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Tema 16. ESTEQUIOMETRÍA METABÓLICA Y CINÉTICA DE CRECIMIENTO

1. CRECIMIENTO CELULAR: CONSIDERACIONES PREVIAS

El crecimiento celular consiste en el consumo de sustrato para obtener energía y

materia prima para dar lugar a otras células. En nuestro caso nos referiremos a él como
el tiempo necesario para duplicar la masa celular, o bien el número de células

Al añadir una pequeña cantidad de células a un medio de cultivo que contenga los
sustratos o nutrientes esenciales a una adecuada temperatura y pH, estas células van
a crecer. El crecimiento puede ser de dos formas según la morfología de las células:
− En los microorganismos unicelulares (bacterias y levaduras) el crecimiento va
unido a un aumento de la masa celular y del número de células
− En el caso de microorganismos pluricelulares (como los mohos) el crecimiento
no va necesariamente ligado al aumento del número de células: la longitud y el
número de ramificaciones aumenta cuando el organismo crece, aumentando el
tamaño pero no el número.

Consideremos un proceso general de fermentación, como el representado en la figura.

La biomasa se divide en células

viables (que pueden crecer) y
células no viables (las que no
pueden crecer, que incluyen las
muertas y las que pueden
permanecer metabólicamente
activas en algún sentido):

✓ Energía de mantenimiento: es la energía necesaria para realizar los procesos

celulares a partir de la energía química del ATP. Es aportada en los procesos
aerobios mediante la oxidación del sustrato por el oxígeno hasta CO2 + H2O
(fosforilación oxidativa), o bien anaerobiamente por degradación del sustrato hasta
productos elementales como etanol o ácido láctico.

✓ Respiración endógena: es el consumo del propio material celular para obtener

energía para el mantenimiento de la actividad celular y se produce cuando no hay
sustrato suficiente

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El metabolismo celular es un proceso complejo que engloba muchas reacciones, lo que

hace imposible su total modelización

Sin embargo, debe obedecer a la ley de conservación de la materia: los átomos de C,

H, N, O, etc., son reacomodados dentro de la célula, de tal forma que las cantidades
totales incorporadas a la biomasa son iguales a las cantidades extraídas del entorno

Además, la cantidad de algunos productos formados, así como el calor intercambiado,

es a menudo proporcional a la cantidad consumida de algún sustrato o de algún
producto formado

El conocimiento de estas relaciones estequiométricas es un factor clave en varios

aspectos:
→ Formulación del medio de cultivo
→ Control del rendimiento de la biotransformación
→ Cálculo (diseño) del biorreactor
→ Cálculo de las necesidades de refrigeración o aporte de calor

2. ESTEQUIOMETRÍA GLOBAL DEL CRECIMIENTO:

2.1. - Formulación del medio

El crecimiento celular consiste en el consumo de determinados

sustratos (ΔS1, ΔS2 …, ΔSn) para obtener energía y materia prima
para dar lugar a otras células (ΔX) y productos (ΔP1, ΔP2 ..., ΔPm)

El medio debe aportar todos los sustratos que constituyen las nuevas células. Además,
este sustrato debe ser asimilado por la célula de forma que las enzimas necesarias para
su biosíntesis y catabolismos puedan actuar

Bastaría, por tanto, saber cuál es la composición química (en C, N, O, etc.) de las células
para aportar ese sustrato y hacerlas crecer

Esto se sabe para algunos microorganismos (E. coli), pero estas composiciones son
distintas para distintos microorganismos y para diferentes entornos

Ejemplo – Extracto seco de E. coli: 50% C, 20% O, 14% N, 8% H, 1% P, 1% Na,

1% S, 1% K y 4% otros

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Sin embargo, lo anterior no es tan sencillo, ya que la formulación del medio de cultivo
tiene 3 inconvenientes principales:

▪ Parte del sustrato se transforma en productos, no asimilándose en material celular

▪ El número de nutrientes es generalmente muy elevado y no se pueden introducir
todos ni en la estequiometría ni en la cinética
▪ Puede haber compuestos limitantes y productos inhibidores del desarrollo celular
(por ejemplo, glucosa si se añade en exceso)

Generalmente se busca un limitante estequiométrico y uno cinético para hacer

simplificaciones.

