro cuadrados de la parrilla de Hermann, como en la Figura 3.35, pero centrado en el receptor
B, que recibe la imagen de uno de los “pasillos” entre dos cuadrados. El receptor B recibe la imagen del “pasillo” entre los
cuadrados. Los receptores L y R reciben la imagen de los cuadrados negros. b (Derecha): Vista tridimensional de la
cuadrícula y los mismos cinco receptores con sus conexiones a las células bipolares. La célula bipolar del receptor B recibe
inhibición de las células bipolares de los receptores restantes, pero en menor cantidad que el receptor A de la figura
anterior.
El cálculo es igual que el que acabamos de realizar, pero con una diferencia importante. Dos de
los receptores circundantes, L y R, tienen una iluminación débil porque la imagen que recae
sobre ellos es la de los cuadrados negros. Si suponemos que su respuesta es de sólo 20 sobre
100, esto significa que el efecto de la inhibición relacionada con estos receptores será 2, y el
resultado de la actividad de la célula bipolar que recibe señales de B será igual a 100 -2 -10 -2 =
76.
Estos resultados constituyen una predicción acerca de la percepción: como la respuesta

relacionada con el receptor A (en la intersección) es menor que la respuesta relacionada con el
receptor B (en el pasillo entre los cuadrados negros), la imagen de la intersección nos parecerá
más oscura que la de los pasillos. Esto es exactamente lo que sucede: percibimos las imágenes
grises en las intersecciones. Por tanto, la inhibición lateral explica las imágenes oscuras en la
intersección (aunque el hecho de que estas imágenes desaparezcan cuando miramos
directamente a la intersección se debe a otro mecanismo).
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 Bandas de Mach: cómo la inhibición lateral nos hace ver los bordes con mayor nitidez.
Otro efecto perceptivo que se puede explicar por medio de la inhibición lateral son las llamadas
“bandas de Mach”, que son bandas ilusorias claras y oscuras cercanas al borde de una transición
entre el brillo y la oscuridad. Las bandas de Mach se llaman así en honor al físico y filósofo
austriaco Ernst Mach, a quien también se debe el número de Mach, que indica la velocidad
comparada con la velocidad del sonido (Mach 2 = dos veces la velocidad del sonido). Se pueden
apreciar las bandas de Mach en la figura 3.36 entre las letras B y C si se busca a la izquierda del
borde claro-oscuro una pequeña banda clara y a la derecha del borde una pequeña banda
oscura.
Las bandas de Mach son interesantes porque, al igual que los puntos en la cuadrícula de
Hermann, son ilusiones, es decir, en realidad no están en el patrón de luz. Si determinamos la
intensidad física de la luz de las franjas de la figura 3.37 midiendo la cantidad de luz reflejada
por el patrón de bandas, conforme nos desplazamos a lo largo de la línea entre A y D,
obtenemos el resultado que se muestra en la figura 3.37. La intensidad de la luz permanece
igual en toda la zona izquierda de la imagen entre A y B y luego cae a un nivel inferior cuando se
pasa el borde de la zona oscura y permanece igual entre C y D.
Figura 3.37. Bandas de Mach en un contorno entre claro y oscuro. A la izquierda: en el límite entre las zonas B y C nuestra
percepción produce la impresión de que cerca de B hay una pequeña banda más clara y, a la derecha justo después del
límite con C, una pequeña banda más oscura que el resto. A la derecha, arriba: distribución física de la intensidad de la luz
en el límite entre ambas zonas, medida con un fotómetro. A la derecha, abajo: el pico B de la curva indica la banda de Mach
clara y el valle C de la curva indica la banda de Mach oscura. Los picos representan esa percepción exagerada de las zonas
claras y oscuras que se describían antes y que no están presentes en la distribución física del brillo. Tomada de Goldstein
(2006).
Como las intensidades permanecen constantes a lo largo de la franja clara de la izquierda y de la

franja oscura de la derecha, las pequeñas bandas que percibimos a ambos lados del borde
deben ser ilusiones. Nuestra percepción de estas bandas ilusorias se representa gráficamente a
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la derecha de la figura 3.37, que indica lo que percibimos a medida que recorremos la línea
entre A y D. El pico B representa el ligero aumento de luminosidad que vemos a la izquierda del
borde, y el valle C representa la ligera disminución de luminosidad que vemos a la derecha del
borde.
Con el circuito de la figura 3.38 y un cálculo como el que hicimos para la cuadrícula de Hermann,
podemos comprender que las bandas de Mach se pueden explicar por medio de la inhibición
lateral. Cada uno de los seis receptores de este circuito envía señales a las células bipolares, y
cada célula bipolar envía inhibición lateral a sus vecinas en ambos lados. Los receptores A, B y C
quedan en el lado claro del borde, por lo que reciben una intensa iluminación; los receptores D,
E y F, en cambio, quedan en el lado más oscuro y reciben poca iluminación.
Supongamos que los receptores A, B y C generan respuestas de intensidad 100, mientras que D,
E y F generan respuestas de intensidad 20, como se muestra en la figura 3.38. Sin inhibición
lateral, los receptores enviarían estos mismos impulsos a sus células bipolares. Si la percepción
se determinara sólo con estas respuestas, no veríamos las bandas de Mach. Pero, para
determinar lo que realmente percibimos, necesitamos tener en cuenta la inhibición lateral. Lo
hacemos con los cálculos siguientes:
1. Comencemos con la respuesta recibida por cada célula bipolar: 100 para A, B y
C, y 20 para D, E y F.
2. Determinemos la cantidad de inhibición que recibe cada célula bipolar de su
vecina de cada lado. De la misma forma que con la parrilla de Hermann,
asumiremos que cada célula envía una cantidad de inhibición a las células de
ambos lados igual a la décima parte del resultado inicial de esa célula. Así, las
células A, B y C enviarán 100 x 0.1 = 2 unidades de inhibición a sus vecinas, y
las células D, E y F enviarán a las suyas 20 x 0.1 = 2 unidades de inhibición.
3. Determinemos ahora la respuesta final de cada célula restando a la respuesta
inicial la cantidad total de inhibición recibida (hay que recordar que cada
célula recibe inhibición de sus vecinas de ambos lados). Aquí suponemos que
la célula A recibe 10 unidades de inhibición de una célula que no aparece en
la figura y que F recibe 2 unidades de inhibición de otra célula situada a su
derecha y que tampoco aparece.
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Figura 3.38. Circuito para explicar el efecto de las bandas de Mach, basado en la inhibición lateral. El circuito funciona
como el de la cuadrícula de Hermann de la Figuras 3.34 y 3.35, con cada célula bipolar enviando inhibición a sus vecinas. Si
sabemos el resultado inicial de cada receptor y la cantidad de inhibición lateral, podemos calcular el resultado final de los
receptores (ver explicación en el texto). Tomada de Goldstein (2006).
Veamos el cálculo para cada célula:
Célula A: Respuesta final = 100 -10 -10 = 80
Célula B: Respuesta final = 100 -10 -10 = 80
Célula C: Respuesta final = 100 -10 -2 = 88
Célula D: Respuesta final = 20 -10 -2 = 8
Célula E: Respuesta final = 20 -2 -2 = 16
Célula F: Respuesta final = 20 -2 -2 = 16
En la gráfica de estas respuestas neuronales, que se muestra en la figura 3.39, parece igual a la
de la figura 3.36, donde hay un aumento de luminosidad en el lado claro del borde en C y una
disminución de luminosidad en el lado oscuro en D. Por lo tanto, la inhibición lateral de nuestro
circuito ha creado un patrón neuronal que se parece a las bandas de Mach que percibimos.
Probablemente un circuito similar a éste, pero de una complejidad mucho mayor, es el
responsable de las bandas de Mach que vemos.
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Figura 3.39. Gráfico que muestra la respuesta final de cada uno de los receptores del circuito de la Figura 3.38. Tanto el pico
que se observa en C como el valle que se observa en D corresponden a las bandas clara y oscura de Mach, respectivamente.
 Inhibición lateral y contraste simultáneo

El contraste simultáneo ocurre cuando nuestra percepción de la luminosidad o del color de un
área se ve afectada por la presencia de un área adyacente o circundante. Esto es lo que sucede
en la figura 3.39, en este caso con recuadros grises.
Figura 3.40. Contraste simultáneo. Fíjense en los dos cuadros centrales, dentro de los cuadrados más grandes. Parece que el
cuadrado central de la izquierda es de un gris más claro que el cuadrado central de la derecha. Sin embargo, ambos
reflejan la misma cantidad de luz en sus ojos, aunque parecen distintos debido al contraste simultáneo. Si no lo cree,
recorte dos orificios en una tarjeta o un trozo de papel que coincidan con los cuadrados centrales y póngalos sobre los
recuadros de manera que el fondo quede cubierto y compare su percepción de los cuadrados pequeños. Tomada de
Goldstein (2006).
Tal vez le haya sorprendido que los cuadros pequeños sean exactamente iguales. Su percepción
ocurre porque ambos cuadros son en realidad tonalidades idénticas de gris. La ilusión de que
son distintos, provocada por las diferencias en las áreas que rodean a cada cuadro, es el efecto
del contraste simultáneo.
En la figura 3.40, que muestra una serie de receptores que son estimulados por un patrón similar
al de la figura 3.39 (los dos recuadros de los extremos que hemos comparado). En el diagrama
se da una explicación para el contraste simultáneo basada en la inhibición lateral. Los
receptores que están debajo de los dos cuadros pequeños (es decir, sobre los que recae su
imagen) reciben la misma iluminación. Sin embargo, los receptores sobre los que recae la
imagen del área clara que rodea al cuadro de la derecha reciben mucha estimulación, así que
también envían una gran cantidad de inhibición a las células bipolares que reciben señales del
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cuadro central (indicada por las flechas gruesas). Los receptores sobre los que recae la imagen
de la zona oscura que rodea al cuadro gris de la izquierda, en cambio, reciben mucha menos
estimulación, así que envían menos inhibición a las células bipolares que están debajo del
cuadro central (flechas delgadas). Como las células que están debajo del cuadro derecho
reciben más inhibición que las que están debajo del cuadro izquierdo, su respuesta
disminuye más y, por tanto, el cuadrado de la derecha parece más oscuro.
Figura 3.41. Explicación del contraste simultáneo mediante la inhibición lateral. El grosor de las flechas indica la cantidad
de inhibición lateral. Como el cuadrado gris central de la derecha recibe más inhibición, parece más oscuro. Tomada de
Goldstein (2006).
3.5. Epílogo: la percepción es indirecta

Cerraremos este tema con una conclusión general que se desprende de lo estudiado hasta
ahora: la experiencia de la percepción nos conecta con nuestro entorno. Pero la percepción
hace algo más que eso. Nos da la sensación de que estamos en contacto directo con nuestro
entorno. Al apartar la mirada del ordenador, puedo decir que hay una taza de café a un lado de
la mesa. Puedo reconocer qué es ese objeto, sé dónde está, así que puedo alcanzarla con
facilidad, y al tomar un sorbo siento la textura de la cerámica con la que está hecha. Mientras
bebo el café, también siento su sabor y su olor. Pero por mucho que sienta que todas estas
experiencias se deben a mi contacto directo con la taza y el líquido que contiene, sé que esta
experiencia de lo directo es una ilusión. La percepción, como veremos a lo largo de la materia,
es un proceso indirecto.
Ya se demostró lo indirecto de la percepción al estudiar los mecanismos responsables de la

visión. Veo la taza, no por algún contacto directo con ella, sino porque la luz que refleja es
proyectada en mi retina y luego transformada en impulsos eléctricos, que son procesados
después por mecanismos como la convergencia neuronal, la excitación y la inhibición.
Se podría pensar que esto es así en el caso de la visión pero no en el caso del sabor o la textura
(¿acaso no estamos en contacto directo con la taza cuando probamos el líquido o agarramos la
taza con las manos?). Sin embargo, mi percepción del sabor, la temperatura o la textura se debe
a la estimulación de los receptores sensibles a la temperatura, la presión o las moléculas del
líquido, que transformaron esta energía en impulsos eléctricos.
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Por tanto, el olfato y el gusto también son indirectos porque estas experiencias ocurren cuando
las sustancias químicas viajan por el aire hasta los sitios donde están los receptores de la nariz y
la lengua. La estimulación de estos receptores genera señales eléctricas que son procesadas por
el sistema nervioso para crear las experiencias de del olfato y el gusto. Con la audición sucede lo
mismo: los cambios en la presión del aire transmitidos a través de éste provocan vibraciones de
los receptores que hay dentro del oído, y estas vibraciones generan señales eléctricas que
nuestro sistema auditivo utiliza para crear la experiencia del sonido.
Lo maravilloso de la percepción es que, a pesar de ser indirecta, parece muy real. Y es real, en el
sentido de que nuestra percepción por lo general nos proporciona información muy precisa
acerca de lo que hay frente a nosotros o en la distancia. Pero en todos los casos esta información
es generada por las acciones de los receptores, que transforman la estimulación ambiental en
señales eléctricas y por una serie de procesos que transforman esas señales a medida que viajan
por el sistema nervioso.
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Tema 4
Los sistemas perceptivos: visión (II). Percepción del

color
El color es una de las cualidades más obvias y dominantes en nuestra percepción visual.
Interactuamos con él cada vez que reaccionamos a la luz de un semáforo, elegimos ropa con
colores que combinan o apreciamos los de un cuadro. Elegimos nuestros colores favoritos,
asociamos los colores con las emociones o les damos significados especiales (el rojo significa
peligro; el verde, ecología, etc.). Pero en ocasiones lo damos por sentado y, al igual con que
otras capacidades perceptivas, no lo apreciamos cabalmente, a menos que perdamos nuestra
capacidad de experimentarlo. La ceguera al color puede ser causada por una lesión cerebral 7.
Sin embargo, la mayoría de los casos de ceguera total al color o de deficiencia cromática
(ceguera parcial al color) ocurren al nacer debido a la ausencia de uno o más tipos de conos. A la
7
El caso del pintor ciego al color (O. Sacks): http://cienciascognoscitivascr.blogspot.com.es/2011/10/oliver-sacks-o-la-complejidad-
de-la.html
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mayoría de personas que nacen con ceguera al color (sobre todo, la parcial) no les molesta esa
falta de percepción de todos los colores porque nunca los han experimentado. Sin embargo, se
quejan a menudo de lo difícil que es para ellos distinguir algunos objetos por el color (algunos
de sus relatos constituyen relatos impresionantes que nos hablan del papel esencial que ocupa
el color en nuestra vida diaria). En este tema nos plantearemos en primer lugar la visión del
color en tres partes: primero estudiaremos algunos hechos básicos acerca de la percepción del
color, y luego nos centraremos en dos preguntas: ¿Cuál es la relación entre la percepción del
color y la respuesta de las células? Y ¿cómo percibimos los colores y la luminosidad de los
objetos que hay en el entorno en condiciones de iluminación cambiantes?
4.1. Introducción al color

¿Por qué percibimos diferentes colores? Empezaremos por la descripción de algunas de las
funciones que tiene la percepción del color en nuestra vida y luego veremos cómo describimos
nuestra experiencia del color y cómo se relaciona con las propiedades de la luz.
4.1.1. Funciones de la visión cromática

El color añade belleza a nuestra vida, pero hace más que eso. Desempeña importantes
funciones de señalización en situaciones, tanto naturales como creadas por los seres humanos.
El mundo natural y el creado por el hombre proporciona muchas señales de color que nos
ayudan a identificar y clasificar las cosas. Sé que un plátano está maduro porque se pone
amarillo y que debo detenerme cuando la luz del semáforo se pone en rojo.
Además de su función de señalización, el color nos facilita la organización perceptiva, de la que

ya hablamos en el apartado dedicado al proceso perceptivo (Tema 1) y mediante la cual los
elementos más pequeños se agrupan perceptualmente en objetos más grandes. La percepción
del color facilita sobremanera la organización perceptiva y, en especial, la localización de
objetos en escenas. Con una buena visión cromática nos es fácil localizar las bayas rojas entre
las hojas y las ramas de la figura 4.1 (izquierda). Sin embargo, alguien con ceguera al color
encontraría difícil dar con todas ellas (imagen de la derecha; versión en blanco y negro de la de
la izquierda).
Figura 4.1. Izquierda: bayas rojas en un follaje verde. Derecha: se hace más difícil detectar estas bayas sin la visión
cromática.(Tomada de Goldstein, 2011).
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Nuestra capacidad para percibir el color no sólo nos ayuda a detectar objetos que de otra
manera se confundirían son su entorno, sino también a reconocer e identificar cosas que
podemos ver con facilidad. James W. Tanaka y L. M. Presnell (1999) demostraron esto pidiendo a
sus observadores que identificaran objetos como los que se muestran en la figura 4.2., que
aparecían en sus colores normales, como los plátanos amarillos, o en colores inapropiados,
como el morado. El resultado fue que los observadores reconocieron los objetos de colores
apropiados con más rapidez y exactitud. Por consiguiente, saber los colores de los objetos
conocidos ayuda a reconocerlos (Tanaka et al., 2001).
Figura 4.2. Frutas con sus colores normales y con colores inapropiados
(Tomada de Tanaka, J.W., Weiskopf, D. y Williams, P.).
4.1.2. ¿Qué colores percibimos?

Podemos describir todos los colores que percibimos utilizando los términos rojo, amarillo, verde
y azul, y sus combinaciones (Abramov y Gordon, 1994; Hurvich, 1981). Cuando se presentan
muchos colores y se pide a los observadores que los describan, pueden hacerlo con todos si se
les permite utilizar los cuatro términos, pero son incapaces de realizar esta tarea cuando se
omite uno de los términos. Otros colores, como el anaranjado, el violeta, el morado y el café, no
son necesarios para lograr estas descripciones (Fuld et al., 1981; Quinn et al., 1988). Por ello, los
investigadores de los colores consideran que el rojo, el amarillo, el verde y el azul son los colores
básicos (Backhaus, 1998).
En la figura 4.3 se observan los cuatro colores básicos ordenados en círculo, de manera que cada
uno es similar, desde el punto de vista perceptivo, al que está junto a él. El orden de los cuatro
colores básicos en el círculo de colores (azul, verde, amarillo y rojo) coincide con el de los
colores del espectro visible, como se muestra en la parte inferior de la figura. En ella, el extremo
de longitud de onda corta del espectro es violeta, el azul está a continuación, luego el verde que
está en el medio, el amarillo y el rojo, que está en el extremo de longitud de onda larga del
espectro. Hay otros colores que se llaman “extra espectrales” porque no aparecen en el
espectro, pero son en realidad mezcla de otros básicos.
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Figura 4.3. Arriba: el círculo de colores. Los colores se ordenan colocando los que son similares desde el punto de vista
perceptivo, uno junto al otro, de manera que los cuatro colores básicos quedan posicionados a las 12, las 3, a las 6 y las 9
horas en el círculo (tomada de Leo M. Hurvich, 1981). Abajo: El orden de los cuatro colores básicos en el círculo de colores
(azul, verde, amarillo y rojo) coincide con el de los colores del espectro visible.
Aunque el círculo de colores se basa en cuatro de ellos, contiene como hemos visto más de
cuatro. De hecho, las personas pueden distinguir cerca de 200 colores a lo largo del espectro
visible (Gouras, 1991). También es posible crear todavía más colores si se cambia su intensidad
para hacerlos más brillantes u opacos, esto es, agregándoles más o menos blanco para cambiar
su saturación, como en la figura 4.4. El blanco contiene cantidades iguales de todas las
longitudes de onda del espectro, y agregarlo disminuye la saturación de un color. Por ejemplo,
añadir blanco al rojo oscuro de la parte superior del círculo de colores lo convierte en rosa, que
es una forma menos saturada (o desaturada) de rojo.
Figura 4.4. Círculo de colores normal (a la izquierda) y con los mismos colores desaturados en distinto grado (a la derecha).
Podemos seguir aumentando la cantidad de colores diferentes con cambios como este.
Al cambiar la longitud de onda, la intensidad y la saturaciones posible crear cerca de un millón

(o más) de colores diferentes distinguibles (Backhaus, 1998; Gouras, 1991). Pero aunque
pudiéramos distinguir millones de colores, en nuestra experiencia diaria sólo nos
encontraríamos una fracción de esa cantidad. Los catálogos que hay en las tiendas de pinturas
contienen menos de un millar y el Munsell Book of Colors, que alguna vez fue la “biblia” de los
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diseñadores, contiene 1225 muestras de color (Wysecki y Stiles, 1965). El sistema Pantone que
en la actualidad utilizan los artistas gráficos tiene 1200 opciones de colores.
Una vez descritos los distintos colores que se pueden percibir, toca el turno a la pregunta de
cómo se generan. ¿Qué hace que percibamos rojo un tomate o amarillo un plátano? Nuestra
primera respuesta es que estos colores están relacionados con la longitud de onda de la luz.
4.1.3. Color y longitud de onda