✓ Limitante estequiométrico: es aquél que primero se consume cuando el

crecimiento continua normalmente pero se deja de añadir sustrato

✓ Limitante cinético: es un sustrato en particular que, al añadirlo, aumenta o

disminuye la velocidad (para unas determinadas condiciones del entorno, pH,
temperatura, otros nutrientes, etc.)

A menudo los medios de crecimiento celular se diseñan para que un único componente
sea el limitante cinético y estequiométrico a la vez, de forma que la variación de la
concentración del resto de sustratos, dentro de un intervalo, no afecte a la velocidad

Los limitantes estequiométrico y cinético pueden no ser el mismo, dando problemas si

no se tiene en cuenta en el diseño del biorreactor. Se considerará que es el mismo para
simplificar los cálculos, pero teniendo en cuenta que puede no serlo (es necesario
demostrarlo experimentalmente)

2.2. - Factores de rendimiento

Se ha observado frecuentemente que la cantidad total de masa celular formada es

proporcional a la masa de sustrato (fuente de carbono, energía u oxígeno) utilizada.
Esto se engloba en el denominado factor de rendimiento de sustrato:

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Este factor de rendimiento varía dependiendo del sustrato:

Al ser YX/S aproximadamente constante, se facilitan los cálculos, ya que se elimina una
variable en el diseño de reactores: conocidas las concentraciones iniciales de
microorganismo y de sustrato, así como la de sustrato en un instante determinado,
puede obtenerse la concentración de microorganismos en dicho instante

Ej.: la medida de CO2 desprendido en procesos anaerobios es uno de los parámetros

industriales más utilizados, pudiendo hallar a partir de él datos de concentraciones de
sustrato, microorganismos o productos, entre otros

No es totalmente cierto que YX/S sea constante. Comúnmente se observan variaciones,

sobre todo con la velocidad de crecimiento. Para entenderlo se divide el consumo de
sustrato en 3 partes, según su destino:

▪ Crecimiento celular (asimilación en la célula)

▪ Energía para síntesis de nuevas células (productos)
▪ Energía para mantenimiento celular, entendiendo como mantenimiento los
requerimientos energéticos para sobrevivir, no relacionado con la formación de
nuevas células, sino con el transporte de iones y de otras moléculas a través de las
membranas celulares y la síntesis de reemplazamiento de constituyentes celulares
(NO formación de nuevas células).

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En sistemas heterótrofos, un sustrato se utiliza para los 3 fines:

Una población microbiana en rápido

crecimiento (zona exponencial de un
cultivo discontinuo) usa sustrato para I y II,
mientras que en estado estacionario
consume sustrato para mantenimiento
pero no para crecimiento (YX/S=0).

Balances elementales de materia en el crecimiento: Ajustes estequiométricos

Si se conoce la composición elemental de las células es posible escribir ésta en la forma

CθHαOβNδ

Para dar un peso molecular se toma 1 mol de células, que es la cantidad de células que
contienen 1 átomo-gramo de carbono (12 g de carbono) y que corresponde a θ = 1. Es
decir, por convenio θ = 1 y el resto de átomos se refieren a los átomos de carbono,
obteniendo la fórmula empírica, que variará dependiendo de las condiciones del medio,
sobre todo del sustrato limitante.

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Balance elemental para un crecimiento aerobio sin formación de productos con

una fuente de carbono y otra de nitrógeno para formar 1 mol de células:

Si se conoce la fórmula química de todos los compuestos, tendremos únicamente 5

incógnitas (a’, b’, c’, d’ y e’).