El primer paso para entender la manera en que el sistema nervioso crea la percepción del color
es considerar el espectro visible de la parte inferior de la figura 4.3. Cuando se presentó este
espectro en el Tema 3, vimos que la percepción del color está relacionada con la propiedad
física de la longitud de onda. El espectro va desde las longitudes de onda corta (400 nm) hasta
las longitudes de onda larga (700 nm) y las bandas de longitudes de onda que se encuentran en
este intervalo están relacionadas con distintos colores. Las longitudes de onda que van
aproximadamente de 400 a 450 nm aparecen violetas; de 450 a 490 nm, azules; de 500 a 575
nm, verdes; de 575 a 590, amarillas; de 590 a 620 nm, anaranjadas, y de 620 a 700 nm, rojas.
 Reflectancia y transmisión.
Los colores de la luz en el espectro están relacionados con sus longitudes de onda pero, ¿qué
hay de los colores de los objetos? Tales colores son determinados en gran medida por las
longitudes de onda de la luz que se reflejan de los objetos a nuestros ojos. Esto se ilustra en la
figura 4.4 que muestra las curvas de reflectancia (gráficas del porcentaje de luz reflejada
según las longitudes de onda) para varios objetos. Observe que las superficies de un papel
blanco o negro reflejan por igual todas las longitudes de onda a lo largo del espectro, pero que
las pinturas amarilla, verde y azul, así como el rojo, reflejan algunas longitudes de onda pero no
otras.
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Figura 4.5. Curvas de reflectancia para superficies blancas, grises y negras, así como para pigmentos azul, verde, amarillo y
rojo. (Tomada de Goldstein, 2011).
Cuando algunas longitudes de onda se reflejan más que otras, como las de las pinturas de
colores y el tomate, se les llama colores cromáticos o tonalidades. Esta propiedad de reflejar
algunas longitudes de onda más que otras, que es una característica de los colores cromáticos,
se llama reflexión selectiva. La tabla 4.1 indica la relación entre las longitudes de onda
reflejadas y el color percibido. Cuando la reflexión de la luz es similar a lo largo del espectro
(es decir, no contiene tonalidad) como en el blanco, el negro y las tonalidades de gris
intermedias, estos colores se llaman colores acromáticos.
Tabla 4.1. Relación entre las longitudes de onda predominantes reflejadas y el color percibido.
La mayoría de los colores que hay en el entorno se crean por la manera en que los objetos
reflejan selectivamente algunas longitudes de onda. Pero en el caso de las cosas que son
transparentes, como los líquidos, plásticos y el vidrio, el color cromático se crea por medio de la
transmisión selectiva, que significa que sólo algunas longitudes de onda pasan por el objeto o
la sustancia. Por ejemplo, el zumo de naranja transmite de manera selectiva luz de longitud de
onda media-larga (entre 590 y 620 nm), mientras que el zumo de lima transmite selectivamente
luz de longitud de onda media y parece verde.
La idea de que el color que se percibe depende en gran medida de las longitudes de onda de la
luz que se reflejan en nuestros ojos proporciona un modo de explicar qué sucede cuando
mezclamos distintos colores. Se describirán dos maneras de mezclar colores: mezclas de luz de
color y mezcla de pinturas.
 Mezcla de luces de color.

Si una luz azul se proyecta en una superficie blanca y en dicha luz se superpone otra amarilla, el
área que queda superpuesta se percibe blanca (figura 4.5). Aunque este resultado podría
sorprenderte si alguna vez ha mezclado pinturas azul y amarilla para obtener verde, es posible
entender por qué ocurre esto si se consideran las longitudes de onda que la mezcla de luces
azul y amarilla refleja en el ojo. Como los dos haces luminosos se proyectan en una superficie
blanca, todas las longitudes de onda que chocan con la superficie blanca se reflejan en el ojo del
observador (véase la curva de reflectancia para el papel blanco en la figura 4.4). El haz azul
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consta de una banda de longitudes de onda corta; al proyectarlo todo, la luz de longitud de
onda corta se refleja en los ojos del observador (tabla 4.2).
Tabla 4.2. Mezcla de luces azul y amarilla (mezcla aditiva de colores). Tomada de Goldstein, 2011.
De la misma manera, el haz amarillo consta de longitudes de onda media y larga, así que al
proyectarlo solo, estas longitudes de onda se reflejan en los ojos del observador. La clave para
entender qué sucede cuando se superponen luces de colores es que toda la luz que se refleja
desde la superficie por cada luz al proyectarla sola, también se refleja cuando se superponen las
luces. De esta manera, donde se superponen los dos haces luminosos, la luz del haz azul y la luz
del haz amarillo aún se refleja en los ojos del observador. Por consiguiente, la luz mezclada
contiene longitudes de onda corta, media y larga, lo que da como resultado la percepción del
blanco. Como la mezcla de luces implica añadir las longitudes de onda de cada luz que hay
en la mezcla, esta última se llama mezcla aditiva de colores.
Figura 4.6. Mezcla de colores con luz. La superposición de, por ejemplo, una luz azul y una amarilla crea la percepción del
blanco en el área superpuesta. Esta es una mezcla aditiva de colores.
 Mezcla de pinturas.
Es posible apreciar por qué se ven colores distintos cuando se mezclan pinturas y se mezclan
luces si se observan las manchas de pinturas de la figura 4.7. La mancha azul absorbe luz con
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longitud de onda larga y refleja algo de luz con longitud de onda media (véase la curva de
reflectancia para el “pigmento azul” de la figura 4.5). La mancha amarilla absorbe luz con
longitud de onda corta y refleja algo de luz con longitudes de onda media y larga (ver la curva
de reflectancia para el “pigmento amarillo” de la figura 4.5).
Figura 4.7. Mezcla de colores con pintura. Mezclar pintura azul y amarilla da como resultado pintura verde. Esta es una
mezcla sustractiva de colores.
La clave para entender qué sucede cuando se mezclan pinturas de colores es que, al mezclarlas,
ambas pinturas siguen absorbiendo las mismas longitudes de onda que cuando estaban solas,
por lo que las únicas longitudes de onda reflejadas son aquellas que ambas pinturas reflejan en
común. Como las longitudes de onda media son las únicas que ambas pinturas reflejan en
común, una mezcla de pinturas azul y amarilla resulta de color verde (tabla 4.3). Como cada
mancha de pintura absorbe longitudes de onda y la mezcla sigue absorbiéndolas, esta mezcla
de pinturas se llama mezcla sustractiva de colores. Las manchas o superficies de color azul y
amarillo sustraen todas las longitudes de onda excepto algunas que están relacionadas con el
color verde.
Tabla 4.3. Mezcla de pinturas azul y amarilla (mezcla sustractiva de colores). Tomada de Goldstein, 2011.
La razón por la que la mezcla de azul y amarillo resulta verde es que ambas pinturas reflejan un
poco de verde (véase la superposición entre las curvas de los pigmentos azul y amarillo de la
figura 4.4). Si la pintura azul reflejara sólo longitudes de onda corta y la amarilla, sólo longitudes
de onda media y larga, estas pinturas no reflejarían ningún color en común, por lo que al
mezclarlas darían como resultado poca o ninguna reflexión a lo largo del espectro y la mezcla
resultaría negra. Sin embargo, es raro que las pinturas reflejen luz sólo en una región del
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espectro. La mayoría de pinturas reflejan una gama amplia de longitudes de onda. Si no lo

hicieran, no ocurrirían muchos de los efectos de mezcla de colores de los que estamos seguros.
Podemos resumir la conexión entre la longitud de onda y el color como sigue:
1. Los colores de la luz están relacionados con las longitudes de onda que
contiene el espectro visible.
2. Los colores de los objetos están relacionados con las longitudes de onda que
se reflejan (para objetos opacos) o se transmiten (para los transparentes).
3. Los colores que resultan al mezclar otros colores también están relacionados
con las longitudes de onda que se reflejan y llegan al ojo. Mezclar luces hace
que se reflejen más longitudes de onda (cada luz añade longitudes de onda a
la mezcla), mientras que mezclar pinturas hace que se reflejen menos
longitudes de onda (cada pintura resta longitudes de onda a la mezcla).
4. Más adelante veremos qué otras cosas, además de las longitudes de onda que
se reflejan en nuestros ojos, pueden influir en la percepción del color. Por
ejemplo, la percepción del color de un objeto puede verse influida por el
fondo en el que éste se observa. Pero por el momento nuestro principal
objetivo es centrarnos en la conexión entre la longitud de onda y el color.
4.1.4. Las longitudes de onda no tienen color

Después de establecer que nuestra percepción del color está estrechamente vinculada a la
longitud de onda, ¿cómo podemos afirmar en el título de este apartado que las longitudes de
onda no tienen color? Mejor que yo, lo puede explicar Sir Isaac Newton, con sus propias
palabras:
“For the Rays to speak properly are not coloured. In them there is nothing else than a certain Power
and Disposition to stir up a Sensation of this or that Colour”.
“Los rayos –de luz-, para hablar con propiedad, no tienen color. En ellos no hay nada más que cierta
fuerza y disposición para suscitar una sensación de éste o aquél color”.
I. Newton (Optiks, 1704)
Para Newton, los colores de un objeto no son más que la disposición a reflejar ésta o aquélla
clase de rayos de luz en mayor grado que el resto. La idea de Newton es que los colores que
vemos como respuesta a distintas longitudes de onda en realidad no están contenidos en los
rayos luminosos. En su lugar, estos colores son creados por nuestro sistema perceptivo. Esto
significa que aunque podemos relacionar colores específicos con longitudes de onda
determinadas, la conexión entre la longitud de onda y la experiencia que llamamos “color” es
arbitraria. Los rayos de luz son sólo energía y no hay nada inherentemente “azul” en las
longitudes de onda corta o “rojo” en las longitudes de onda larga. Viéndolo así, el color no es
una propiedad de la longitud de onda sino el medio de que se vale el cerebro para
informarnos de qué longitudes de onda hay en la luz que nos llega.
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Es posible apreciar el papel del sistema nervioso en la creación de la experiencia del color al
tener en cuenta que personas con una deficiencia del color no ven los colores, aunque reciben
los mismos estímulos que las personas con visión cromática normal. Además, muchos animales
no perciben el color o perciben una gama de colores mucho más reducida que la de los seres
humanos. Esto no ocurre porque perciban tipos de energía luminosa distintos de los que
captamos los seres humanos, sino porque su sistema nervioso procesa la información sobre la
longitud de onda de manera diferente y no transforma dicha información en la percepción del
color.
La pregunta de cómo logra exactamente el sistema nervioso convertir las longitudes de

onda en la experiencia de color aún no tiene respuesta. En lugar de resolver directamente
esta difícil cuestión, los investigadores se han centrado en el interrogante de cómo determina el
sistema nervioso qué longitudes de onda hay fuera. Ahora consideraremos dos teorías de la
visión cromática que se relacionan con esta cuestión. Ambas teorías fueron propuestas en la
década de 1800, basándose en datos conductuales, y las dos son básicamente correctas. Como
veremos, tuvieron que pasar más de 100 años para que se hallaran las evidencias psicológicas
que las apoyaran. Analizaremos una teoría después de la otra, describiendo primero las
evidencias conductuales en las que se basó y a continuación las evidencias psicológicas que se
encontraron después.
4.2. Teoría tricromática de la visión del color

La teoría tricromática de la visión del color, que establece que la visión cromática depende de la
actividad de tres mecanismos receptores, fue propuesta por dos eminentes investigadores del
siglo XIX, Thomas Young (1773-1829) y Hermann vn Helmholtz (1821-1894), quienes se basaron
en los resultados de un procedimiento psicofísico llamado igualación de colores.
4.2.1. Evidencia conductual de la teoría

En los experimentos de igualación de colores de Helmhlotz, los observadores ajustaban las
cantidades de luz de tres longitudes de onda distintas, mezcladas en un “campo de
comparación”, hasta que el color de esa mezcla coincidía con el color presentado en un “campo
de prueba” y que era de una sola longitud de onda. Por ejemplo, a un observador le pedían que
ajustara la cantidad de luz de 420, 560 y 640 nm en un campo de comparación hasta que el
campo coincidiera con el color de una luz de 500 nm que se presentaba en el campo de prueba
(figura 4.8) (se puede utilizar cualquiera de tres longitudes de onda siempre y cuando no se
puedan igualar mezclando las otras dos).
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Figura 4.8. Experimento de correspondencia de colores mediante mezcla aditiva. Stephen Westland, 2001.
Los principales hallazgos de estos experimentos de igualación de colores fueron los siguientes:
1. Ajustando correctamente las proporciones de las tres longitudes de onda en

el campo de comparación, era posible igualar cualquier longitud de onda del
campo de prueba.
2. Las personas con visión cromática normal no pueden igualar todas las
longitudes de onda que hay en el espectro con sólo dos luces de distinta
longitud de onda. Por ejemplo, si se les diera sólo dos luces de 420 y 640 nm
para mezclarla, no podrían igualar ciertos colores. Las personas que tienen
problemas para percibir el color, y que, por lo tanto no pueden percibir todos
los colores del espectro, pueden igualar los colores de todas las longitudes de
onda que hay en este último mezclando sólo otras dos longitudes de onda.
4.2.2. La teoría tricromática

Thomas Young (1802) propuso la teoría tricromática de la visión del color basándose en el
hallazgo de que las personas con visión cromática normal necesitan al menos tres longitudes de
onda para igualar cualquier longitud de onda en el campo de prueba. Esta teoría fue apoyada y
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refinada después por Helmholtz (1852) y por eso se le llama también teoría de la visión
cromática de Young-Helmholtz. Su idea central es que la visión cromática depende de tres
mecanismos receptores, cada uno de los cuales tiene una sensibilidad espectral distinta (ver
Tema 3).
Según esta teoría, la luz de una longitud de onda en particular estimula los tres
mecanismos receptores a distintas intensidades, y el patrón de actividad de los tres
mecanismos da como resultado la percepción del color. Por consiguiente, cada longitud de
onda es representada en el sistema nervioso por su propio patrón de actividad en los tres
mecanismos receptores.
4.2.3. Fisiología de la visión cromática

Más de un siglo después de que se propusiera la teoría tricromática, en investigaciones
fisiológicas, se identificaron los tres mecanismos receptores propuestos por la teoría.
 Pigmento de los conos.

Los investigadores fisiológicos que trabajaron en la identificación de los mecanismos receptores
propuestos por la teoría tricromática se hicieron la siguiente pregunta: ¿Hay tres mecanismos y,
si los hay, cuáles son sus propiedades fisiológicas? Esta pregunta tuvo respuesta en la década de
1960, cuando los investigadores pudieron medir el espectro de absorción de tres pigmentos
visuales de los conos, con una absorción máxima en las regiones de longitud de onda corta (419
nm), media (531 nm) y larga (558 nm) del espectro (figura 4.9) (Brown y Wald, 1964; Dartnall et
al., 1983; Schnapf et al., 1987).
Figura 4.9. Espectro de absorción de los tres tipos de conos (Dartnall, 1983).
Todos los pigmentos visuales están constituidos por un componente proteínico llamado opsina
y uno pequeño sensible a la luz llamado retinal (ver Tema 3). Las diferencias en la estructura
de la opsina de los pigmentos son las responsables de los tres espectros de absorción
(Nathans et al., 1986).
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 Respuesta de los conos y percepción del color.

Si la percepción del color se basa en el patrón de actividad de estos tres mecanismos receptores,
deberíamos ser capaces de determinar qué colores percibiremos si conocemos la respuesta de
cada uno de los mecanismos receptores. La figura 4.10 muestra la relación entre las respuestas
de los tres tipos de receptores y nuestra percepción del color. En esta figura, la intensidad de las
respuestas de los receptores C, M y L se indica mediante el tamaño de las flechas. Para cada
color o matiz percibido, existe una combinación o patrón de respuesta diferente de los tres
tipos de conos. Por ejemplo, el color azul se representa con una respuesta grande de los
receptores C, una respuesta mediana de los receptores M y una respuesta pequeña de los
receptores L. El amarillo se indica con una respuesta pequeña de los receptores C y respuestas
medianas de los receptores M y L. El blanco se indica con una actividad igual en todos los
receptores.
Figura 4.10. Patrones de activación de los tres tipos de conos (C, M y L) ante luz de distinta longitud de onda (que se percibe
como colores diferentes). La longitud de las flechas indica la intensidad de la respuesta de cada tipo de receptor.
Pensar que las longitudes de onda provocan ciertos patrones de respuesta en los receptores
ayuda a predecir qué colores deben resultar cuando se combinan luces de distinta longitud de
onda. Ya vimos que la combinación de luz correspondiente al azul y al amarillo produce una luz
blanca. Los patrones de actividad en los receptores de la figura 4.8 muestran que la luz azul
produce una gran actividad en los receptores C y que la luz amarilla provoca gran actividad en
los receptores M y L. Así, la combinación de ambas luces debe estimular por igual a los tres
receptores, lo que se asocia con la percepción del blanco.
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Ahora que sabemos que la percepción de los colores es determinada por el patrón de actividad
en distintos tipos de receptores, es posible explicar la base psicológica de los resultados de
igualación de colores que condujeron a la propuesta de la teoría tricromática. Recuerde que en
un experimento de igualación de colores, una longitud de onda en un campo se iguala
ajustando las proporciones de tres longitudes de onda en otro campo (ver figura 4.8). Este
resultado es interesante porque las luces que hay en los dos campos son distintas físicamente
(contienen distintas longitudes de onda) pero son idénticas desde el punto de vista perceptivo
(se perciben iguales). Esta situación, en la que dos estímulos físicamente distintos son
perceptualmente idénticos, se llama metamerismo, y los dos campos idénticos de un
experimento de igualación de colores se llaman metámeros.
La razón de que los metámeros se parezcan es que ambos generan el mismo patrón de
respuesta en los tres tipos de conos. Por ejemplo, al ajustar las proporciones de una luz roja de
620 nm y de una luz verde de 530 nm para que la mezcla iguale el color de una luz de 580 nm,
las dos longitudes de onda mezcladas crean el mismo patrón de actividad en los tres tipos de
conos que la luz de 580 nm (figura 4.11).
Figura 4.11. Las proporciones de luces de 530 y 620 nm del campo de la izquierda se han ajustado de modo que las luces
mezcladas parezcan idénticas a la luz de 580 nm de la derecha. Los números, que indican las intensidades de respuestas de
los receptores de onda corta, media y larga (de 0 a 10), demuestran que no hay diferencia en las respuestas de ambos
conjuntos de receptores. Como la respuesta neuronal es idéntica, los dos campos no se diferencian desde el punto de vista
perceptivo. Goldstein, 2006.
La luz verde de 530 nm provoca una respuesta intensa en los receptores M, y la luz roja de 620
nm la provoca en los receptores L. Juntas, dan como resultado una respuesta intensa en los
receptores M y L y una respuesta mucho más pequeña en los receptores C. Este es el patrón de
respuesta para el amarillo y es igual que el patrón generado por la luz de 580 nm. Así, aunque
las luces de estos dos campos son físicamente distintas, generan respuestas fisiológicas
idénticas y, por tanto, son idénticas en lo que al sistema visual concierne (volvamos a recordar
en este punto que lo que percibimos depende, tanto del estímulo físico como sobre todo de la
respuesta de los receptores).
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 ¿Se necesitan tres mecanismos receptores para la visión cromática?

Según la teoría tricromática, la longitud de onda de una luz la indica el patrón de actividad de
tres mecanismos receptores. Pero ¿necesitamos tres mecanismos para ver los colores? La
respuesta es que la visión cromática es posible con dos tipos de receptores, en vez de tres, pero
no con uno sólo. Veamos primero por qué la visión cromática no ocurre con un solo tipo de
receptor.
La clave para comprender la razón por la que la visión cromática no es posible con un solo tipo
de receptor es que la absorción de un cuanto (o fotón) de luz por una molécula de pigmento
isomeriza una molécula de pigmento, independientemente de la longitud de onda de la luz. El
hecho de que la absorción de un fotón produzca el mismo efecto independientemente de la
longitud de onda recibe el nombre de principio de la univarianza.
La figura 4.12.a indica lo que significa el principio de la univarianza si una persona tiene sólo un
pigmento visual, al que denominaremos pigmento 1. La presentación de 1.000 fotones de una
luz de 550 nm al ojo de esta persona isomerizará 100 moléculas de pigmento 1, pues el
pigmento absorbe el 10% de la luz a 550 nm. Por su parte, la presentación de 1.000 fotones de
luz de 590 nm isomeriza 50 moléculas de pigmento, puesto que el pigmento absorbe el 5 por
ciento de la luz de 590 nm. Por tanto, la respuesta a la luz de 590 nm será menor que la
respuesta a la luz de 550 nm.
Puede que pensemos que esta diferencia entre la respuesta a 550 y 590 nm podría indicar que
hay dos longitudes de onda distintas y, por tanto, dos colores diferentes. Sin embargo, esta
diferencia en la respuesta no nos permite calcular la diferencia entre las longitudes de onda
puesto que podemos ajustar la intensidad de la luz de 590 nm para que produzca exactamente
la misma respuesta que la luz de 550 nm. Como puede verse en la figura 4.12.b, si se dobla la
intensidad de la luz de 590 nm a 2.000 fotones, esta longitud de onda isomerizará 100
moléculas de pigmento, al igual que la luz de 550 nm. Así, si sólo hay un pigmento visual,
podemos hacer que dos longitudes de onda cualquiera presenten la misma respuesta ajustando
la intensidad de una de ellas.
Como podemos hacer que dos longitudes de onda cualesquiera parezcan idénticas ajustando
sus intensidades, un pigmento no ofrece la información necesaria para distinguir una longitud
de onda de otra, y no puede servir como base para la visión de los colores. Esta es la razón por la
que vemos sombras en gris cuando el pigmento rojo es el único que controla nuestra visión en
condiciones de iluminación tenues.
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Figura 4.12. (a) Espectro de absorción del pigmento 1, en donde se muestra cómo se determina el número de moléculas
isomerizadas por 1.000 fotones de luz de 550 y 590 nm. El número que aparece en el eje izquierdo es el porcentaje de luz
absorbida. Los números indicados por las flechas de la derecha son este porcentaje multiplicado por la intensidad de cada
longitud de onda. El resultado que se muestra en la tabla es el número de moléculas de pigmento isomerizadas por cada
longitud de onda. (b) Igual que en (a) pero la intensidad de la luz de 590 nm se ha aumentado a 2.000 fotones. El resultado
es que las dos longitudes de onda isomerizan 100 moléculas de pigmento. Goldstein, 2006.
Si añadimos un segundo pigmento, solucionaremos el problema creado por el principio de la

invarianza pues, a pesar de que aún podemos ajustar la intensidad de dos longitudes de onda
para que produzcan la misma respuesta en uno de los pigmentos a la vez, no es posible
ajustarlas para que presenten las mismas respuestas en ambos pigmentos al mismo tiempo. Un
ejemplo de esto se muestra en la figura 4.13. En la figura 4.12.b hemos visto que 1.000 fotones
de luz a 550 nm y 2.000 fotones de luz a 590 nm isomerizan 100 moléculas del pigmento 1. Sin
embargo, en la figura 4.13 podemos ver que los 1.000 fotones de luz a 550 nm isomerizan 50
moléculas del pigmento 2 y que los 2.000 fotones de la luz a 590 nm isomerizan 20 moléculas
del pigmento 2.
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Figura 4.13. Lo mismo que en la Figura 4.12.b, pero para el pigmento 2. La tabla muestra que las mismas intensidades y
longitudes de onda que tienen idénticos para el pigmento 1 tienen efectos distintos para el pigmento 2. Goldstein, 2006.
Podríamos presentar otras intensidades de estas longitudes de onda, pero siempre veríamos
que, cuando hay dos pigmentos, las respuestas a las diferentes longitudes de onda son
distintas. Como esto le ofrece al sistema visual una forma de detectar la diferencia entre
distintas longitudes de onda, independientemente de la intensidad, la visión del color se hace
posible. Como veremos a continuación, hay personas con sólo dos tipos de pigmentos de los
conos. Estas personas, que reciben el nombre de dicromáticos, ven los colores tal como
predicen estos cálculos, pero ven menos colores que las personas con tres pigmentos visuales,
que reciben el nombre de tricrómatas. La adición de un tercer pigmento, aunque no es
necesaria para crear la visión de los colores, aumenta el número de colores que pueden verse en
el espectro visual.
4.2.4.Deficiencias cromáticas
Desde hace tiempo se sabe que algunas personas tienen dificultad para percibir ciertos colores.
Hemos descrito el caso de una persona que perdió la capacidad de ver el color debido a una
lesión cerebral. Sin embargo, la mayoría de los problemas para la visión cromática implican sólo
una pérdida parcial de la visión del color, llamada “deficiencia cromática” y están relacionados
con problemas en los receptores de la retina.
En un famoso informe sobre la deficiencia cromática, el conocido químico del siglo XVIII John
Dalton (1798-1848), describió sus percepciones del color como sigue: “Me parece que todos los
colores carmesí constan principalmente de azules oscuros, pero muchos parecen tener un
toque de marrón. He visto ejemplares de carmesí, burdeos y color barro que me resultaron muy
parecidos” (p. 102).
Las descripciones de Dalton acerca de sus percepciones anómalas del color dieron origen al
término daltonismo para describir la deficiencia cromática. Ahora sabemos que hay varios tipos
de estas deficiencias, los cuales se han determinado gracias a pruebas de visión cromática como
las que se muestran en la figura 4.14, llamadas “láminas de Ishihara” (ver enlace 2).
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Enlace 2
Pruebas interactivas de visión cromática.
http://perso.telecom-paristech.fr/~brettel/DaltonDemo/DD08.html
En este ejemplo, las personas con una visión cromática normal ven el número 45, pero una
persona con una forma de deficiencia cromática del rojo y el verde no lo distinguiría (ver la
misma lámina a la derecha). Otra manera de determinar la presencia de deficiencias cromáticas
es utilizar el procedimiento antes descrito de igualación de colores para determinar la cantidad
mínima de longitudes de onda que se necesitan para igualar cualquier otra longitud de onda
del espectro. Este procedimiento ha revelado los siguientes tipos de deficiencias cromáticas:
1. Un monocrómata puede igualar cualquier longitud de onda del espectro

ajustando la intensidad de cualquier longitud de onda. Por tanto, sólo
necesita una longitud de onda para igualar cualquier color del espectro (o
mejor dicho, lo que le parecen distintos matices de gris, puesto que los
monocrómatas no pueden ver colores).
2. Un dicrómata sólo necesita dos longitudes de onda para igualar todas las
demás del espectro.
3. Un tricrómata anómalo necesita tres longitudes de onda para igualar
cualquier longitud de onda, como lo hace un tricrómata normal. Sin embargo,
el tricrómata anómalo las mezcla en proporciones distintas al tricrómata
normal y no es tan bueno como éste para diferenciar entre aquellas que se
parecen mucho.
Una vez que hemos determinado si alguien padece una deficiencia cromática, aún debemos
responder la siguiente pregunta: ¿Qué colores ve una persona con deficiencia cromática? Al
plantease en clase esta cuestión, algunos estudiantes sugieren que se podrían plantearse
ejemplos de objetos de distintos colores y pedir a estas personas con deficiencia cromática que
digan qué es lo que ven. Sin embargo, este método no nos dice lo que la persona percibe,
puesto que alguien con deficiencia cromática podría decir “rojo” si señaláramos una fresa sólo
porque han aprendido que las personas dicen que las fresas son “rojas”. Es probable que la
experiencia del “rojo” de una persona con deficiencia cromática sea muy distinta de la que tiene
alguien sin deficiencia cromática. Quizá experimente algo similar a lo que la gente sin
deficiencia cromática llamaría “amarillo” (y no tendríamos manera de saberlo).
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Figura 4.14. Izquierda: un ejemplo de lámina del test de Ishihara para la determinación de la deficiencia cromática. En este
caso, una tricrómata normal vería el número 2 dentro del círculo. Derecha: la misma lámina, vista por una persona con
deficiencia cromática. Fuente: http://colorvisiontesting.com/what%20colorblind%20people%20see.htm
Para determinar lo que percibe un dicrómata, es necesario encontrar a un “dicrómata

unilateral”, que es una persona con visión tricromática en un ojo y visión dicromática en el otro.
Ambos ojos del dicrómata unilateral están conectados al mismo cerebro, así que esta persona
puede ver un color con su ojo dicromático y luego determinar qué color es con el tricromático.
Aunque los dicrómatas unilaterales son sumamente raros, los pocos a quienes se les han
realizado pruebas han ayudado a determinar la naturaleza de la experiencia del color de un
dicrómata (Alpern et al., 1983; Graham et al., 1961; Sloan y Wollach, 1948). Veamos ahora las
experiencias de color de los monocrómatas y los dicrómatas.
 Monocromatismo.
El monocromatismo es una rara forma de ceguera al color que suele ser hereditaria y ocurre
aproximadamente en 10 personas de entre un millón (LeGrand, 1957). Los monocrómatas no
tienen conos funcionales, por lo que su visión tiene las características de la visión con
bastones, tanto con luz tenue como con luz intensa. Los monocrómatas ven todo en
sombras brillantes (blanco, gris y negro) por lo que se les denomina “ciegos al color” (a
diferencia de los dicrómatas, quienes ven algunos colores cromáticos) y por ello se dice que
padecen una deficiencia cromática.
Además de una pérdida de visión cromática, las personas que padecen monocromatismo
hereditario tienen poca agudeza visual y son tan sensibles a las luces intensas que deben
protegerse con gafas oscuras durante el día. El sistema de bastones no está diseñado para
funcionar en la luz intensa por lo que se sobrecarga con una fuerte iluminación y crea una
percepción de deslumbramiento.
 Dicromatismo.
Los dicrómatas experimentan algunos colores, aunque en menor grado que los
tricrómatas. Hay tres formas principales de dicromatismo: la protanopia, la deuteranopia
y la tritanopia. Los dos tipos más comunes, la protanopia y la deuteranopia, se heredan por
medio de un gen que se localiza en el cromosoma X (Nathans et al., 1986). Los hombres (XY)
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tienen un solo cromosoma X, así que un defecto en el gen de pigmento visual en este
cromosoma provoca una deficiencia cromática. Por otro lado, al tener dos cromosomas X, las
mujeres (XX) son menos propensas a desarrollar dicha deficiencia, porque sólo se requiere un
gen normal para la visión cromática normal. Por ello se dice que estas formas de visión están
relacionadas con el sexo, ya que las mujeres pueden tener el gen de la deficiencia cromática sin
padecerla, pero pueden legar esta condición a sus hijos varones. Así pues, muchos más
hombres que mujeres son dicrómatas. Al describir lo que perciben los tres tipos de dicrómatas,
utilizaremos con puntos de referencia la figura 4.15 que muestra cómo perciben el espectro
visible los tricrómatas normales y las personas con diferentes tipos de dicromatismo.
1. La protanopia afecta al 1% de los hombres y al 0.02% de las mujeres. Un

protánope percibe de color azul la luz de longitud de onda corta, pero a medida
que aumenta la longitud de onda el azul se satura cada vez menos hasta que, a
492 nm, lo percibe como gris. La longitud de onda a la que el protánope percibe
el gris se llama “punto neutral”. Con longitudes de onda que rebasan el punto
neutral, el protánope percibe el amarillo, el cual se satura cada vez más conforme
aumenta la longitud de onda, hasta que en el extremo de longitud de onda larga
del espectro el protánope percibe un amarillo saturado.
2. La deuteranopia afecta aproximadamente al 1% de los hombres y al 0.01% de
las mujeres y provoca la percepción del color que se muestra en la figura 4.13.
Un deuteránope percibe azul con longitudes de onda corta, ve amarillo con
longitudes de onda larga y tiene un punto neutral aproximadamente a los 498
nm (Boynton, 1979).
3. La tritanopia es muy rara, pues afecta aproximadamente al 0.002% de los
hombres y al 0.001% de las mujeres. Un tritánope ve el espectro (parte inferior
de la figura 4.13) amarillo con longitudes de onda corta y rojo con longitudes de
onda larga, y tiene un punto neutral a 570 nm. (Alpern et al., 1983).
Figura 4.15. Cómo ven el espectro visible los tricrómatas normales, protánopes, deuteránopes y tritánopes. Fuente:
http://www.internettg.org/mar99/accessibility_color_challenged.html
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4.2.5. Mecanismos fisiológicos de la deficiencia cromática originada

en los receptores
¿Cuáles son los mecanismos fisiológicos de la deficiencia cromática? La mayoría de los
monocrómatas no tienen visión cromática porque sólo cuentan con un tipo de conos o no los
tienen. A los dicrómatas les falta un pigmento visual (el protánope carece del pigmento
sensible a longitud de onda larga y el deuteránope carece del sensible a longitud de onda
media) (W.A.H. Rushton, 1964). Debido a la rareza del tritánope y a los pocos conos sensibles a
la longitud de onda corta incluso en retinas normales, ha sido difícil determinar qué pigmento
les falta, pero es probable que carezcan del pigmento de longitud de onda corta.
En investigaciones genéticas se han identificado diferencias en los genes que determinan la

estructura del pigmento visual en los tricrómatas y dicrómatas (Nathans et al., 1986). Basándose
en estas investigaciones, también se ha sugerido que es probable que los tricrómatas
anómalos igualen los colores de manera distinta que los tricrómatas normales y que les
resulte más difícil distinguir entre algunas longitudes de onda debido a que sus espectros de
pigmentos M y L se han desplazado y están más juntos (Neitz, 1991).
4.3. Teoría del proceso oponente de la visión del color

Aunque la teoría tricromática de la visión del color explica varios fenómenos de la visión
de los colores, incluidos los de igualación y mezcla de los mismos, así como algunas cosas
acerca de la deficiencia cromática, hay algunas experiencias de percepción del color que no
puede explicar. Estas percepciones del color fueron demostradas por Ewald Hering (1834-
1918), otro eminente fisiólogo contemporáneo de Helmholtz. Hering utilizó los resultados de
observaciones fenomenológicas (ver Tema 1) en las que se presentaban diversos estímulos y los
observadores describían lo que percibían, para proponer la teoría del proceso oponente de la
visión del color, según la cual, la visión cromática es ocasionada por respuestas
antagónicas generadas por dos mecanismos sensibles al azul o al amarillo, por una parte,
y al rojo o verde, por otro.
4.3.1. Evidencia conductual para la teoría

Podemos realizar diversas observaciones fenomenológicas similares a las presentadas por
Hering si realizamos las demostraciones que se incluyen a continuación.
Los colores de la bandera: observe durante unos 30 segundos la cruz de color blanco situado en
el centro de esta imagen y a continuación, desvíe la mirada al espacio en blanco a la derecha. La
imagen que se ve (llamada imagen persistente o post-imagen) tiene colores que quizá
coinciden con el rojo, el blanco y el azul de la bandera de Estados Unidos. Observe que el área
verde de la bandera crea una imagen persistente roja y que el área amarilla crea una imagen
persistente azul.
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Figura 4.16. Estímulo para la percepción de una post-imagen en color.
Imágenes persistentes y contraste simultáneo: Recorte un cuadrado de un centímetro de papel

blanco y colóquelo en el centro del recuadro verde de la figura 4.17. Cubra los otros cuadrados
con papel blanco y mire durante 30 segundos el centro del cuadrado blanco. Luego mire al lado
blanco de esta hoja y experimentará la post-imagen. ¿De qué color es el área externa de dicha
imagen? ¿De qué color es el pequeño cuadro del centro? Repita sus observaciones con los
cuadros rojo, azul y amarillo de la figura 4.17.
Figura 4.17. Matriz de colores para demostraciones de imagen persistente y contraste simultáneo.
Aunque Hering no utilizó una bandera con colores extraños para crear imágenes persistentes, sí
observó que ver durante cierto tiempo un campo de color verde generaba una post-imagen
roja, y ver un campo amarillo creaba una post-imagen azul. También observó lo opuesto. Para
comprobar que esto funciona en ambos sentidos, mire durante 30 segundos al centro de la
figura 4.15. Luego mire una superficie blanca y observe que el rojo y el verde, y el azul y el
amarillo cambian de lugar. Basándose en observaciones como estas, Hering propuso que el rojo
y el verde se emparejan, así como el azul y el amarillo.
En el caso de las observaciones con los cuatro cuadrados de colores, tal vez confirmaron la
observación previa de que el rojo y el verde se emparejan porque la post-imagen que
corresponde al área verde del cuadrado original es roja. Pero el color del cuadro pequeño del
centro también muestra que el verde y el rojo se emparejan: la mayoría de los observadores ven
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un cuadro verde dentro de la imagen persistente. Esta imagen persistente verde se debe al
contraste simultáneo de color, un efecto que ocurre cuando, al rodear un área con un color,
cambia la apariencia del área rodeada. En este caso, la imagen persistente roja rodea un área
blanca y hace que ésta parezca verde. En la tabla 4.3. se resume este resultado así como los que
se obtienen al repetir esta demostración con los otros cuadros. Todos ellos muestran un claro
emparejamiento entre el rojo y el verde, y el azul y el amarillo.
Color de la imagen Color de la imagen

Cuadro original
persistente exterior persistente interna
Verde Rojo Verde
Rojo Verde Rojo
Azul Amarillo Azul
Amarillo Azul Amarillo
Tabla 4.3. Resultados de la demostración de imagen persistente y contraste simultáneo.
Por otro lado, la mayoría de las personas encuentra fácil imaginar (visualizar) un color que sea
verde-azulado o rojo-amarillento, pero difícil (o imposible) hacerlo con el verde-rojizo o el
amarillo-azulado. En otros experimentos en los que se les mostraban a los observadores
manchas de colores y se les pedía que estimaran los porcentajes de azul, verde, amarillo y rojo
que contenía cada mancha, rara vez decían que veían azul y amarillo o rojo y verde al mismo
tiempo (Abramov y Gordon, 1994), justo como predijeron los resultados de la demostración de
visualización.
Las observaciones anteriores, además de la hecha por Hering de que las personas que no ven el
color rojo tampoco ven el verde, y que quienes no ven el azul tampoco ven el amarillo, llevaron
a la conclusión de que estos colores están emparejados. Basándose en esta conclusión, Hering
propuso la teoría del proceso oponente de la visión cromática (Hering, 1878, 1905, 1964).
4.3.2. La teoría: la visión es un proceso oponente

La idea básica para la teoría de Hering se muestra en la figura 4.18. Hering propuso tres
mecanismos, cada uno responde de manera opuesta a distintas longitudes de onda de la luz. El
mecanismo del blanco (+) y el negro (-) responde positivamente a la luz blanca y negativamente
a la ausencia de luz. El del rojo (+) y del verde (-) responde positivamente al rojo y
negativamente al verde, y el del azul (-) y el amarillo (+) responde negativamente al azul y
positivamente al amarillo. Aunque las observaciones fenomenológicas de Hering apoyaron su
teoría, sólo muchos años después de las investigaciones fisiológicas modernas demostraron
que se producían estas respuestas fisiológicas opuestas.
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Figura 4.18. Los tres mecanismos oponentes propuestos por Hering.
4.3.3. La fisiología del proceso oponente

Las investigaciones fisiológicas modernas, en las que se ha medido la respuesta de neuronas
individuales a distintas longitudes de onda, han proporcionado evidencias fisiológicas sobre las
neuronas que responden de modos opuestos al azul y al amarillo, y al rojo y verde.
 Neuronas oponentes.
En las décadas de 1950 y 1960 los investigadores encontraron neuronas oponentes en la retina
y el núcleo geniculado lateral que daban una respuesta excitatoria a la luz de una parte del
espectro y una respuesta inhibitoria a luz de otra parte (R.L. DeValois, 1960; Svaetichin, 1956).
Por ejemplo, la columna de la izquierda de la figura 4.19 muestra registros de una neurona que
responde a la luz de longitud de onda corta con un incremento de la tasa de disparos y a la luz
de longitud de onda larga con una disminución de los mismos (observe que disminuyen por
debajo del nivel de actividad espontánea). Esta neurona se llama neurona Az+ Am- porque las
longitudes de onda que provocan un aumento en los disparos están en la parte azul del
espectro, y las que provocan una disminución están en la parte amarilla.
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Figura 4.19. Respuestas de células oponentes Az+ Am- y R+ V- del núcleo geniculado lateral de un mono. (Tomada de
DeValois, R.L. y Jacobs, G.H., 1968. Primate Color Vision, Science, 162, 533-540).
La columna de la derecha de la figura 4.17 muestra registros para una neurona R+ V-, que
aumenta los disparos ante luz de la parte roja del espectro y los disminuye ante una luz de la
parte verde. También existen neuronas Az- Am+ y V+ R- (R.L. DeValois et al., 1966).
 ¿Cómo pueden tres receptores generar una respuesta oponente?