Para poder ajustar la estequiometría de la

reacción se necesitará resolver un sistema de
5 ecuaciones: 4 de ellas se obtienen a partir
de los balances de materia a cada elemento:

Para la 5ª ecuación suele utilizarse un parámetro denominado Cociente o coeficiente

respiratorio (CR o RQ, respiratory quotient):

Una vez conocido el valor de CR, se puede resolver el sistema. Las fórmulas
estequiométricas de los microorganismos variarán dependiendo de las condiciones del
medio, sobre todo del sustrato limitante (ver tabla 5.10)

En cuanto a la respiración, se definen otros rendimientos:

Generalmente el sustrato limitante en reacciones aerobias es el O2, por lo que los

rendimientos que interesa conocer son YC e YO, pudiendo utilizarse ambos con el fin de
plantear nuevas ecuaciones que permitan resolver sistemas más complejos para
calcular la estequiometría de la reacción

Es conveniente trabajar siempre con el máximo

rendimiento de fuente de carbono, ya que en este
caso el requerimiento de oxígeno es menor

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Estequiometría de formación de producto

Los productos formados pueden ser acumulados intracelularmente o extracelularmente

(en el medio de cultivo). Se pueden clasificar en cuatro grupos:

✓ Productos principales directos del metabolismo energético (metabolitos

primarios). Aparecen como resultado de un metabolismo energético de
formación, generalmente en las primeras fases del crecimiento celular. El producto
se genera en una proporción aproximadamente constante con la materia celular
formada y con el sustrato consumido, lo que indica que el sustrato se usa para la
síntesis de nuevas células y para la formación de producto. Se relacionan en una
única reacción química, con una descripción estequiométrica sencilla:

En estos casos se suele utilizar el factor de rendimiento de producto:

Ejemplo: producción de etanol en el crecimiento aerobio de levaduras

✓ Productos principales que aparecen como resultado indirecto del

metabolismo energético. En este caso la formación de producto no es
necesariamente proporcional al consumo de sustrato o a la formación de células.
La estequiometría requiere una ecuación independiente para la formación de
producto

Ejemplos: formación de ácido cítrico en cultivos aerobios de mohos, o formación

de ácido acético en las fermentaciones alcohólicas

✓ Metabolitos secundarios. Se forman generalmente durante las fases

estacionarias de crecimiento de microorganismos

Ejemplo: producción de penicilina en medios aireados

✓ Productos biotransformados. El producto se obtiene a partir del sustrato en

reacciones catalizadas por enzimas intracelulares

Ejemplo: hidroxilación de esteroides

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Estequiometría energética metabólica

Las células utilizan la energía de forma bastante eficaz, aunque parte de ésta
normalmente se desprende en forma de calor, que será lo que indique los
requerimientos de enfriamiento de los biorreactores

El calor de producción celular es principalmente el resultado del metabolismo de

crecimiento, por lo que es esperable una proporcionalidad entre el calor generado y la
energía del sustrato utilizado

El calor generado puede calcularse a partir de los calores de combustión utilizando la

Ley de Hess:

De acuerdo con lo anterior, se define un nuevo parámetro: el rendimiento energético

(YΔ), que es la inversa del rendimiento calorífico (Ycal).

Por tanto, aplicando la ley de Hess y utilizando los calores de combustión:

Para calcular de forma rápida la generación de calor, se puede utilizar la correlación de

Cooney:

YΔ depende tanto de la especie microbiana (ΔHC) como del sustrato consumido (ΔHS)

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Los hidrocarburos producen más calor que las especies parcialmente oxidadas. Es
decir, cuanto más reducido esté el sustrato, mayor será la demanda de eliminación de
energía en el biorreactor.

3. CINÉTICAS DE CRECIMIENTO Y DE FORMACIÓN DE PRODUCTOS

3.1. - Cinética de Crecimiento

Recordemos nuevamente que el crecimiento celular consiste en el consumo de

sustrato para obtener energía y materia prima para dar lugar a otras células. En nuestro
caso nos referiremos a él como el tiempo necesario para duplicar la masa celular, o bien
el número de células

→ En los microorganismos unicelulares (bacterias y levaduras) el crecimiento va

unido a un aumento de la masa celular y del número de células
→ En el caso de microorganismos pluricelulares (como los mohos) el crecimiento
no va necesariamente ligado al aumento del número de células: la longitud y el
número de ramificaciones aumenta cuando el organismo crece, aumentando el
tamaño pero no el número

Asociado al crecimiento celular se encuentra el consumo de sustratos y la formación de

productos. La descripción adecuada de los procesos se realiza a través de los modelos
cinéticos

Parámetros, fenómenos e interacciones más importantes que afectan a las cinéticas de

crecimiento.