El descubrimiento de las neuronas oponentes proporcionó evidencia fisiológica para que la
teoría del proceso oponente concordara con la existencia de los tres pigmentos de los conos de
la teoría tricromática. Estas evidencias, de las que no se disponía en el siglo XIX, mostraron a los
investigadores modernos que tanto la teoría tricromática como la del proceso oponente son
correctas y que cada una describe mecanismos fisiológicos de distintos lugares del sistema
visual. La figura 4.20 nos muestra cómo funciona esto. La teoría tricromática describe lo que
sucede al principio del sistema visual, en los receptores de la retina. Cada longitud de onda
provoca un índice distinto de respuesta en los tres tipos de receptores de tipo cono y se
requiere un mínimo de tres longitudes de onda para igualar cualquiera otra de las del espectro.
La teoría del proceso oponente describe los eventos que ocurren después en el sistema
visual. Las células oponentes son responsables de experiencias perceptuales como las post-
imágenes y el contraste simultáneo.
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Figura 4.20. Nuestra experiencia del color es formada por mecanismos fiosiológicos, tanto de los receptores como de las
células oponentes.
La figura 4.21 muestra dos circuitos neuronales en los que los conos están conectados de un
modo que crea dos tipos de neuronas oponentes. En el circuito, el cono de longitud de onda
corta envía una señal excitatoria a la célula ganglionar, y los conos de longitud de onda media y
larga combinan su actividad en A y luego ésta envía señales inhibitorias a dicha célula (se han
omitido las células bipolares para simplificar los circuitos). Esto crea una célula oponente Az+
Am- porque la estimulación del cono de longitud de onda corta aumenta la tasa de disparos y la
estimulación de los conos de onda media o larga disminuye los disparos. A su lado se muestra
otra célula oponente R+ V-, en la que existe una conexión excitatoria del cono L sobre esta
célula, mientras que el cono M tiene una conexión inhibitoria sobre ella. Así, los impulsos
procedentes del cono de onda larga (rojo) producen un aumento de la respuesta, mientras que
los impulsos procedentes del cono de onda media (verde) van a hacer que disminuya la
respuesta.
Figura 4.21. Circuito neuronal que muestra la manera en que los mecanismos azul-amarillo y rojo-verde son creados por
entradas excitatorias e inhibitorias de los tres tipos de receptores conos.
Lo importante de estos circuitos es que sus respuestas son determinadas por las longitudes de
onda a las que responden mejor los receptores y por el orden de las sinapsis inhibitoria y
excitatoria. Otra manera de describirlo es que el procesamiento de la visión cromática se realiza
en dos etapas: primero, los receptores responden con diversos patrones de activación a
distintas longitudes de onda (teoría tricromática) y luego otras células integran las señales
excitatorias e inhibitorias de los receptores (teoría del proceso oponente).
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 ¿Por qué son necesarias las neuronas oponentes?

Nuestro circuito neuronal muestra que las longitudes de onda se pueden indicar de dos
maneras: 1) mediante las señales tricromáticas de los receptores y 2) por medio de las señales
oponentes de las últimas neuronas. Pero, ¿por qué se necesitan dos maneras de indicar la
longitud de onda de la luz? En concreto, dado que el patrón de disparos de los tres tipos de
conos contiene suficiente información para indicar qué longitud de onda se ha presentado, ¿por
qué esta información se transforma en respuestas oponentes? Debido a lo siguiente: la
respuesta oponente proporciona una manera de especificar longitudes de onda que podría ser
más clara y más eficiente que la proporcionada por los conos.
Para entender cómo funciona esto, consideremos cómo responden los dos conos de la figura
4.22.a a dos longitudes de onda distintas, que se indican por números 1 y 2. La figura 4.22.b
muestra que al presentar la longitud de onda 1, el receptor M responde más que el receptor L, y
al presentar la longitud de onda 2, el receptor L responde más que el receptor M. Aunque es
posible distinguir la diferencia entre las respuestas a estas dos longitudes de onda, los dos pares
de barras de la figura 4.22.b siguen pareciendo semejantes. Pero si restamos la diferencia entre
la respuesta del cono L y la del cono M, podemos distinguir con mayor facilidad la diferencia
entre las longitudes de onda 1 y 2 (figura 4.22.c).
Figura 4.22. (a) Curvas de respuesta de los receptores M y L. (b) Gráfico de barras que muestra la magnitud de las respuestas
generadas en los receptores por las longitudes de onda 1 (barras de la izquierda) y 2 (barras de la derecha). (c) Gráfico de
barras que muestra la respuesta oponente de la célula R+ V- a las longitudes de onda 1 y 2. La respuesta a 1 es inhibitoria,
mientras que la respuesta a 2 es excitatoria. Tomada de Goldstein, 2006.
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Así, los datos contenidos en los disparos de las células oponentes transmiten con mayor
eficiencia la información acerca de la longitud de onda que los datos contenidos solamente en
la respuesta de los receptores (Buchsbaum y Gottschalk, 1983).
4.4. El color en la corteza cerebral

¿Cómo se representa el color en la corteza cerebral? Una posible respuesta es que existe un área
específica en la corteza, un “centro del color” especializado, que procesa la información acerca
del color (Livingstone y Hubel, 1988; Zeki, 1983a, 1983b). La acromatopsia cerebral, que es la
ceguera al color producida por lesiones en la corteza, apoya esa idea. Aunque este trastorno
significa que las personas ya no pueden ver los colores, habitualmente conservan la agudeza
visual y pueden ver la forma y el movimiento. Esta falta de percepción del color, mientras otras
funciones permanecerían relativamente normales, apoya la idea de que se habría dañado una
zona especializada en dicha percepción.
Sin embargo, cuando los investigadores toman registros de las neuronas de la corteza, surge un
panorama distinto. Encuentran neuronas corticales que responden únicamente a algunas
longitudes de onda del espectro y otras que tienen respuestas oponentes en muchas áreas de la
corteza, incluyendo la corteza estriada (V1) y otras áreas de la corriente ventral de
procesamiento (figura 4.23). Pero estas neuronas que responden al color también suelen
responder a formas y orientaciones específicas (Lennie et al., 1990; Leventhal et al., 1995; Shein y
Desimone, 1990). Además, muchas de estas neuronas selectivas a la longitud de onda del área
llamada originalmente “módulo de color” responden al blanco, lo que llevó a algunos
investigadores a cuestionar la idea de que estas neuronas determinan nuestra percepción del
color (Gordon y Abramov, 2001; véase también Girard et al., 2002; Heywood y Cowey, 1998;
Hinkle y Connor, 2002).
Figura 4.23. Representación de la vía dorsal (verde) y la vía ventral (violeta). A la vía dorsal también se le llama vía del
“dónde” y a la vía ventral, la vía de “qué”. Ambas tienen su origen en la corteza visual primaria.
Juntas, estas evidencias muestran que tal vez no haya un “módulo” único para la visión
cromática (Engel et al., 1997; Gegenfurtner, 2001; Zeki y Marini, 1998). Por ello, la visión
cromática presenta un ejemplo del procesamiento distribuido en la corteza, donde varias áreas
intervienen en el procesamiento de la información sobre las longitudes de onda y en la
generación de la percepción del color (Gegenfurtner, 2003; Solomon y Lennie, 2007).
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Descubrir el mecanismo cortical para la percepción del color resulta complicado pues hay dos
aspectos que intervienen en la determinación de la manera en que la corteza procesa esta
información: 1) ¿Dónde se procesa la información acerca de la longitud de onda?, y 2) ¿Dónde se
determina la percepción del color? Usted podría pensar que estas preguntas son equivalentes
ya que el color se determina principalmente por medio de la longitud de onda. Sin embargo,
hay personas que pueden procesar la información sobre la longitud de onda pero no son
capaces de ver los colores. Un ejemplo es el caso de M.S., quien padecía acromatopsia cerebral
debido a una enfermedad que dejó intactos los pigmentos de sus conos pero lesionó su corteza
(Stoerig, 1998). Aunque podía procesar la información sobre la longitud de onda que sus conos
enviaban al cerebro, no podía ver los colores. Por ejemplo, podía detectar la línea que separaba
dos campos adyacentes que constaban de longitudes de onda diferentes, aunque ambos
parecían tener el mismo tono de gris.
Al parecer, lo que le sucede a M.S. es que la información sobre la longitud de onda es procesada
por el área intacta de su cerebro, pero no se transforma en la experiencia de color, quizá por la
lesión en la otra área. Por consiguiente, entender cómo ocurre la percepción del color en el
cerebro implica determinar cómo se procesa la información sobre la longitud de onda y la
manera en que el procesamiento posterior de esta información crea la experiencia del color
(Cowey y Heywood, 1997; Solomon y Lennie, 2007).
4.5. Percepción de los colores en condiciones de iluminación

cambiante
Es mediodía, con el sol en todo lo alto y, mientras caminas hacia clase, observas a un compañero
viste un suéter verde, Unos minutos después, al estar sentado en su lugar en la clase, observas el
mismo suéter verde. El hecho de que el suéter parezca verde tanto fuera a la luz del sol, como
dentro bajo la iluminación artificial no parecería particularmente importante. Después de todo,
el suéter es verde, ¿no? Sin embargo, al considerar la interacción entre la iluminación y las
propiedades del suéter, podemos apreciar que su percepción de que el suéter es verde (tanto
en el exterior como en el interior) representa una notable hazaña del sistema visual. Esta hazaña
se llama constancia del color (esto es, percibimos que los colores de los objetos son
relativamente constantes incluso en condiciones de iluminación cambiante).
Podemos apreciar por qué la constancia del color es una impresionante hazaña al considerar la
interacción entre la iluminación, como la luz del sol o los focos de luz artificial, y las propiedades
de reflexión de la luz por los objetos, como el suéter verde. Veamos primero el caso de la
iluminación. La figura 4.24 nos muestra las longitudes de onda que contiene la luz del sol y las
longitudes de onda que hay en la luz de una bombilla de tungsteno. La luz del sol contiene
aproximadamente la misma cantidad de energía en todas las longitudes de onda, lo cual es una
propiedad de la luz blanca. La bombilla de tungsteno, en cambio, cuenta con más energía en las
longitudes de onda larga. La distribución de longitudes de onda que produce el filamento de la
antigua bombilla de tungsteno hace que su luz nos parezca amarilla, en comparación con la luz
del sol.
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Figura 4.24. Distribución de la longitud de onda de la luz del sólo y de una luz procedente de una bombilla de
tungsteno (basado en Judd, Mac Adam y Wyszecki, 1964).
Consideremos ahora la interacción entre las longitudes de onda producidas por la iluminación y
las que se reflejan del suéter verde. La curva de reflectancia del suéter se indica con la línea
verde en la figura 4.25. Esta curva refleja principalmente la luz de longitud de onda media,
como cabría esperar de algo verde.
La luz real que se refleja del suéter depende tanto de su curva de reflectancia como de la
iluminación que llega a él y se refleja. Para determinar las longitudes de onda que se
reflejan realmente del suéter, multiplicamos la curva de reflectancia por la cantidad de luz
proporcionada por la fuente de iluminación (la luz del sol o la de la bombilla) en cada
longitud de onda. Este cálculo indica que el suéter refleja más longitud de onda larga
cuando se ve con iluminación de tungsteno (línea anaranjada) que cuando se ve a la luz
del sol (línea blanca).
Figura 4.25. Curva de reflectancia del suéter y la luz que éste refleja al iluminarlo con luz de tungsteno y luz blanca.
Tomada de Goldstein, 2011.
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El hecho de que sigamos viendo el suéter de color verde aunque la composición de la longitud
de onda de la luz reflejada difiera con distintas iluminaciones, indica la presencia del fenómeno
de constancia del color. Sin esta última, el color que vemos dependería de la manera en que
se iluminara el suéter (Delahunt y Brainard, 2004). Por suerte, la constancia del color funciona,
por lo que es posible decir que los objetos tienen un color particular bien definido. Puedes
comprobar por ti mismo la constancia del color al hacer la siguiente demostración: lleva el
círculo de colores de la figura 4.4 a un lugar donde le dé la luz natural. Luego, ilumínalo con la
bombilla de una lámpara de escritorio. ¿Cambian los colores? ¿Cuánto lo hacen?
Quizá en esta demostración observaste algún cambio en el color al cambiar la iluminación, pero
posiblemente dicho cambio fue mucho menor del esperado a partir de lo que ahora conoces
sobre la distribución de las longitudes de onda del tipo de luz empleada. Aunque las longitudes
de onda reflejadas de un objeto azul iluminado por una luz de tungsteno con predominancia de
longitudes de onda larga pueden coincidir con las longitudes de onda reflejadas por un objeto
amarillo iluminado por la luz del sol (Jameson, 1985), nuestra percepción del color permanece
relativamente constante con una iluminación cambiante.
4.6. Constancia de la luminosidad

No sólo percibimos que los colores cromáticos como el rojo y el verde permanecen
relativamente constantes aunque cambie la iluminación. También percibimos que los colores
acromáticos como el blanco, los matices de gris y el negro permanecen constantes. Por tanto,
percibimos que un perro labrador es negro, tanto cuando está bajo techo con una iluminación
artificial débil, como cuando sale al exterior a correr fuera de la casa bajo la luz brillante del sol.
Consideremos qué es lo que pasa en esta situación. Supongamos que el perro descansa en una
alfombra de la sala de estar iluminado por una bombilla de 100 vatios. Una parte de la luz que
ilumina el pelaje negro del perro se refleja, y vemos que dicho pelaje es negro. Cuando el perro
sale a la calle y queda bajo la luz del sol, hay mucha más iluminación y, por lo tanto, se refleja
mucha más luz. Sin embargo, el pelo del perro sigue pareciendo negro. Aunque refleja mucha
más luz, le percepción del matiz de color acromático (blanco, gris, negro), a la cual
llamamos luminosidad, permanece igual. El hecho de que veamos que los blancos,
grises y negros permanecen casi con el mismo matiz bajo distintas iluminaciones se llama
constancia de la luminosidad.
El problema del sistema visual es que la cantidad de luz que llega al ojo desde un objeto
depende de dos cosas: 1) la iluminación (la cantidad total de luz que ilumina la superficie
del objeto) y 2) la reflectancia del objeto (que es la proporción de esta luz que refleja el
objeto en nuestros ojos). Cuando ocurre la constancia de la luminosidad, nuestra percepción
de la luminosidad es determinada, no por la iluminación que incide en un objeto, sino por la
reflectancia del mismo. Los objetos negros reflejan cerca del 5% de la luz. Los objetos grises
reflejan del 10% al 70% de la luz (dependiendo del matiz de gris) y los objetos blancos (como
esta hoja de papel) reflejan del 80 al 95% de la luz. Así, nuestra percepción de la luminosidad
de un objeto no está relacionada con la cantidad de luz que se refleja de él (la cual puede
cambiar dependiendo de la iluminación) sino por el porcentaje de luz que refleja el objeto,
el cual permanece igual a nuestra percepción sin importar cuál sea la iluminación.
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Se puede apreciar esta constancia de la luminosidad imaginando un tablero de ajedrez

iluminado con la luz de una habitación, como el de la figura 4.26. Supongamos que los
cuadrados blancos tienen una reflectancia del 90% y que los negros tienen una del 9%. Si la
intensidad de la luz dentro de la habitación es de 100 unidades, los cuadrados blancos reflejan
90 unidades y los negros, 9 unidades. Ahora, si sacamos el tablero a la luz del sol, donde la
intensidad es de 10.000 unidades, los cuadrados blancos reflejan 9.000 unidades de luz y los
negros reflejan 900 unidades. Pero aunque los cuadrados negros reflejan mucha más luz fuera
de la habitación que los cuadrados blancos dentro de ella, los cuadrados negros no nos parecen
blancos en el exterior, sino que nos siguen pareciendo negros. Nuestra percepción es
determinada, pues, por la reflectancia, no por la cantidad de luz reflejada. ¿Qué es lo que causa
la constancia de la luminosidad? Veamos varias causas posibles.
Figura 4.26. Un tablero de ajedrez iluminado con luz de tungsteno (izquierda) o con luz del sol (derecha). A pesar de que los
cuadrados negros en la situación de iluminación interior reflejan mucha más cantidad de luz que los blancos en la
situación de iluminación exterior, nos siguen pareciendo negros. Tomada de Goldstein, 2006.
 Relaciones de intensidad: el principio de proporción

Una observación acerca de nuestra percepción de la luminosidad es que, cuando un objeto es
iluminado de manera uniforme (es decir, cuando la iluminación es igual en todo el objeto, como
en el ejemplo del tablero de ajedrez) la luminosidad es determinada por la proporción de la
reflectancia del objeto y la reflectancia de los objetos que lo rodean. Según el principio de
la proporción, mientras esta proporción permanezca igual, la luminosidad también lo hará
(Jacobson y Gilchrist, 1988; Wallach, 1963). Por ejemplo, considere uno de los cuadros negros
del tablero de ajedrez. La proporción de uno de ellos y los cuadrados blancos que le rodean en
9/90 = 0.10 en el caso de la iluminación débil y 900/9.000 = 0.10 con iluminación intensa. Como
la proporción de la reflectancia es igual, nuestra percepción de la luminosidad permanece igual.
El principio de la proporción funciona bien con objetos planos iluminados de manera uniforme
como nuestro tablero de ajedrez. Sin embargo, las cosas se complican en escenas
tridimensionales, que suelen estar iluminadas de manera desigual.
 Percepción de la luminosidad en condiciones de iluminación desigual

Si miramos a nuestro alrededor, tal vez notemos que la iluminación no es uniforme en toda la
escena, como sí lo era en el tablero de ajedrez bidimensional. La iluminación de escenas
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tridimensionales suele ser desigual debido a las sombras que un objeto proyecta sobre otro o a
que una parte de un objeto queda de frente a la luz y la otra no. Por ejemplo, en la figura 4.27,
en la que se proyecta la sombra de la caja de un medicamento sobre la mesa, es necesario
determinar si los cambios que vemos en la iluminación se deben a las diferencias en las
propiedades de distintas partes de los objetos o a las diferencias en la manera en que están
iluminados.
Figura 4.27. Figura 4.27. La fotografía muestra una pared que no está iluminada de forma equivalente y contiene tanto
bordes de reflectancia como bordes de iluminación. El sistema perceptivo debe distinguir ambos tipos de bordes para
percibir correctamente las propiedades reales de la pared así como otras partes de la escena. Tomada de Goldstein, 2011.
El problema para el sistema perceptivo es que, de alguna manera, tiene que tomar en
consideración la iluminación desigual. Una manera de plantear este problema es distinguir
entre los bordes de reflectancia y los bordes de iluminación. Un borde de reflectancia es uno
donde cambia la reflectancia de dos superficies. Podemos crear un borde de iluminación en
nuestro tablero de ajedrez bloqueando parte de la luz que incide en él con muestra mano,
como en la figura 4.28. Así, el borde de los cuadrados negros es un borde de reflectancia,
mientras que el borde entre la sombra oscura y el tablero iluminado es un borde de iluminación.
Se han propuesto algunas explicaciones sobre la manera en que el sistema visual distingue
entre ambos (ver Adelson, 1999; Gilchrist, 1994 y Gilchrist et al., 1999). La idea fundamental de
estas explicaciones es que el sistema perceptivo usa varias fuentes de información para tomar
en consideración la iluminación. Veamos algunas de ellas.
Figura 4.28. Una sombra proyectada por la mano sobre el tablero de ajedrez. Los bordes de la sombra son bordes de
iluminación. Los bordes entre los cuadrados son bordes de reflectancia. Tomada de Goldstein, 2006.
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 La información de las sombras.

Para que la constancia de la luminosidad funcione, el sistema visual necesita ser capaz de tener
en cuenta la iluminación desigual creada por las sombras. Debe determinar que este cambio en
la iluminación provocado por una sombra se debe a un borde de iluminación, y no de
reflectancia. Obviamente el sistema visual realiza esto a la perfección pues aunque la intensidad
de la luz se reduce debido a las sombras, normalmente no percibimos las áreas sombreadas
como grises o negras. Por ejemplo, en la figura 4.29 damos por sentado que los ladrillos de la
pared oscurecidos por la sombra de la palmera son iguales que los que están en la parte
iluminada y, por tanto, tienen la misma luminosidad, aunque los de las zonas sombreadas
reciben menos luz.
Figura 4.29. Sombra de una palmera sobre una pared de ladrillo rojo. Tomada de Goldstein, 2011.
¿Cómo sabe el sistema visual que el cambio en la intensidad provocado por la sombra es un
borde de iluminación y no de reflectancia? Un aspecto que el sistema visual puede tener en
cuenta es la forma significativa de la sombra. En este ejemplo, sabemos que el árbol la proyecta,
así que la iluminación es la que cambia, no el color de los ladrillos de la pared. La naturaleza del
contorno de la sombra proporciona otra pista, como se ilustra con la siguiente demostración:
La penumbra y la percepción de la luminosidad. Coloque un objeto, como un vaso, sobre un

trozo de papel blanco en su escritorio. Luego ilumine el vaso con una lámpara formando un
cierto ángulo y ajuste la posición de ésta para producir una sombra con un borde ligeramente
borroso, como en la figura 4.30.a. (por lo general, acercando la lámpara al vaso, el borde se hace
más borroso). El borde borroso de la sombra se llama penumbra. Ahora tome un rotulador y
dibuje una línea gruesa, como se muestra en la figura 4.30.b, de manera que ya no pueda ver la
penumbra. ¿Qué sucede con la percepción del área sombreada dentro de la línea negra?
Cubrir la penumbra hace que la mayoría de las personas perciban un cambio en la apariencia
del área sombreada. Al parecer, la penumbra informa al sistema visual de que el área oscura que
está junto al vaso es una sombra, por lo que el borde entre la sombra y el papel se entendería
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que es un borde de iluminación. Sin embargo, al enmascarar la penumbra, desaparece esa

información, por lo que el área cubierta por la sombra se ve como un cambio en la reflectancia.
Esta demostración, la constancia de la luminosidad, ocurre cuando la penumbra es visible, pero
no se presenta al enmascararla.
Figura 4.30. (A, Izquierda): un vaso y su sombra. (B, derecha): El mismo vaso y su sombra con la penumbra cubierta con un
borde negro. Tomada de Goldstein, 2011.
 La orientación de las superficies.

La siguiente demostración proporciona un ejemplo de la manera en que la información acerca
de la orientación de una superficie afecta a nuestra percepción de la luminosidad. En la figura
4.31.a, si se compara la luminosidad de los dos cuadrados que se señalan por las flechas en la
parte izquierda de la figura, se observará que el cuadrado superior parece ligeramente más
oscuro que el inferior. Ahora compárense los dos cuadrados señalados con flechas de la figura
4.31.b. Aunque las reflectancias de estos dos cuadrados son idénticas (los dos cuadrados de la
parte derecha reflejan la misma cantidad de luz que los de la parte izquierda), las diferencias en
luminosidad de las dos áreas es menor en (b) que en (a).
Figura 4.31. Las dos áreas señaladas por las flechas en (a) reflejan la misma cantidad de luz que las dos áreas mostradas en
(b). Obsérvese que el área inferior de (a) parece más clara. (Tomado de Adelson, 1993).
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La explicación que se ha dado a este efecto es que, para el patrón de (b) los dos cuadrados
parecen presentar una iluminación homogénea; sin embargo, en (a) el rectángulo inferior
parece estar en la sombra, mientras que el superior se encuentra en la zona más iluminada. En
este caso, el sistema visual parece usar el siguiente heurístico o regla: “si dos objetos reflejan la
misma cantidad de luz y uno está en la sombra, el que está en la sombra tiene que ser
necesariamente más claro”.
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Tema 5
Los sistemas perceptivos: visión (III). Percepción del

movimiento.
5.1. Introducción
Nuestro mundo está en continuo movimiento y nosotros estamos continuamente realizando
acciones que implican movimiento, tanto cuando nos desplazamos como cuando estamos
sentados ante una mesa cuando, por ejemplo, estiramos un brazo para alcanzar la taza de café.
Cualquiera que sea la acción, ésta implica movimiento. Incluso cuando analizamos la
percepción del observador estático de ese movimiento nos damos cuenta de que están
implicados mecanismos complejos que funcionan “tras las bambalinas”, como veíamos en el
Tema 1. Veremos algunas consideraciones previas antes de comenzar propiamente el estudio
de este tipo de percepciones.
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5.1.1. Funciones de la percepción del movimiento

La percepción del movimiento tiene varias funciones, entre las que se encuentra el hecho de
ponernos al corriente de lo que cambia en el entorno, lo cual nos ayuda a percibir desde cosas
como la forma de los objetos hasta incluso el estado de ánimo de las personas que nos rodean.
Pero lo más importante es que dicha percepción está estrechamente relacionada con la
supervivencia.
a. El movimiento nos ayuda a entender los eventos que ocurren en nuestro entorno
Al caminar por un centro comercial mirando los escaparates, también puede observar otras
acciones, como un grupo de personas enfrascadas en una animada conversación, una
vendedora que coloca el género en la estantería o el partido de fútbol que se ve en los
televisores de 42 pulgadas. Mucha de esa información es generada por el movimiento. Los
gestos de las personas le indican la intensidad de su conversación, los movimientos de la
vendedora le confirman que está trabajando, y el movimiento de los jugadores y la pelota
captura su atención y puede llegar a saber si se trata de un buen o un mal partido.
Nuestra capacidad para usar la información del movimiento a fin de determinar qué
sucede es una función importante de la percepción del movimiento que solemos dar por
segura. La percepción del movimiento también es fundamental para movernos por el
entorno. Una fuente de información primordial para saber hacia dónde nos desplazamos y
cómo de rápido es la manera en la que se mueve la imagen de los objetos que nos rodean.
Cuando una persona se mueve hacia adelante, los objetos lo hacen en la dirección opuesta a la
de la persona. Este movimiento de las imágenes (o elementos de textura, más
exactamente) se llama flujo óptico y proporciona información acerca de la dirección y la
velocidad de quien se desplaza. Veremos esto un poco más adelante, cuando retomemos los
estudios sobre esta capacidad perceptiva.
b. El movimiento atrae la atención

Mientras usted intenta encontrar a un amigo suyo entre las caras de la multitud se da cuenta de
que no tiene ni idea de hacia dónde mirar. Pero de repente ve que una persona agita su brazo y
se da cuenta de que es su amigo, que le estaba esperando. La capacidad del movimiento para
atraer la atención se llama “captura atencional”. Ésta ocurre no sólo cuando se busca algo de
manera consciente, sino también cuando presta atención a otra cosa. Por ejemplo, mientras
habla con su amigo, alguien pasa a su lado y la visión periférica puede hacer que capte su
atención.
La captura atencional por parte del movimiento desempeña una función importante en la
supervivencia animal. Seguramente ha visto a algún animal quedarse quieto cuando siente el
peligro. Por ejemplo, si un ratón quiere pasar desapercibido ante un gato, lo que debe hacer es
dejar de moverse. Quedarse quieto no sólo elimina el efecto de atraer la atención que tiene el
movimiento, sino que también hace que al gato se le dificulte distinguir entre el gato y su
entorno.
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c. El movimiento proporciona información acerca de los objetos

La idea de que no moverse ayuda a un animal a mezclarse con su entorno se ilustra con la
siguiente demostración. Para realizarla debe preparar el material de estímulo. Fotocopie la
Figura 5.1 en un papel vegetal. Luego recorte el ave para que quede separada del patrón de
líneas de debajo. Con buena luz, ponga la imagen del patrón de líneas contra un cristal. Luego
ponga encima el ave. Observe que este patrón hace que sea más difícil ver el ave. Luego mueva
la imagen del ave a un lado y al otro y observe cómo se percibe (tomada de Regan, 1986).
El ave inmóvil es difícil de ver cuando se cubre con el patrón de líneas porque tanto ella como el
patrón están hechos de líneas parecidas. Pero cuando todos sus elementos comienzan a
moverse en la misma dirección, el ave se vuelve visible. Lo que sucede aquí es que el
movimiento ha organizado perceptualmente todos los elementos del ave, de manera que crean
una figura que está separada de su fondo. Así, el movimiento en relación con los objetos aporta
constantemente más información de la que se tiene acerca de los mismos. Esto también sucede
cuando los objetos se mueven en relación a nosotros, y gran cantidad de investigaciones han
demostrado que los observadores perciben las formas con más rapidez y precisión cuando un
objeto está en movimiento.
Figura 5.1. El ave queda camuflada si la transparencia de líneas aleatorias se superpone a la transparencia del ave. Cuando
movemos el ave respecto al patrón de líneas aquélla queda visible, lo que supone un ejemplo de cómo el movimiento
mejora la percepción de la forma (tomado de Regan, 1986).
5.2. La teoría ecológica y la percepción del movimiento

En la década de 1950 J.J. Gibson se dedicó a estudiar la percepción del movimiento, yendo más
allá y planteando, como consecuencia de sus trabajos, una teoría sobre la percepción llamada la
“teoría ecológica de la percepción”. El enfoque ecológico de la percepción venía a romper
con los estudios previos de la percepción del movimiento (que empleaban observadores
estáticos y estímulos presentados en una pantalla) y enfatizaba que, para entender cómo se
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percibía aquél, había que tener en cuenta al observador en movimiento. Fue en esta época
cuando Gibson comenzó a estudiar cómo los pilotos aterrizaban sus aviones. En su primer libro
“The Perception of the Visual World” (La percepción del mundo visual) (1950), informó que lo que
sabíamos acerca de la percepción del movimiento por los estudios anteriores no podía explicar
lo que hacían las personas en entornos dinámicos como los que se dan en su experiencia diaria.
El enfoque correcto, sugirió Gibson, era buscar la información que los observadores en
movimiento utilizaban para realizar acciones como desplazarse.
El enfoque de Gibson para la percepción se puede definir simplemente como “buscar

datos en el entorno que proporcionen información para la percepción”. La información
para la percepción, según Gibson, no está ubicada en la retina sino “ahí fuera”, en el entorno. Él
pensaba en la información de entorno en términos del orden óptico (es decir, la estructura
creada por las superficies, las texturas y los contornos) y se centró en la manera en que el
movimiento de los observadores provocaba cambios en el orden óptico. Según esta idea, al
mirar desde donde estamos en este momento, todas las superficies, contornos y texturas que
vemos conforman en orden óptico. Al levantarnos y empezar a caminar, los cambios que se dan
en esas superficies, contornos y texturas nos proporcionarán información para la percepción.
Una fuente de información para la percepción que se da cuando un observador se mueve

es el flujo óptico, que consiste en el movimiento de los elementos que se dan en una
escena desde el punto de vista del observador. Por ejemplo, imaginemos que conducimos
un coche por un puente de estructura metálica. Conforme el coche se mueve a toda velocidad,
observamos cómo todo lo que le rodea (la imagen de las vallas laterales, los pilares, la carretera,
etc.) pasa a nuestros lados, debajo y arriba, en dirección contraria a la que nos estamos
moviendo. La Figura 5.1 muestra el flujo óptico para un conductor a bordo de un coche en esta
misma situación. Las flechas y el difuminado indican el flujo.
El flujo óptico tiene dos características: 1) el flujo es más rápido cerca del observador en
movimiento, como indica la longitud de las flechas en las Figuras 5.2, y 5.3) no hay flujo en el
destino hacia el que se mueve el observador, como indica la letra A en la Figura 5.2. La distinta
velocidad flujo (rápida cerca del observador y más lenta lejos) se llama gradiente de
flujo. Según Gibson, el gradiente de flujo proporciona información acerca de la
velocidad del observador. Al punto señalado por la letra (Figura 5.2) se le llama “foco de
expansión”, e indica el destino del observador, es decir, el lugar hacia el que se dirige.
Otra característica del flujo óptico es que produce información invariante. Una invariante
es una propiedad que permanece constante en ciertas condiciones. Para Gibson, las invariantes
clave son las propiedades que permanecen constantes mientras un observador se mueve por el
entorno. El flujo óptico proporciona información invariante porque ocurre sin importar
dónde está el observador, en tanto se mueva. El foco de expansión también es invariante
porque siempre se centra en el lugar al que se dirige la persona (ver también Figura 5.2 para un
ejemplo de flujo óptico de un observador que se desplaza caminando).
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Figura 5.2. El flujo óptico visto desde el punto de vista de un conductor, a través del parabrisas del vehículo que se desplaza
por un puente en la dirección señalada con la letra A. Las flechas indican el movimiento de las imágenes a medida que el
observador se mueve y la longitud de las flechas representa si la velocidad de desplazamiento de la imagen o elemento de
textura. El flujo óptico es más rápido cerca del vehículo, tal como indica el difuminado de la imagen y la mayor longitud de
las flechas. Este flujo se da en todas las partes excepto en el foco de expansión, que coincide con el lugar marcado con la A,
y que es la dirección actual del coche (tomado de Goldstein, 1996).
Figura 5.3. Flujo óptico que se genera cuando un observador se desplaza hacia una pared mientras camina por la
habitación (Tomado de Lillo, 1995).
Otra idea básica del enfoque ecológico es la información auto-generada, es decir, el

movimiento de un observador proporciona información que éste utiliza para guiar su siguiente
movimiento. De esta forma, se podría decir que necesitamos percibir para movernos, y también
necesitamos movernos para percibir.
Además, otra de las ideas de Gibson es que los sentidos no trabajan de forma aislada; que en
lugar de considerar la vista, el oído, etc. como categorías separadas, debemos tener en cuenta
de qué modo cada una proporciona información para las mismas conductas. El sentido del
equilibrio nos da un ejemplo de una conducta que originalmente se pensaba que era
responsabilidad exclusiva de un sentido y que también es producto de otro.
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Nuestra capacidad de mantenernos erguidos y de mantener el equilibrio mientras

permanecemos quietos o caminamos depende de sistemas perceptivos que nos permiten sentir
la posición de nuestro cuerpo. Estos sistemas incluyen los canales vestibulares de nuestro oído
interno y los receptores cinestésicos de las articulaciones y músculos (ver Figura 5.4).
Figura 5.4. Arriba: receptores cinestésicos situados junto a los músculos. Fuente imagen superior
http://www.mednet.cl/link.cgi/Medwave/PuestaDia/Cursos/1654 Fuente imagen Inferior:
http://es.wikipedia.org/wiki/Sistema_vestibular
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Gibson argumentaba que la información proporcionada por la vista también es importante para
mantener el equilibrio. Una manera de ilustrar el papel de la visión en el equilibrio es observar lo
que sucede cuando no hay información visual, como en la siguiente demostración:
Mantenga el equilibrio. Mantener el equilibrio es algo que quizá damos por sentado (valga la
expresión) con demasiada facilidad. Haga la siguiente prueba: póngase en pie. Levante un pie y
manténgase en equilibrio sobre el otro. Luego, cierre los ojos e intente seguir manteniendo el
equilibrio sobre un pie. ¿Le resulta más difícil hacerlo con los ojos cerrados?
La vista proporciona un marco de referencia que ayuda a los músculos a hacer ajustes
constantes para mantener el equilibrio. David Lee y Eric Aronson (1974) demostraron la
importancia de la vista para mantener el equilibrio. Lee y Aronson colocaron a bebés de 13 a 16
meses de edad en un “cuarto oscilante” como el de la Figura 5.5. (Ver también
http://www.youtube.com/watch?v=NTVtmUJeInY-Vision-Movement-Balance; A Study of Visual
Kinaesthesis, 1974).
En este cuarto el piso estaba fijo, pero las paredes y el techo podían moverse, tanto hacia el
bebé, como alejándose de él. La Figura 5.5.a muestra el cuarto moviéndose hacia el bebé. Este
movimiento de las paredes crea el patrón de flujo óptico de la derecha. Observe que este patrón
es similar al que se produce al moverse hacia adelante, como en la Figura 5.3. Como el flujo está
asociado con el movimiento hacia adelante, crea en el bebé la impresión de se mueve hacia
adelante. Esto ocasiona que el bebé se incline hacia atrás para compensar (Figura 5.5.b). De
forma opuesta, cuando el cuarto se aleja, como en la Figura 5.5.c, el patrón de flujo crea la
impresión de movimiento hacia atrás, así que el bebé se inclina hacia adelante para compensar.
Figura 5.5. Habitación oscilante de Lee y Aronson. (a) El movimiento de esta habitación hacia adelante crea un patrón de
flujo óptico mostrado en la Figura 5.5.b, que se produce cuando una persona se desplaza hacia atrás, como en (b). Para
compensar este balanceo aparente, los observadores se balancean hacia adelante, como ocurre en (c), y con frecuencia
pierden el equilibrio y se caen (basado en Lee y Aronson, 1974).
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Así, en el experimento de Lee y Aronson, ¡el 26% de los bebés se inclinó, el 23% se tambaleó y
un 33% se cayó! (ver Figura 5.6). Los adultos también sintieron los efectos de esta habitación
oscilante. Si se preparaban, “una oscilación del cuarto experimental de apenas 6 mm hacía que los
sujetos adultos se inclinaran casi lo mismo. Eran como marionetas enganchadas visualmente a su
entorno y no eran conscientes de la causa real de su alteración” (Lee, 1980, p. 173). Los adultos que
no se preparaban podían llegar a caer, igual que los bebés, debido a su percepción del cuarto
oscilante.
Los experimentos con el cuarto oscilante muestran que la visión es un determinante del
equilibrio tan poderoso que puede superar a las fuentes tradicionales de información sobre el
equilibrio proporcionadas por el oído interno y los receptores de los músculos y articulaciones
(véase también C.R. Fox, 1990). En un estudio sobre el desarrollo, B. Berthental y sus
colaboradores (1997) demostraron que los bebés de cuatro meses se inclinan hacia atrás o hacia
adelante en respuesta a los movimientos de un cuarto, y que el acoplamiento del movimiento
del cuarto y la inclinación se hace más preciso con la edad (ver también Warren et al., 1996 para
evidencias de que el flujo óptico interviene en el mantenimiento de la postura al caminar).
Figura 5.6. La habitación oscilante y la situación experimental justo antes de moverla en dirección al bebé S. Tomado de
Lee, D.N.; Aronson, E. (1974).
El énfasis que Gibson puso en el movimiento del observador, en identificar la información del
entorno que utilizan los observadores para la percepción y en la importancia de determinar
cómo perciben las personas en el entorno natural fue retomado por los investigadores que le
sucedieron. En el siguiente apartado veremos cómo se pusieron a prueba las ideas de Gibson
acerca de cómo se desplazan las personas por el entorno.
5.3. Desplazamiento por el entorno

Veamos ahora algunos estudios desde la perspectiva ecológica sobre cómo usamos el flujo
óptico para desplazarnos por el entorno.
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5.3.1. El flujo óptico

Gibson propuso que el flujo óptico proporciona información acerca de hacia dónde se dirige un
observador en movimiento. Pero, ¿utilizan realmente los observadores esta información en la
vida diaria? En investigaciones para averiguar si las personas utilizan el flujo de información
visual se les pide que hagan juicios respecto a la dirección basándose en proyecciones de
imágenes computerizadas de puntos en movimiento que crean estímulos de flujo óptico. La
tarea del observador es juzgar, sobre la base de los estímulos de flujo óptico, hacia dónde se
dirigen estas secuencias en relación con un punto de referencia como son las líneas verticales
de las Figuras 5.7.a y b. El flujo de la Figura 5.7.a indica movimiento hacia la línea, y el flujo de la
Figura 5.7.b indica movimiento hacia la derecha de la línea. Los observadores que ven estímulos
como éstos pueden juzgar hacia dónde se dirigen en relación con la línea vertical con un error
de entre 0.5 a 1 grado de ángulo visual (Warren, 1995, 2004; véase también Fortenbaugh et al.,
2006; Li, 2006).
Figura 5.7. a) Flujo óptico simulado generado por una persona que se mueve directamente hacia la línea vertical en el
horizonte. Las longitudes de las líneas indican la velocidad de desplazamiento. b) Flujo óptico generado por una persona
que se mueve en una trayectoria curva hacia la derecha de la flecha vertical (tomada de Warren, 1995).
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5.3.2. Otras estrategias para el desplazamiento