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Modelos de presentación

No se puede implementar un modelo cinético que tenga en cuenta todas estas posibles
variables, por lo que se hacen una serie de aproximaciones respecto al medio o entorno
y respecto a las células

Aproximaciones respecto al medio o entorno:

- Todos los componentes, excepto uno, están en concentraciones suficientemente

altas para que sus variaciones no influyan en la velocidad de crecimiento celular.
La cinética va a depender de 1 solo componente (incluso en sistemas
multicomponente), denominado factor o sustrato limitante (generalmente es un
limitante estequiométrico), de modo que el efecto de la concentración del medio sea
igual al efecto de la concentración de ese sustrato. Manipulando su concentración
se puede modificar la cinética del proceso
- En ocasiones es necesario añadir un compuesto inhibidor del crecimiento, para
obtener una descripción adecuada de las cinéticas
- Se supone que mediante controles externos se mantendrán constantes la
temperatura, pH y concentración de oxígeno disuelto, a efectos de la cinética. Si no
se pueden controlar se considerará que sus efectos son despreciables para los
tiempos considerados.

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Aproximaciones respecto a las células:

➢ Basadas en el número de componentes:

• Células como sistemas multicomponente → Modelos estructurados
• Células con 1 solo componente → Modelos no estructurados

➢ Basadas en la individualidad de las células:

• Si las células se consideran como una colección de entidades discretas,
es decir, células heterogéneas, como son en realidad → Modelo
segregado
• Si se considera un tipo de célula promediada, con propiedades celulares
promedio → Modelo no segregado

En el crecimiento equilibrado las actividades de síntesis están coordinadas de modo

que la composición celular media no se ve afectada por el aumento de la población
celular

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Existen 2 tipos principales de crecimiento:

✓ Crecimiento equilibrado (balanced growth), que se obtiene al alcanzar el

estado estacionario en un biorreactor CSTR y también en la fase exponencial de
crecimiento de un biorreactor BR

✓ Crecimiento transitorio (transient growth), que tiene lugar en biorreactores

discontinuos (BR) y en los procesos de puesta en marcha y parada de
biorreactores continuos (CSTR). En estos casos tenemos un estado no
estacionario, cuyo comportamiento cinético es mucho más complejo

Es muy difícil obtener información útil acerca de la cinética de poblaciones microbianas

en reactores que tienen condiciones espaciales no uniformes. Por tanto, se debe
estudiar la cinética utilizando reactores perfectamente agitados o reactores ideales:
discontinuos (BR) y continuos (CSTR)

CRECIMIENTO EQUILIBRADO

✓ CINÉTICA DE MONOD

Para poder modelizar matemáticamente el crecimiento equilibrado se prueban en

primer lugar modelos cinéticos no estructurados (1 componente), teniendo en
cuenta únicamente la concentración de microorganismos (X). Si además de un
modelo cinético no estructurado es equilibrado, se obtendrán expresiones útiles
para un reactor continuo (CSTR) en el que se alcanza el equilibrio (y también para
la fase exponencial de un cultivo discontinuo (BR))

• La velocidad neta de crecimiento de microorganismos vendrá dada por

rX = μX, siendo μ la velocidad específica de crecimiento
• Generalmente existirá un nutriente o sustrato limitante de la velocidad de
crecimiento

¿Por qué se limitan las cantidades de sustratos o nutrientes en el medio?