Aunque las investigaciones han demostrado que el flujo de información se puede usar para
determinar la dirección, existen evidencias de que las personas también usan otra información.
Veamos un ejemplo de la conducción.
Para estudiar qué información utilizan las personas para mantenerse en la trayectoria mientras
conducían en una situación real, Michael Land y David Lee (1994) acondicionaron un automóvil
con instrumentos de medida para registrar el ángulo de giro del volante y la velocidad y
midieron simultáneamente hacia dónde miraba un conductor con un seguidor de movimientos
oculares con cámara. Según Gibson, el foco de expansión proporciona información acerca del
lugar hacia el que se dirige un observador en movimiento. Sin embargo, Land y Lee encontraron
que, aun cuando los conductores miraban hacia adelante al conducir, no miraban directamente
hacia el foco de expansión Figura 5.8).
Figura 5.8. Resultados del experimento de Land y Lee (1994). Los óvalos indican hacia dónde fueron más propensos a mirar
los conductores al conducir en a) una carretera recta (conduciendo por el lado izquierdo), b) una curva a la derecha, y c)
una curva a la izquierda. Al conducir en recta, los conductores no miran directamente al foco de expansión, sino un poco
por debajo de él, lejos en la carretera. Al conducir en curva, los conductores miran el borde interior de la curva por el lado
que deben tomar. A este punto se le llama el punto tangente de la curva. (Adaptado de Land y Lee, 1994).
Land y Lee también estudiaron hacia dónde miran los conductores al pasar por una curva. Esta
tarea plantea un problema para la idea del foco de expansión, ya que el destino del conductor
sigue cambiando conforme el automóvil avanza por la curva. Land y Lee encontraron que,
mientras están en la curva, los conductores no miran directamente la carretera, sino que miran
el punto tangente de la curva que está a un lado de la carretera, como se muestra en la Figura
5.8.b y c. Como los conductores no miran el foco de expansión, Land y Lee sugirieron que quizá
los conductores usan otra información, como podría ser la posición del automóvil con respecto
las líneas del centro de la carretera o de los lados de la misma. (Véase también Land y Horwood,
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1995; Rushton y Salvucci, 2001; Wann y Land, 2000; Wilkie y Land, 2003, donde encontrarás más
investigaciones sobre la información que utilizan los conductores para permanecer en la
carretera).
Consideremos ahora la forma en que las neuronas y distintas áreas del cerebro proporcionan
información para el desplazamiento.
5.3.3. La fisiología de la percepción del desplazamiento

La fisiología de la percepción del desplazamiento se ha estudiado tomando registros de
neuronas de monos y determinando la actividad cerebral en seres humanos.
Neuronas para el flujo óptico
Las neuronas que responden a los patrones de flujo óptico se encuentran en el área temporal
media superior (TMS) (en azul, en el centro de la Figura 5.9).
Figura 5.9. Cerebro de un mono en el que muestran las áreas principales para la percepción del movimiento y de la
interacción visual-motora. (Adaptado de Goldstein, 2002).
La Figura 5.10 muestra la respuesta de una neurona del área TMS que respondía mejor a un
patrón de puntos que se expandían hacia afuera (Figura 5.10.a) y otra neurona que respondía
mejor a los movimientos circulares (Figura 5.10.b; véase también Duffy y Wurtz, 1991; Orban et
al., 1992; Raffi et al., 2002; Regan y Cynader, 1979). ¿Qué significa la existencia de estas neuronas
para el flujo óptico? Sabemos que encontrar una neurona que responda a un estímulo es sólo el
primer paso para determinar si esa neurona tiene algo que ver con la percepción de ese
estímulo. El siguiente paso es demostrar una conexión entre la respuesta de la neurona y la
conducta.
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Figura 5.10. a) Respuesta de una neurona (1) del área TMS de un mono que responde con una alta tasa de disparos a un
estímulo en expansión (registro superior) pero que apenas se dispara ante un estímulo que tiene un movimiento circular
(registro inferior) u otros tipos de movimiento (que no se muestran). b) Otra neurona (2) que responde mejor a un
movimiento circular (abajo a la derecha) pero que no responde bien a un patrón en expansión u otros tipos de movimiento
(arriba a la derecha). (Adaptada de Graziano, Andersen y Snowden, 1994).
Britten y van Wezel (2002) demostraron una conexión entre la respuesta de las neuronas del
área TMS y la conducta entrenando primero a algunos monos para que indicaran si el flujo de
puntos en una pantalla de computadora indicaba movimiento hacia la izquierda, hacia la
derecha o hacia adelante. Luego, mientras los monos hacían ese juicio, Britten y van Wezel
estimulaban con electricidad las neuronas del área TMS que estaban sintonizadas para
responder al flujo óptico relacionado con una dirección específica. Al hacer esto, encontraron
que la estimulación cambió los juicios de los monos hacia la dirección preferida por la neurona
estimulada (ver Figura 5.11).
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Figura 5.11. a) Un mono ve una proyección de puntos en movimiento en el monitor de una computadora. Los puntos
indican el patrón de flujo para el movimiento ligeramente hacia la izquierda o hacia adelante, o ligeramente hacia la
derecha. B) Efecto de microestimulación de las neuronas del área TMS que estaban sintonizadas para responder al
movimiento hacia la izquierda. La estimulación (barra roja) hizo que el mono juzgara que había más movimiento hacia la
izquierda (Tomado de Goldstein, 2012).
Aunque hemos aludido a algunos estudios sobre la percepción del propio movimiento cuando
nos desplazamos por el ambiente (en lo que muchos manuales llaman “percepción y acción”),
hemos de volver a los estudios básicos sobre la respuesta de los mecanismos nerviosos que
hacen posible percibir que algo se mueve, aun cuando el observador no se está desplazando.
Para ello echaremos la vista atrás (no sin antes tomar algo de aire) hacia un trabajo del
psicólogo alemán Max Wertheimer, cuyo nombre de seguro le resultará familiar a estas alturas.
Fue él quien acuñó el término de “movimiento ilusorio” para describir un fenómeno que quizá
alguna vez le haya intrigado.
5.4. Percepción del movimiento sin desplazamiento

Para describir cómo se estudia la percepción del movimiento hemos de comenzar por el
principio de todo. Y debemos empezar preguntándonos cuándo se percibe movimiento,
aunque el observador esté inmóvil. A esta condición para la percepción del movimiento le
dedicaremos el siguiente apartado.
5.4.1. ¿Cuándo percibimos el movimiento?

La respuesta a esta pregunta puede parecer obvia: percibimos el movimiento de un objeto,
animal, persona, cuando algo se mueve en nuestro campo visual. Al movimiento existente de
un objeto lo llamamos movimiento real. Percibir, como decíamos, un coche que pasa, a la gente
que camina o un bicho que se arrastra por el suelo con ejemplos de la percepción del
movimiento real.
Pero también hay varias maneras de producir la percepción del movimiento que implican
estímulos que no se mueven. La percepción del movimiento cuando en realidad no lo hay se
llama movimiento ilusorio. El tipo más famoso, y más estudiado, de movimiento ilusorio se
llama “movimiento aparente”. Cuando dos estímulos que están en posiciones ligeramente
distintas se muestran uno después de otro con el intervalo correcto, se percibe el movimiento
entre ambos. Esta es una ilusión llamada movimiento aparente porque en realidad no hay
movimiento en la proyección, sólo dos estímulos inmóviles que se muestran de manera
intermitente (un ejemplo sería el de los rótulos luminosos móviles que muestran anuncios
publicitarios o titulares de noticias). El efecto muchas veces es tan convincente que no creemos
que las luces no se estén realmente moviendo. Es también la base para el movimiento que
percibimos en las películas, en la televisión y en los anuncios.
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Figura 5.12. Esquema de un experimento para crear el efecto del movimiento aparente. (a) Se enciende una luz en una
posición y luego, (b) después de una breve pausa, (c) se enciende otra en una posición distinta, creando (d) una ilusión
llamada “movimiento aparente”. (Tomada de Glodstein, 2006).
Existe otro tipo de movimiento ilusorio que se llama “movimiento inducido”, que ocurre cuando
el movimiento de un objeto (en general, uno de tamaño grande) influye en nuestra percepción
de manera que hace veamos moverse a otro objeto inmóvil cercano (por lo general, más
pequeño). Por ejemplo, la luna normalmente parece inmóvil en el cielo. Sin embargo, si las
nubes se mueven cerca de ella en una noche de viento, la luna parece avanzar entre éstas. En
este caso, el movimiento de un objeto mayor (las nubes que cubren una gran extensión)
inducen la ilusión del movimiento de la luna, más pequeña pero en realidad, inmóvil.
Los post-efectos de movimiento o efectos posteriores al movimiento ocurren después de ver un

estímulo en movimiento durante 30 a 60 segundos y luego mirar a uno inmóvil, que parece
moverse. Un ejemplo clásico de los efectos posteriores al movimiento es la ilusión de la cascada
de agua (Figura 5.13). Si mira una cascada o salto de agua durante el suficiente tiempo (30 a 60
segundos, asegurándose que no ocupa todo su campo visual) y luego mira hacia un lado, a una
parte de la escena que esté inmóvil, verá que todo lo que observa (rocas, árboles, hierba…)
parece moverse durante unos segundos.
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Figura 5.13. La observación del movimiento del agua en una dirección, como ocurre al mirar una cascada de agua puede
ocasionar un post-efecto de movimiento en la dirección opuesta. Autor: Sergio Tudela
Los efectos posteriores al movimiento también pueden ocurrir después de ver otros tipos de
movimiento. Por ejemplo, una espiral giratoria que parece moverse hacia dentro provoca la
expansión aparente de un objeto inmóvil (ver también un efecto con espirales en:
http://www.sudeseo.com/distorsion/index.html ).
Los investigadores que analizan la percepción del movimiento han estudiado todos los tipos de
movimiento percibido que hemos descrito, además de otros. Sin embargo, nuestro propósito
no es entender cada uno de los tipos de movimiento, sino los principios que rigen la percepción
del movimiento en general. Para este propósito, vamos a centrarnos ahora en la comparación
entre movimiento real y aparente.
5.4.2. Comparación del movimiento real y aparente

Durante muchos años los investigadores trataron como fenómenos separados y gobernados
por mecanismos diferentes al movimiento real (creado por el movimiento de objetos en el
espacio) y al movimiento aparente (creado por la proyección intermitente de objetos o
imágenes inmóviles). Sin embargo, existen evidencias de que estos dos tipos de movimiento
tienen mucho en común. Considere por ejemplo, un experimento realizado por Axel Larsen y
sus colaboradores en 2006. Larsen presentó tres tipos de proyecciones a una persona que se
encontraba en un escáner IRMf: 1) una condición control, en la que se proyectaban al mismo
tiempo dos puntos en posiciones ligeramente distintas (Figura 5.14.a); 2) una proyección de
movimiento real, en la que un punto pequeño se movía de un lado a otro (Figura 5.14.b); y 3)
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una proyección de movimiento aparente, en la que se proyectaban dos puntos uno detrás del
otro de manera que parecían moverse hacia adelante y hacia atrás (Figura 5.14.c).
Los resultados de Larsen se muestran debajo de la imagen de las proyecciones en las diferentes
condiciones. El color azul de la Figura 5.14.a representa el área de la corteza visual activada por
los puntos de control, que se perciben como dos puntos que parpadean simultáneamente, sin
movimiento entre ellos. Cada punto activa un área distinta de la corteza. En la Figura 5.14.b el
color rojo indica el área de la corteza activada por el movimiento real del punto. En la Figura
5.14.c el color amarillo indica el área de la corteza activada por la proyección del movimiento
aparente. Observe que la activación relacionada con el movimiento aparente es similar a la
activación por la proyección del movimiento real. Dos puntos que se encienden y se apagan de
manera intermitente y que provocan el movimiento aparente activan el área del cerebro que
representa el espacio entre las posiciones de los puntos proyectados aunque no se presente un
estímulo en ellas.
Figura 5.14. Los resultados de las tres condiciones del experimento de Larsen (2006). Explicación en el texto.
(Adaptada de Larsen, 2006).
Debido a las semejanzas entre la percepción del movimiento real y del movimiento aparente, y
entre los mecanismos cerebrales relacionados con estos dos tipos de movimiento, los
investigadores estudian ambos tipos de movimiento juntos y se concentran en descubrir los
mecanismos generales que aplican a los dos.
Un problema interesante: la percepción del movimiento sin cambios de la proyección en la

retina
Si queremos entender cómo percibimos las cosas que están en movimiento, una forma
fácil de explicarlo sería a través del movimiento de la proyección del objeto en la retina:
conforme la imagen del objeto se mueve en la retina, estimula una serie de receptores,
uno tras otro, y esta estimulación indica el movimiento del objeto (ver Figura 5.15).
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Figura 5.15. Representación de la explicación clásica de la percepción del movimiento. Jung, 1978.
En cambio, cuando seguimos con la mirada el movimiento del objeto, su imagen permanece
inmóvil en la fóvea mientras se mueve. Esto presenta una interesante complicación a la
explicación de sobre la percepción del movimiento. Significa que la percepción del movimiento
no se puede explicar considerando sólo lo que sucede en la retina.
Por último, consideremos qué sucede cuando se mueve el observador (por ejemplo,
caminando por una habitación). Al hacer esto, las imágenes de las paredes y de los objetos
que hay en la habitación se mueven en su retina (como en la Figura 5.3), pero ¡el
observador no percibe que los objetos se muevan! Este es otro ejemplo de por qué no
podemos considerar simplemente lo que sucede en la retina.
5.4.3. Percepción del movimiento: información del entorno

Al considerar los ejemplos del apartado anterior concluimos que la percepción del movimiento
no se puede explicar sólo basándonos en lo que sucede en la retina. Es lo que hizo J.J. Gibson al
ignorar por completo la retina y centrarse en la información del entorno que indica movimiento
en su enfoque ecológico de la percepción. Según Gibson, la información para la percepción
no se localiza en la retina, sino “ahí fuera”, en el entorno. Él pensaba en la información del
entorno en términos del orden óptico (la estructura creada por las superficies, las texturas y
los contornos de los objetos del ambiente), y se centró en la manera en la que el movimiento
de los observadores provocaba cambios en este orden óptico.
Cuando un objeto se mueve por el entorno, irá cubriendo la textura óptica del medio, en
la dirección de su movimiento, e irá descubriendo dicha textura por detrás de su
movimiento, al mismo tiempo que irá dividiendo los elementos de la textura por los bordes
paralelos a su movimiento. Es lo que sucede con la imagen de la persona caminando en la
Figura 5.16. Cuando una persona camina por el campo visual del observador, unas partes del
orden óptico quedan cubiertas mientras lo hace y luego quedan descubiertas a medida que
avanza. Este resultado se llama perturbación local en el orden óptico. Una perturbación
local en el orden óptico ocurre cuando un objeto se mueve en relación con el entorno,
cubriendo y descubriendo así el fondo inmóvil. Según Gibson, dicha perturbación informa de
que el objeto se está moviendo por el entorno.
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Figura 5.16. Movimiento local. Una perturbación local en el orden óptico implica que el objeto (la persona) que se mueve va
cubriendo una parte del orden óptico a la vez que va descubriendo otra, pero el resto permanece fijo (izquierda). Cuando
seguimos con la mirada a esta persona, su imagen permanece en el mismo lugar de la retina, pero el fondo está
moviéndose (derecha). Ambas situaciones son equivalentes y especifican una perturbación local. (Adaptado de Goldstein,
2006).
Recordemos que esta situación es equivalente a lo que sucede cuando el observador,

permaneciendo inmóvil, sigue con la mirada al objeto que se desplaza. En ese caso, el entorno
variará pero el objeto se mantendrá inmóvil en la retina. Ambas situaciones se dan cuando el
observador no se mueve. Pero veamos qué sucede cuando el observador se desplaza.
Conforme el observador se mueve, todo a su alrededor también lo hace (ver Figura 5.3). Las
paredes, la ventana, cuadros, etc., se mueven en relación al observador. El hecho de que todo
se mueva al mismo tiempo se llama flujo óptico global; éste indicaría que el observador
se mueve pero que el entorno está inmóvil. En la identificación de la información del entorno
que indica qué se mueve y qué no, el enfoque ecológico proporciona una buena solución para
el problema de que no sea posible explicar cómo percibimos el movimiento basándonos
únicamente en la imagen que se proyecta en la retina. Sin embargo, esta explicación no tiene en
cuenta lo que sucede en el aspecto fisiológico.
5.5. Respuesta neuronal ante el movimiento en la retina

Mientras el enfoque ecológico se centra en la información ambiental, el fisiológico para la
percepción del movimiento lo hace en determinar la conexión entre la respuesta neuronal y la
percepción del movimiento. Veamos ahora algunos ejemplos de investigaciones al respecto.
5.5.1. Detectores neuronales de características y percepción del

movimiento
¿Cómo podemos explicar la manera en que los disparos neuronales indican la dirección en que
se mueve un objeto? Una posible respuesta es que el estímulo pasa rápido por la retina y activa
neuronas selectivas a la dirección del movimiento en la corteza cerebral que responden a
estímulos como barras con una orientación determinada y que se mueven en una dirección
específica como las descubiertas por Hubel y Wiesel (ver Figura 5.17).
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Figura 5.17. Respuesta registrada de una célula compleja en el córtex visual de un gato. La franja de luz (estímulo) se mueve
hacia adelante y atrás a través del campo receptivo. Los registros de la derecha indican que la célula sólo se activa cuando
la franja se mueve en un ángulo concreto. La célula no responde cuando la franja tiene las orientaciones que se muestran
en (a), (b), (e) y (f). Sin embargo, en el caso de (c) se observa una respuesta moderada. La respuesta más intensa se produce
en (d); sin embargo, aunque la franja se encuentra en la orientación óptima de la célula, el animal sólo emite una respuesta
cuando la franja se mueve de izquierda a derecha, tal como indican las flechas que aparecen encima de los registros.
Cuando la franja se mueve de derecha a izquierda no se produce ninguna respuesta. La franja horizontal de la esquina
inferior derecha representa un estímulo que dura un segundo (tomado de Hubel y Wiesel, 1959).
Aunque muy posiblemente haya circuitos neuronales sencillos al nivel de la retina capaces de
detectar el movimiento (Reichardt, 1961), nuestra percepción del mismo se basa sobre todo en
la actividad de neuronas que están “más arriba” en el sistema visual. Ya hemos visto (Figura 5.9)
que el área Temporal Medial (TM) de la vía dorsal parece desempeñar un papel muy importante
en la percepción del movimiento, puesto que el 90 por ciento de las neuronas de esta área son
selectivas a la dirección y una lesión en esta área afecta negativamente a la capacidad del mono
para detectar la dirección del movimiento.
Además, se ha descubierto que la estimulación de las neuronas del área TM mediante micro-
estimulación hace que los monos se vuelvan más sensibles a las direcciones “preferidas” por la
neurona estimulada (Movshon y Newsome, 1992). Otras investigaciones han mostrado,
asimismo, que las neuronas que prefieren direcciones concretas se disponen en columnas
dentro de la corteza TM (Albright, Desimone y Gross, 1984), del mismo modo que las neuronas
selectivas a la dirección se disponen en columnas en el cortex estriado. A continuación,
analizaremos más datos que demuestran el vínculo existente entre las neuronas del área TM y la
percepción del movimiento.
William Newsome, Kenneth Britten y Anthony Movshon (1989) demostraron que existía una
conexión entre la activación de las neuronas del área citada y la capacidad de un mono para
juzgar la dirección del movimiento. Para ello, presentaron una imagen de puntos en
movimiento como los de la Figura 5.18 al campo receptivo de una neurona del cortex TM.
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Newsome utilizó el término coherencia para indicar el grado hasta el cual los puntos se mueven
en la misma dirección. Como se ve en la Figura 5.18.a, cuando todos los puntos se mueven en
distintas direcciones, de manera muy parecida a la “nieve” que se veía en los televisores
antiguos al sintonizar los canales, la coherencia es del 0%. La Figura 5.18.b representa una
coherencia del 50%, como indican los puntos sólidos, lo que significa que durante el
experimento, la mitad de los puntos se mueve en la misma dirección. La Figura 5.18.c
representa una coherencia del 100%, es decir, que todos los puntos se mueven en la misma
dirección.
Newsome y sus colaboradores usaron estos estímulos para determinar la relación entre 1) la
capacidad de un mono para juzgar la dirección en la que se movían los puntos, y 2) la respuesta
de una neurona de la corteza TM del mono.
Encontraron que a medida que aumentaba la coherencia de los puntos sucedían dos cosas: 1)
que el mono juzgaba con más precisión la dirección del movimiento, y 2) la neurona TM se
disparaba más rápido. La conducta del mono y los disparos de las neuronas TM estuvieron tan
estrechamente relacionados que los investigadores pudieron predecir una a partir de los otros y
viceversa. Por ejemplo, cuando la coherencia de los puntos fue del 0.8%, el mono no fue capaz
de juzgar la dirección del movimiento de los mismos y la respuesta de la neurona no difirió
mucho de su tasa de disparos promedio. Pero con una coherencia del 12.8% el mono juzgó
correctamente la dirección de los puntos que se movían juntos en casi todos los ensayos, y la
neurona TM siempre se disparó más rápido que su tasa de respuesta promedio.
Figura 5.18. Diagrama esquemático de los estímulos de movimiento empleados en el experimento de Newsome et al.
(1989). Cada estímulo estaba compuesto de un número de puntos situados aleatoriamente en un monitor que se movían,
a) en distintas direcciones, sin ninguna correlación8 o coherencia; b) el 50% de ellos, en la misma dirección (coherencia =
50%); y c) todos en la misma dirección (coherencia = 100%). (Adaptado de Newsome et al., 1989).
Estos experimentos son importantes porque al medir al mismo tiempo la respuesta de las
neuronas TM y la percepción del mono, Newsome midió directamente la relación entre la
fisiología y la percepciónentre la fisiología y la percepción (la relación que llamamos FL2 en el
diagrama de la Figura 5.19 y que ya se mencionó en el Tema 1). Esto contrasta con la mayoría de
los experimentos descritos, que se han centrado en la medida de la relación FL1, que es la que
hay entre los estímulos y la respuesta fisiológica. Por ejemplo, en los estudios de Hubel y Wiesel
8
La correlación se refiere aquí al porcentaje de puntos que se movían simultáneamente en la misma dirección.
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que veíamos en la Figura 5.17 se mostraba que, al mover las franjas de luz en la pantalla, las
neuronas detectoras de la corteza se disparaban. Estos experimentos proporcionaron datos
importantes acerca de las neuronas de la corteza, pero no brindaron información directa sobre
la conexión entre estas neuronas y la percepción.
Esta medición simultánea de los disparos neuronales y la percepción es sumamente difícil

porque antes de comenzar los experimentos de registro, es necesario entrenar a los monos
durante meses para que indiquen la dirección en que perciben que se mueven los puntos. Sólo
después de este entrenamiento se pueden medir simultáneamente la percepción y los disparos
neuronales del mono. Sin embargo, la recompensa es que la relación FL2 se mide directamente,
en lugar de tener que inferirla a partir de mediciones de la relación entre los estímulos y la
percepción (PF) y entre los estímulos y la respuesta fisiológica (FL1).
Figura 5.19. Diagrama que muestra los tipos de estudios según el enfoque (psicofísico, fisiológico 1 y fisiológico 2).
(Adaptado de Goldstein, 2012).
Hasta ahora hemos considerado situaciones en las que se ha estudiado la respuesta neuronal
ante el movimiento en la retina, como en la Figura 5.15, en la que una persona inmóvil, que
mantiene los ojos fijos, ve un estímulo en movimiento. Pero en la vida real, al detectar el
movimiento, a menudo volvemos los ojos para seguir el desplazamiento del objeto. ¿Cómo
indica el sistema perceptivo que el estímulo se mueve, aunque al seguirlo con la mirada,
su imagen no se mueva en la retina? Hay una clave fisiológica de la que aún no hemos
hablado y de la que se trata en la llamada teoría de la descarga corolaria. Según esta teoría, el
sistema perceptivo utiliza una información llamada descarga corolaria para tener en
cuenta el hecho de que el ojo del observador se está moviendo (von Holst, 1954).
5.6. La teoría de la descarga corolaria

Imaginemos la situación en la que vemos pasar a alguien mientras mantenemos la cabeza
inmóvil y vamos siguiendo con los ojos su imagen, de manera que ésta permanece en el mismo
lugar de la retina (como vimos en la Figura 5.16, derecha). Nuestros ojos se mueven porque el
área motora del cerebro envía señales motrices (SM) a los músculos oculares (Figura 5.20.a).
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Figura 5.20. Teoría de la descarga corolaria. Según el modelo, a) cuando se envía una señal motriz (SM) a los músculos
oculares, que permite seguir con la mirada a un objeto en movimiento, a la vez se genera una señal de descarga corolaria
(SDC). b) Cuando la SDC llega a un mecanismo comparador, éste envía una señal al cerebro que indica que el ojo se está
moviendo y se percibe el movimiento, aunque la imagen pueda estar fija en la misma zona de la retina.
(Tomada de Goldstein, 2012).
Según la teoría de la descarga corolaria, otra señal neuronal, llamada señal de descarga corolaria
(SDC), se genera a la vez que la señal motriz (SM). La señal de descarga corolaria, que ocurre en
el momento en que se envía la señal motriz a los músculos oculares, indica que se ha enviado
una señal al cerebro para mover los ojos. La señal de descarga corolaria llega entonces a una
estructura hipotética llamada comparador, que informa al cerebro de que el ojo se está
moviendo (Figura 5.20.b). Básicamente, lo que dice la teoría es que si no hay movimiento de la
imagen en la retina pero el comparador recibe información de que el ojo se está moviendo,
entonces el observador percibe el movimiento.
La gracia de la teoría radica en que también se puede aplicar a la situación en la que el ojo del
observador permanece inmóvil y el estímulo se mueve en su campo visual (Figura 5.21.a). Esta
teoría propone que el comparador no sólo recibe la SDC, sino que también capta la señal que se
envía cuando una imagen se mueve en la retina. Este movimiento activa los receptores
retinianos y envía una señal por el nervio óptico a la que llamaremos “señal de desplazamiento
de la imagen” (SDI) porque ocurre cuando un estímulo se desplaza en la retina.
Según la teoría de la descarga corolaria, cuando la SDI llega al comparador, éste envía una señal
al cerebro que da como resultado la percepción del movimiento (Figura 5.21.b). Por
consiguiente, la teoría es una idea bastante simple, que se puede resumir diciendo que la
percepción del movimiento ocurre si el comparador recibe, ya sea 1) una señal de que el ojo se
mueve (SDC) o 2) una señal de que se desplaza la imagen en la retina (SDI).
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Pero, ¿qué sucede si la SDC y la SDI llegan al comparador al mismo tiempo? Esto ocurriría si
moviéramos los ojos para inspeccionar una escena sin movimiento, como en la Figura 5.21.c. En
este caso se genera una SDC porque el ojo se mueve, y se genera una SDI porque las imágenes
de la escena pasan rápidamente por la retina. Según la teoría, cuando una SDC y una SDI llegan
al comparador al mismo tiempo, no se envía ninguna señal al cerebro, por lo que no se percibe
movimiento. En otras palabras, si una imagen se mueve en la retina, pero la SDC indica que este
movimiento es provocado por los movimientos de los ojos, entonces no se percibe el
movimiento.
Figura 5.21. a) Cuando un observador inmóvil ve un objeto en movimiento, el movimiento de la imagen en la retina genera
una señal de desplazamiento de la imagen (SDI). b) Cuando la SDI llega al comparador, éste envía una señal al cerebro, con
lo que se percibe el movimiento. c) Si una SDC y una SDI llegan al comparador al mismo tiempo, como ocurriría si una
persona explorara una escena sin movimiento, entonces no se envía una señal al cerebro, por lo que se percibe
movimiento. (Tomada de Goldstein, 2012).
Más adelante hablaremos de las evidencias fisiológicas de la teoría. Acerca del comparador, lo
más probable es que no se ubique en un lugar específico del cerebro, sino que abarque varias
estructuras. De la misma forma, es posible que la señal de descarga corolaria se origine en varios
lugares del cerebro (Sommer y Wurtz, 2008). Para nuestros propósitos, lo importante es que la
teoría de la descarga corolaria propone que el sistema visual tiene en cuenta la información
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sobre la estimulación de los receptores y sobre el movimiento del ojo para determinar nuestra
percepción del movimiento. Veamos ahora las evidencias fisiológicas de la teoría.
5.6.1. Evidencias fisiológicas de la teoría

Un tipo de evidencia se da en personas que ha sufrido una lesión cerebral. Eso le sucedió a R.W.,
un hombre de 35 años que padecía vértigo (mareos) cada vez que movía los ojos o
experimentaba movimiento al mirar por la ventanilla de un coche en marcha. Una exploración
cerebral reveló que R.W. tenía lesiones en el área temporal medial superior (TMS, ver Figura 5.9)
que está justo encima de la corteza TM. Pruebas conductuales que se le realizaron también
revelaron que cuando movía los ojos, el entorno inmóvil parecía moverse a una velocidad que
coincidía con la velocidad a la que él movía los ojos (Haarmeier et al., 1997). Por consiguiente,
cuando movía los ojos había una SDI, porque las imágenes se movían en su retina pero, al
parecer, la lesión cerebral había eliminado la SDC. De esta forma, como sólo llegaba la SDI al
comparador, el sujeto veía movimiento cuando en realidad no lo había.
Otras evidencias fisiológicas para esta teoría provienen de experimentos en los que se tomaron
registros de neuronas de la corteza de un mono. La Figura 5.22 muestra la respuesta registrada
de una neurona sensible al movimiento de la corteza extraestriada del mono.
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Figura 5.22. Respuestas de una neurona de movimiento real en la corteza extraestriada del mono. En ambos casos, una
barra (S) pasa rápidamente por el campo receptivo de la neurona. a) La neurona se dispara cuando la barra se mueve
hacia la izquierda en la retina, dentro del campo receptivo (RF). b) La neurona no se dispara cuando el ojo se mueve hacia
la derecha, hacia la barra. (Tomada de Galletti y Fattori, 2003).
Esta neurona responde con fuerza cuando el mono ve el punto de fijación (FP) mientras una
barra (S) en movimiento pasa rápidamente por el campo receptivo (RF) de la célula (ver Figura
5.22.a), pero no responde cuando el mono sigue con los ojos un punto de fijación en
movimiento y la barra permanece inmóvil (Figura 5.22.b, tomada de Galletti y Fattori, 2003).
Esta neurona se llama neurona de movimiento real porque responde sólo cuando el
estímulo se mueve y no cuando se mueve el ojo, aunque el estímulo en la retina (una barra que
pasa rápidamente por el campo receptivo de la célula) sea igual en ambas situaciones. Esta
neurona de movimiento real debe recibir información del tipo predicho por la teoría de la
descarga corolaria, la que le dice cuándo se mueve el ojo. Las neuronas de movimiento real
también se han observado en muchas otras áreas de la corteza (Battaglini, Galletti y Fattori,
1996; Robinson y wurtz, 1976) y en investigaciones más recientes se ha comenzado a
determinar en qué parte del cerebro actúa la descarga corolaria (Sommer y Wurtz, 2006; Wang
et al., 2007).
5.7. Percepción del movimiento biológico

Uno de los tipos más comunes e importantes de movimiento que percibimos es el movimiento
de las personas. Lo observamos no sólo para ver hacia dónde se dirigen, sino también para
determinar sus intenciones, qué harán y quizá también sus estados de ánimo y sentimientos.
Aunque la información acerca de las acciones, las intenciones y los estados de ánimo se puede
determinar a partir de muchos tipos de indicios (incluyendo las expresiones faciales y lo que
dicen), estos datos también se pueden obtener basándose únicamente en la información del
movimiento (Puce y Perrett, 2003). Esto fue demostrado por Gunnar Johansson (1973, 1975),
quien creó los estímulos de “caminantes de puntos de luz” (light dots walkers) colocando
pequeños puntos de luz en las articulaciones de los participantes y luego filmó los patrones
creados por estas luces cuando las personas trabajaban y realizaban otras acciones en la
oscuridad (Figura 5.23). Cuando la persona que lleva puestas las luces está inmóvil, el patrón de
puntos no es identificable. Sin embargo, tan pronto como la persona comienza a caminar,
balanceando los brazos y las piernas, y moviendo los pies en arcos aplanados, primero
levantando uno y luego el otro, de inmediato se percibe que las luces corresponden a una
persona que camina. Este movimiento de una persona o de otro organismo vivo se llama
movimiento biológico.
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Figura 5.23. (A) Contornos de líneas de una sujeto mientras camina y corre, y (B) sus correspondientes configuraciones de
puntos (Tomada de Johansson, 1973). Ver también http://www.michaelbach.de/ot/mot_biomot/index.html
La percepción del estímulo del caminante de puntos de luz mientras se ve caminar a la persona
es un ejemplo de que el movimiento puede generar organización perceptual, pues transforma
los puntos que parecen no tener relación en un patrón que casi de inmediato se ve como una
figura con sentido. Una razón por la que podemos organizar perceptualmente el movimiento
complejo de una serie de puntos móviles en la percepción de una persona que camina es que
todo el tiempo vemos movimiento biológico. Cada vez que una persona camina, corre o realice
cualquier actividad que implique movimiento, vemos movimiento biológico. Nuestra capacidad
para organizar fácilmente los movimientos biológicos en percepciones con sentido llevó a
algunos investigadores a sospechar que puede haber un área del cerebro que responde al
movimiento biológico, así como hay otras, como el área extraestriada para cuerpos (AEC) y el
área fusiforme del rostro (AFR), que se especializan en responder a los cuerpos y rostros.
Emily Grossman y Randolph Blake (2001) proporcionaron evidencias que apoyan la idea de un
área especializada en el cerebro para el movimiento biológico al medir la actividad cerebral de
sus observadores mientras éstos veían puntos en movimiento creados por estos caminantes de
puntos de luz (Figura 5.24.A.), así como puntos que se movían como los del caminante, pero
que estaban desordenados para que no dieran la impresión de una persona caminando (Figura
5.24.B) (ver también http://www.biomotionlab.ca/Demos/scrambled.html).
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Figura 5.24. Estímulos utilizados por Grosmann y Blake (2001). A) Secuencia del estímulo del caminante de puntos de luz. B)
Secuencia de estímulo de puntos de luz desordenados. C) Secuencia de movimiento biológico invertido. (Tomada de
Grosmann y Blake, 2001).
Encontraron que la actividad de una pequeña área del surco temporal superior (STS, ver Figura
5.25) fue mayor para el movimiento biológico que para el movimiento desordenado en sus
ocho observadores. En otro experimento, Grossman y Blake (2002) demostraron que otras
regiones, como el AFR, se activaron más ante el movimiento biológico que ante el desordenado,
pero que la actividad en la AEC no distinguió entre el movimiento biológico y el desordenado.
Basándose en estos resultados, concluyeron que hay una red de áreas, incluyendo el STS y el
AFR, que se especializan en la percepción del movimiento biológico.
Figura 5.25. Vista axial y sagital del área sensible al movimiento biológico en el surco temporal superior (STS). (Tomada de
Grosmann y Blake, 2001).
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5.7.1. Vinculación de la actividad cerebral y la percepción del

movimiento biológico
Uno de los principios que hemos visto anteriormente es que el simple hecho de mostrar que
una estructura responde a un tipo específico de estímulo no prueba que la estructura
intervenga en la percepción del mismo. Ya vimos que Newsome utilizó varios métodos para
demostrar que la corteza TM se especializa en la percepción del movimiento. Además de
comprobar que la corteza TM se activa con el movimiento, también demostró que la percepción
del movimiento disminuye con la generación de lesiones de ablación en esta área y se ve
influida por la estimulación de sus neuronas. Vinculando directamente los procesos cerebrales y
la percepción, Newsome pudo concluir que la corteza TM es importante para la percepción del
movimiento.
Así como Newsome mostró que la alteración del funcionamiento de la corteza TM disminuye la
capacidad de un mono para percibir la dirección de puntos en movimiento, Emily Grossman y
sus colaboradores (2005) mostraron que la alteración del funcionamiento del STS humano
disminuye la capacidad para percibir el movimiento biológico. Newsome alteró el
funcionamiento de la corteza TM creando en ella lesiones de ablación. Como Grossman realizó
sus experimentos con seres humanos, usó un método más sutil y temporal para alterar la
actividad cerebral: un procedimiento llamado estimulación magnética transcraneal.
Los observadores del experimento de Grossman (2005) veían un estímulo de puntos de luz para
actividades como caminar, patear y lanzar algo (Figura 5.26), enmascaradas dentro de un patrón
de puntos desordenado. Su tarea era determinar si una proyección era movimiento biológico o
desordenado. Normalmente esta tarea es muy sencilla, pero Grossman la hizo difícil agregando
más puntos para crear “ruido”. La cantidad de ruido se ajustó para cada observador de manera
que pudieran distinguir entre el movimiento biológico y el desordenado con un 71% de
precisión.
Figura 5.26. Esquemas de las disposiciones de estímulos. Las animaciones de puntos de luz de movimiento biológico
normal, desordenado e invertido fueron camufladas dentro de un patrón de puntos al azar. Las líneas que conectan los
puntos en la Figura son para la visualización y no estaban presentes en el experimento. (Tomada de Grossman, Batelli &
Pascual-Leone, 2005).
El resultado crucial de este experimento fue que al aplicar estimulación magnética transcraneal
(EMT) al área STS que se activa con el movimiento biológico, hubo una disminución importante
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en la capacidad del observador para percibir dicho movimiento (ver Figura 5.27). La
estimulación magnética transcraneal de otras áreas sensibles al movimiento, como la corteza
TM, no tuvo efecto en la percepción del movimiento biológico. Con estos resultados, Grossman
concluyó que el funcionamiento normal del área “para el movimiento biológico”, el surco
temporal superior, es necesario para percibir dicho movimiento. Esta conclusión también es
sustentada por estudios que demuestran que las personas que han sufrido alguna lesión en esta
área tienen problemas para percibir el movimiento biológico (Battelli et al., 2003). Todo esto
significa que el movimiento biológico es más que simple “movimiento”, es un tipo especial de
movimiento que se percibe en áreas especializadas del cerebro.
Figura 5.27. Izquierda: visualización de los lugares de estimulación mediante EMT. Derecha: resultados psicofísicos
grupales de sensibilidad (d-prima) a las condiciones de presentación de estímulos de movimiento biológico (normal e
invertido) en función del área estimulada. Los peores resultados se obtuvieron cuando se inhabilitó el área STS. Tomada de
Grossman, Batelli & Pascual-Leone, 2005.
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Glosario
Tema 1
Estímulos
El estímulo se refiere a lo que hay en el entorno, en el mundo que nos rodea. En el caso de la
visión, por ejemplo, aquello que vemos depende del estímulo luminoso, es decir, energía
electromagnética que provoca la respuesta de nuestros receptores visuales.
Impulsos
Respuesta de la neurona que consiste en un cambio de las propiedades de la membrana celular

que se general en ésta y se transmite a lo largo del axón hasta los botones presinápticos,
pasando entonces a la siguiente neurona a través de un proceso que implica la liberación de
sustancias (neurotransmisores) que van a provocar la respuesta de la/s siguiente/s neurona/s.
Percepción
Llamamos percepción a una experiencia sensorial consciente. Ocurre continuamente cuando,

por ejemplo, vemos los objetos que nos rodean gracias a que el cerebro ha transformado la
imagen que llega a nuestra retina en impulsos eléctricos, recreando la experiencia de verlos.
Procesamiento ascendente (de abajo a arriba o bottom-up)
Información de entrada o input que llega por nuestros sentidos.
Procesamiento descendente (de arriba a abajo o top-down)
Lo que ya sabemos sobre la estimulación, lo que recordamos sobre el contexto en que

normalmente aparece y cómo la etiquetamos y clasificamos.
Procesamiento
La medida que los impulsos se transmiten hacia ciertas partes del cerebro éstos sufren
transformaciones que denominamos procesamiento neuronal. La transformación que ocurre
entre los receptores sensoriales y el cerebro se realiza mediante un procesamiento neuronal,
que tiene lugar a medida que las señales que se originan en los receptores viajan a través de un
laberinto de vías interconectadas entre los receptores y el cerebro y dentro de éste.
Proceso perceptivo
El proceso perceptivo consiste en una secuencia de procesos que trabajan juntos para
determinar el modo en que experimentamos los estímulos ambientales y reaccionamos a ellos.
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Reconocimiento de objetos
El reconocimiento es nuestra capacidad de percibir objetos como categorías, y no sólo como

objetos individuales.
Transducción
Consiste en la transformación de la energía del estímulo en impulsos nerviosos.
Transmisión del impulso nervioso
Véase impulsos.
Tema 2
Actividad espontánea
Es la actividad que muestra la neurona en ausencia de estimulación. Establece un nivel de base

de activación para compararlo con el aumento o disminución de la actividad a consecuencia de
un impulso excitatorio o inhibitorio.
Antagonismo centro-periferia
Es una propiedad de los campos receptivos por la cual el centro y la periferia del campo
receptivo respondan en sentidos opuestos.
Campo receptivo
El campo receptivo de una célula es el área o zona de los receptores con los que está conectada
y cuya activación, por tanto, influye en su tasa de respuesta.
Circuitos neuronales
Son grupos de neuronas interconectadas. Un circuito neuronal puede constar de algunas

neuronas o de muchos cientos o miles de ellas.
Codificación aislada
Un objeto en concreto está representado por la activación de una cantidad relativamente

pequeña de neuronas.
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Codificación distribuida
Una forma de codificación neuronal que consiste en que las neuronas responden a varios
estímulos distintos, de forma que un objeto en particular es representado, no por la activación
de una neurona, sino por la activación de grupos de neuronas.
Codificación por especificidad
Es la representación de objetos particulares por medio de la activación de neuronas que están

sintonizadas para responder específicamente a ese objeto.
Convergencia neuronal
Es una propiedad de los circuitos neuronales que se da cuando dos o más neuronas tienen
conexiones sinápticas con otra.
Método fenomenológico
Cuando pedimos a una persona que describa lo que está percibiendo o que indique cuándo
ocurre una percepción en particular. Se le llama fenomenológico porque estudia los fenómenos
tal como se presentan a la conciencia. Este método es un primer paso en el estudio de la
percepción porque describe lo que percibimos.
Periodo refractario
Es el intervalo entre el momento en que ocurre un impulso nervioso y el momento en que se

puede generar el siguiente impulso en el axón.
Tasa de activación
El número de respuestas o potenciales de acción en un intervalo de tiempo.
Umbral absoluto
Es la cantidad más pequeña de la energía del estímulo que se requiere para ser detectado.
Umbral diferencial
Es la diferencia más pequeña en intensidad entre dos estímulos que una persona puede
detectar.
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Tema 3
Adaptación a la oscuridad
Proceso por el que aumenta nuestra sensibilidad a la luz cuando se pasa de un ambiente
iluminado a la oscuridad.
Cascada enzimática
Proceso por el que cada molécula de pigmento visual activa cientos de moléculas que, a su vez,
activan cerca de mil moléculas más. De esta manera, la isomerización de una sola molécula de
pigmento activa casi un millón de moléculas más.
Convergencia de los bastones y sensibilidad visual
La mayor sensibilidad de los bastones, comparada con la de los conos, se debe a la mayor
convergencia de los bastones. Muchos bastones suman sus impulsos enviándolos a la misma
célula ganglionar, pero sólo uno o algunos conos envían sus respuestas a una única célula
ganglionar.
Convergencia de los conos y agudeza visual
La gran convergencia neuronal de los bastones menoscaba su capacidad para ver detalles,
mientras que la escasa convergencia de los conos da como resultado una mayor agudeza.
Convergencia neuronal
Es una propiedad de los circuitos neuronales que se da cuando dos o más neuronas tienen
conexiones sinápticas con otra. Hay una diferencia importante en cuanto a convergencia entre
bastones y conos y es que los impulsos de los bastones convergen más que los de los conos.
Curva de adaptación a la oscuridad:
Es un diagrama que muestra cómo cambia la sensibilidad visual en la oscuridad. Desde el

instante en que pasamos de una zona iluminada a un ambiente en la oscuridad, las propiedades
de los pigmentos de conos y bastones empiezan a cambiar, haciéndose cada vez más sensibles
a la luz (disminuye su umbral). El ritmo al que lo hacen es diferente: los conos empiezan a
adaptarse antes que los bastones, pero alcanzan su máxima sensibilidad hacia los 5 a 7
minutos. En ese momento los bastones, que tienen un ritmo más lento, superan la sensibilidad
de los conos (punto de ruptura cono-bastón) y continúan aumentando su sensibilidad hasta los
25-30 minutos, momento en que alcanzan el máximo de sensibilidad (si no cambian las
condiciones).
Curva de sensibilidad espectral:
Gráfica que muestra la diferencia de sensibilidad de los conos y los bastones a distintas
longitudes de onda.
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Decoloración del pigmento visual
Cuando la luz llega a la parte retinal sensible a la luz de la molécula de pigmento visual, se
isomeriza y activa el proceso de transducción. Luego se separa de la parte de la opsina de la
molécula. Esta separación hace que la retina adquiera una tonalidad más clara. Sin embargo,
incluso en la luz, mientras algunas moléculas absorben luz, se isomerizan y se separan, las
moléculas que se han separado experimentan un proceso llamado regeneración del pigmento
visual, en el que la retinal y la opsina vuelven a unirse.
Efecto Purkinje
Efecto perceptivo que se da durante la adaptación a la oscuridad por el que nuestra percepción
de las longitudes de onda corta es más acentuada.
Espectros de absorción de los bastones y los conos
Gráfica que muestra la cantidad de luz absorbida por una sustancia comparada con la longitud
de onda de esa luz. El pigmento de los bastones se absorbe mejor a 500 nm, el área azul y verde
del espectro, mientras que hay tres espectros de absorción distintos para los conos. El pigmento
de longitud de onda corta (C) absorbe mejor la luz a unos 419 nm; el pigmento de longitud de
onda media (M) absorbe mejor luz de unos 531 nm y el pigmento de longitud de onda larga (L)
la absorbe mejor a unos 558 nm.
Fotón:
Es la unidad mínima de energía luminosa. Esto es así porque la luz puede entenderse como una
onda o como un corpúsculo (dualidad onda-corpúsculo).
Fotorreceptores
Véase receptores visuales.
Inhibición lateral
Fenómeno por el que la activación de las células bipolares que tienen conexiones inhibitorias
con otras células bipolares afecta a nuestra percepción. Usualmente, el resultado de la
inhibición lateral es la acentuación de la percepción de bordes de iluminación en los objetos.
Isomerización
Proceso químico que se da en el pigmento que contienen los receptores visuales por el que se
activa la transformación de la luz que entra al ojo en impulsos nerviosos. La isomerización de la
rodopsina desencadena un proceso llamado cascada enzimática.
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Longitud de onda
Es la distancia entre los “picos” de una onda. La longitud de onda de la radiación

electromagnética varía desde la de los rayos gamma, que tienen un valor de longitud de onda
extremadamente corta (longitud de onda o λ ≈ 10-12 metros, o una diez milmillonésima de
metro), hasta la de las ondas de radio, que tienen una longitud de onda larga ( λ≈ 10+4 metros, o
10.000 metros).
Luz visible
Aquella parte o franja de energía del espectro electromagnético que podemos percibir los seres
humanos como luz.
Percepción indirecta
La percepción es un proceso indirecto porque nuestros sentidos no están realmente en

contacto con el estímulo físico. La visión, por ejemplo, es indirecta porque la luz que refleja es
proyectada en mi retina y luego transformada en impulsos eléctricos, que son procesados
después por mecanismos como la convergencia neuronal, la excitación y la inhibición. Esto es
también así en el caso del resto de sentidos.
Receptores visuales
Células que contienen sustancias químicas sensibles a la luz y que, cuando reaccionan a ésta,
desencadenan señales eléctricas (impulsos).
Transducción
Proceso por el que los receptores visuales transforman la energía lumínica en impulsos
nerviosos.
Tema 4
Acromatopsia cerebral
Es la ceguera al color producida por lesiones en la corteza, aunque los receptores visuales
funcionen correctamente.
Colores acromáticos
El blanco, el negro y las tonalidades de gris intermedias, cuya reflexión de la luz es similar a lo
largo del espectro.
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Constancia de la luminosidad
Propiedad perceptiva por la que vemos que los blancos, grises y negros permanecen casi con el
mismo matiz bajo distintas iluminaciones.
Constancia del color
Fenómeno perceptivo por el que seguimos percibiendo aproximadamente el mismo color del
objeto aunque la composición de la longitud de onda de la luz reflejada difiera con distintas
iluminaciones.
Curvas de reflectancia
Gráficos que muestran el porcentaje de luz reflejada según las longitudes de onda para varios
objetos y que se basa en una propiedad llamada reflexión selectiva.
Dicrómata
Un tipo de deficiencia de la visión del color que se define por el hecho de que la persona sólo
necesita dos longitudes de onda para igualar todas las demás del espectro. El resultado es una
experiencia de color alterada. Los deuteránopes, protánopes y tritánopes son dicrómatas.
Iluminación
Cantidad total de luz que ilumina la superficie del objeto.
Luminosidad
Percepción del matiz de color acromático (blanco, gris, negro).
Matiz, color cromático o tonalidad
Cualidad del color por la que percibimos experiencias de color distintas (rojo, verde, azul,
naranja, amarillo, etc.).
Metamerismo
Propiedad de las luces de color por la que dos estímulos físicamente distintos (con distinta
composición de longitudes de onda) son perceptualmente idénticos.
Mezcla aditiva de color
Mezcla de luces o longitudes de onda que implica añadir las longitudes de onda de cada luz
que hay en la mezcla.
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Mezcla sustractiva de color
Mezcla de pinturas de color, de manera que al mezclarlas, ambas pinturas siguen absorbiendo
las mismas longitudes de onda que cuando estaban solas, por lo que las únicas longitudes de
onda reflejadas son aquellas que ambas pinturas reflejan en común.
Monocrómata
Un tipo de deficiencia de la visión del color que impide la percepción de colores y que se define
por el hecho de que la persona puede igualar cualquier longitud de onda del espectro
ajustando la intensidad de cualquier longitud de onda. Por tanto, todas las longitudes de onda
le parecen distintos matices de gris, puesto que los monocrómatas no pueden ver colores.
Principio de la proporción
Principio por el cual, si la proporción de la reflectancia del objeto y la reflectancia de los objetos
que lo rodean se mantiene estable, la luminosidad también lo hará.
Reflectancia
Véase Curvas de reflectancia y reflexión selectiva.
Reflexión selectiva
Característica de los colores cromáticos por la que tienden a reflejar algunas longitudes de onda
más que otras.
Saturación
Propiedad del color que consiste en la mezcla del matiz con blanco, lo que produce un color
desaturado.
Teoría de los procesos oponentes
Teoría de la percepción del color según la cual, la visión cromática es ocasionada por respuestas
antagónicas generadas por dos mecanismos sensibles al azul o al amarillo, por una parte, y al
rojo o verde, por otro.
Teoría tricromática del color
Teoría que defiende que cada longitud de onda es representada (o codificada) en el sistema
nervioso por el patrón de actividad en los tres mecanismos receptores.
Transmisión selectiva
Propiedad por la que algunas sustancias transparentes o traslúcidas tienden a transmitir sólo
algunas longitudes de onda, mientras que absorben otras.
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Tricrómata anómalo
Un tipo de deficiencia de la visión del color que se define por el hecho de que la persona
necesita tres longitudes de onda para igualar cualquier longitud de onda, como lo hace un
tricrómata normal. Sin embargo, el tricrómata anómalo las mezcla en proporciones distintas al
tricrómata normal y no es tan bueno como éste para diferenciar entre aquellas que se parecen
mucho.
Tema 5
Comparador
Mecanismo que, según la Teoría de la descarga corolaria, cuando la SDC llega a él, éste envía
una señal al cerebro que indica que el ojo se está moviendo y se percibe el movimiento, aunque
la imagen pueda estar fija en la misma zona de la retina. Si no hay movimiento de la imagen en
la retina pero el comparador recibe información de que el ojo se está moviendo, entonces el
observador percibe el movimiento.
Flujo óptico global
El tipo de flujo óptico que se crea cuando todo se mueva al mismo tiempo que el observador se
desplaza. Así, esto indicaría que el observador se mueve pero que el entorno está inmóvil.
Flujo óptico
Es el movimiento de las imágenes (o elementos de textura, más exactamente) que se produce

cuando el observador se desplaza. Cuando una persona se mueve hacia adelante, los objetos lo
hacen en la dirección opuesta a la de la persona.
Gradiente de flujo
Característica del flujo óptico por la que éste es más rápido cerca del observador en
movimiento. Según Gibson, el gradiente de flujo proporciona información acerca de la
velocidad del observador.
Información invariante o invariante
Propiedades ambientales o del orden óptico que no cambian cuando el observador se mueve
en relación a un objeto o escena. Por ejemplo, el espaciado entre los elementos de textura (o
gradiente de textura) no cambia cuando el observador se mueve en un entorno con este
gradiente. Por lo tanto, el gradiente de textura proporciona información invariante para la
percepción de la profundidad.
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Movimiento biológico
Llamamos movimiento biológico al movimiento de una persona o de otro organismo vivo.
Neurona de movimiento real
Llamamos neurona de movimiento real a aquella que responde sólo cuando el estímulo se
mueve y no cuando se mueve el ojo, aunque el estímulo en la retina sea igual en ambas
situaciones.
Orden óptico
La expresión utilizada por Gibson y otros teóricos de la teoría ecológica de la percepción para
referirse a la información que realmente emplean los observadores durante la percepción. Se
define como la estructura óptica creada por las superficies, las texturas y los contornos, por
oposición a la imagen estática proyectada en la retina, que fue el punto de partida del análisis
del proceso visual de los estudios previos de la percepción del movimiento.
Perturbación local en el orden óptico
Una perturbación local en el orden óptico ocurre cuando un objeto se mueve en relación con el
entorno, cubriendo y descubriendo así partes distintas del fondo inmóvil. Según Gibson, dicha
perturbación informa de que el objeto se está moviendo por el entorno.
Señal de descarga corolaria (SDC)
Según la Teoría de la descarga corolaria, cuando se envía una señal motriz (SM) a los músculos
oculares, que permite seguir con la mirada a un objeto en movimiento, a la vez se genera una
señal de descarga corolaria (SDC) al cerebro.
Señal de desplazamiento de la imagen
Según la Teoría de la descarga corolaria, el comparador no sólo recibe la SDC, sino que también
capta la señal que se envía cuando una imagen se mueve en la retina. Este movimiento activa
los receptores retinianos y envía una señal por el nervio óptico que llamamos “señal de
desplazamiento de la imagen”.
Señales motrices (SM)
Información de tipo fisiológico que los músculos oculares envían al área motora del cerebro y
que es tenida en cuenta para la percepción del movimiento de los objetos.
Teoría de la descarga corolaria
Teoría de la percepción del movimiento que se centra en la respuesta de los músculos que
mueven nuestros ojos.
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Teoría ecológica de la percepción
Teoría según la cual la persona no necesita ninguna representación o elaboración de la

información perceptiva para desenvolverse en el ambiente y actuar; la información para la
percepción (de acuerdo con Gibson), no está ubicada en la retina sino “ahí fuera”, en el entorno.
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Enlaces de interés
Tema 2
Firing Neurons
http://www.youtube.com/watch?v=GIGqp6_PG6k&list=LPBKsfllqHNfg&index=6&feature=pl
cp
The Squids Giant Axons
http://www.youtube.com/watch?v=omXS1bjYLMI&feature=endscreen
Action Potentials from Squid
http://www.youtube.com/watch?v=k48jXzFGMc8&feature=related
http://www.science.smith.edu/departments/NeuroSci/courses/bio330/squid.html
Vision – Light and Neuronal Activity:
http://www.youtube.com/watch?v=AuLR0kzfwBU&feature=related
The Receptive Field of a Ganglion Cell
http://www.youtube.com/watch?v=ePSz6oQ2cuk&feature=fvwrel
On Center, Off Surround Ganglion Cells
http://www.youtube.com/watch?v=hgZFuq2S15A&feature=related
Tema 3
Retina
http://bibliotecadigital.ilce.edu.mx/sites/ciencia/volumen2/ciencia3/073/htm/sec_6.htm
(Aptdo. IV.6)
http://kepler.uag.mx/uagwbt/oftav10/anatomia/masinfo.htm
http://webvision.med.utah.edu/book/part-i-foundations/simple-anatomy-of-the-retina/
www.viu.es
6ETCS
http://www.bioon.com/bioline/neurosci/course/eyeret.html
http://www.deltagen.com/target/histologyatlas/HistologyAtlas.html
Conos y bastones
http://www.cis.rit.edu/people/faculty/montag/vandplite/course.html
http://www.sciencephoto.com/media/308896/view
El punto ciego y el aparente “defecto de diseño” de la retina humana
http://los-fallos-de-darwin.blogspot.fr/2012/10/el-excelente-diseno-del-ojo-humano-3-
de.html
El proceso de transducción de la luz
http://web.usal.es/~jmcsil/biblioteca/biofisica/unizar/Vision.htm
El proceso de adaptación a la oscuridad en pilotos de avión y el efecto Purkinje
http://cmae.fach.cl/docum/vision.pdf
Tema 4
Oliver Sacks y el caso del pintor ciego a los colores
http://cienciascognoscitivascr.blogspot.com.es/2011/10/oliver-sacks-o-la-complejidad-de-
la.html
Percepción del color
http://www.diycalculator.com/sp-cvision.shtml#A1
http://fora.tv/2009/06/24/Seeing_Myself_See_The_Ecology_of_Mind
Anomalías en la percepción del color
http://www.uv.es/aprjuv/daltonics.htm
http://perso.telecom-paristech.fr/~brettel/DaltonDemo/DD08.html
http://www.toledo-bend.com/colorblind/Ishihara.asp
http://eprints.ucm.es/12200/1/T32429.pdf
http://discoverbonitasprings.com/H/1/COLOR.html
www.viu.es
http://www.iamcal.com/toys/colors/index.php
http://www.lensshopper.com/eye-disorders/color-blindness.asp#test
Tema 5
http://www.lifesci.sussex.ac.uk/home/George_Mather/Motion/
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Atención y Percepción

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Grado en Psicología

Dr. D. Damián Amaro

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Universitat Internacional Valenciana / VIU

Formación Psicológica Fundamental

Psicología de la Atención y Percepción

Dr. D. Damián Amaro Egea Caparrós

Universitat Internacional Valenciana

TEMA 1. INTRODUCCIÓN AL PROCESAMIENTO HUMANO DE LA INFORMACIÓN ....................................... 9

4.2. Teoría tricromática de la visión del color ................................................................................................... 98

Tema 3 ......................................................................................................................................................................... 157

Psicología de la Atención y Percepción

Dr. D. Damián Amaro Egea Caparros

Introducción al procesamiento humano de la

En Psicología, hablamos de Atención y Percepción para denominar a dos procesos psicológicos

de la cibernética y la informática para referirse a las funciones de muestra mente. A diferencia de

Figura 1.1. El proceso perceptivo (adaptado de Goldstein, 2011).

Figura 1.2. Fases del proceso perceptivo: a) Transducción, b) Transmisión y c) Procesamiento.

A continuación debe producirse la transmisión del impulso nervioso. En nuestro ejemplo, el

Finalmente, en el esquema de la figura 1.2 llegamos al procesamiento de las señales

Llamamos percepción a una experiencia sensorial consciente. Ocurre continuamente cuando,

El reconocimiento es nuestra capacidad de percibir objetos como categorías, y no sólo como

La capacidad de reconocer objetos depende en gran medida de algo que ya hemos

Ambos procesos actúan juntos normalmente, aunque no necesariamente siempre. El

Procesos sensoriales: enfoques y metodología

medimos la relación entre actividad cerebral en un humano y su percepción de la forma,

2.1. El enfoque psicofísico: sensibilidad y detección de

 Descripción: respuesta que consiste en indicar las características de un

2.1.1. Detección de estímulos: los métodos psicofísicos

En el método de ajuste, el observador o el experimentador ajustan continuamente la

En el método de estímulos constantes, el experimentador presenta de cinco a nueve

En cuanto a la elección entre el método de los límites, el de ajuste y el de estímulos constantes,

La fracción de Weber permanece relativamente constante para un sentido en particular, pero

 Medición de la sensación en condiciones supra-umbral: la estimación de magnitudes.

Los resultados de un experimento de estimación de magnitudes se presentan en la figura 2.5.

La figura 2.5. también muestra los resultados de experimentos de estimación de magnitudes

Estas relaciones matemáticas entre la magnitud o intensidad física de los estímulos y la

Estos exponentes indican también que el funcionamiento de cada sentido se adapta a la

2.1.2. Teoría de Detección de Señales

de respuesta podría provocar diferencias en los resultados de un experimento de detección

Teniendo en cuenta estos supuestos, veremos a continuación el procedimiento que emplea la

Recordemos que en un experimento psicofísico como el método de estímulos constantes se

Consideremos un ejemplo hipotético de este tipo con un participante (Manuel). Presentamos el

Cuando se presenta el tono, Manuel:

A) Curva COR para los resultados de Manuel.

B) Curva COR para los resultados de Georgina.

2.2. El enfoque fisiológico: la codificación neuronal

2.2.1. Conceptos previos: registro de actividad celular, excitación,

2.2.2. Procesamiento neuronal

Ahora aumentamos la complejidad del circuito agregando una propiedad llamada

Ahora ya estamos preparados para aprender acerca de ciertas disposiciones particulares de

2.2.3. Introducción a los campos receptivos

El hecho de que el centro y la periferia del campo receptivo respondan en sentidos

2.2.4. Codificación sensorial: cómo se representa el entorno por medio

a. Codificación por especificidad: representación por medio de la activación de

Los pacientes observaron varias imágenes de individuos y objetos específicos además de

Lo que resulta asombroso de estas neuronas es que respondieron a muchas perspectivas

basa en que un objeto en particular es representado, no por la activación de una neurona,

b. Codificación distribuida: representación por medio de la activación de grupos de

c. Codificación aislada: codificación distribuida con sólo algunas neuronas.

Los sistemas perceptivos. La visión (I)

3.1. Propiedades del estímulo visual: la luz

A continuación vamos a repasar algunos aspectos básicos de la fisiología de los receptores

3.2. Fisiología del sistema visual: luz y receptores visuales