- Existen 2 tipos de medios de cultivo en los que se puede llevar a cabo el

crecimiento: los medios sintéticos, de composición química bien definida, y
los medios complejos, de composición indefinida (jarabes, melazas, etc.)
- El objetivo del medio de cultivo es crear un soporte para una buena y/o
elevada velocidad de síntesis del producto o de crecimiento del
microorganismo

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- Esto no implica que los sustratos deban estar en un gran exceso, ya que a
concentraciones elevadas pueden inhibir o incluso detener el crecimiento
celular
- Además, si el crecimiento celular es excesivo, el producto formado puede
cambiar o desplazar los procesos bioquímicos normales de las células. Por
todos estos motivos, se debe limitar las cantidades de nutrientes en el medio
de cultivo

Para delimitar el valor de X se introduce en el medio de cultivo un sustrato (S) como

factor limitante, de modo que μ = μ (S). Si la concentración del sustrato limitante
varía mientras la del resto de sustratos permanece constante, la velocidad
específica de crecimiento variará siguiendo una hipérbola, obteniendo curvas
hiperbólicas de μ frente a S. La parte final de la curva indica que μ tiene un límite
máximo, no aumentando por más que aumente la concentración de sustrato

En 1942, Monod elaboró, por analogía con la isoterma de adsorción de Langmuir

(1918) y la ecuación de Michaelis-Menten (1913), la ecuación matemática que lleva
su nombre y describe este comportamiento:

→ μMAX → Velocidad específica máxima

→ KS → Concentración de sustrato limitante, tal que μ = μMAX /2. Coincide
aproximadamente con el final de la zona de comportamiento lineal (μ = μMAX S)

La ecuación de Monod es una gran simplificación de la cinética de biorreactores,

por varias razones:

- El valor de KS es generalmente muy pequeño, por lo que normalmente S>>>KS

⇒ μ = μMAX y rX = μ X = μMAX X (rX es independiente de S y proporcional a X)
- Si KS>>>S, μ es proporcional a S ⇒ μ = μMAX S/KS
- También se observa que, matemáticamente, μ = 0 si (y sólo si) S = 0

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Para un mismo microorganismo, la dependencia de μ con la concentración de sustrato

y los valores de μMAX y KS variarán dependiendo del tipo de sustrato limitante

✓ OTRAS EXPRESIONES DE LAS CINÉTICAS DE CRECIMIENTO

 Modelos sin inhibición

 Modelos con inhibición

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CRECIMIENTO TRANSITORIO

✓ FASES DEL CICLO DE CRECIMIENTO EN UN CULTIVO DISCONTINUO

El crecimiento transitorio tiene lugar en biorreactores discontinuos (BR) y en los

procesos de puesta en marcha y parada de biorreactores continuos (CSTR). Se
opera en estado no estacionario, por lo que la cinética es mucho más compleja

Objetivos para un diseño ideal del BR:

▪ Minimizar la duración de la fase de retardo (fase lag lo más corta posible)

▪ Maximizar la duración de la fase exponencial y su velocidad, retrasando el
comienzo de la fase estacionaria (fase exponencial lo más larga posible)
▪ El objetivo principal suele ser alcanzar la mayor densidad (o concentración)
celular al final de la fase exponencial

A. Fase de retardo o fase lag

Su duración o extensión dependerá de los cambios en la composición de los
nutrientes y de la edad y el tamaño del inóculo (X0). Hay que tener en cuenta
3 consideraciones:
- El inóculo debe ser lo más activo posible y debe pertenecer
preferiblemente a la parte final de la fase de crecimiento exponencial, antes
de entrar en la fase estacionaria. De este modo, tendrá un elevado número
de metabolitos intermedios que mejorarán su adaptación al nuevo medio
de cultivo, disminuyendo la duración de la fase lag
- Siempre que sea posible, se debe hacer crecer el microorganismo en un
medio de cultivo igual al cual se va a inocular. Si el nuevo medio tiene una
concentración de sustrato limitante más elevada, tendrá lugar una fase lag
de mayor duración, y si la concentración es menor, apenas tendrá lugar la
fase lag, pero la fase exponencial tendrá menor duración
- Se debe utilizar una cantidad razonable de inóculo (5-10% del volumen del
nuevo medio), para evitar la pérdida por difusión de intermedios o
activadores que pueda alargar la duración de esta fase

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Si el medio de cultivo contiene diversas fuentes

de carbono se pueden observar varias fases lag.
Es lo que se denomina crecimiento diáuxico: el
microorganismo nunca se alimenta de 2 fuentes
de carbono al mismo tiempo, sino de la que más
le interesa en primer lugar (diauxía)

B. Fase de retardo o fase lag

Esta fase es un crecimiento equilibrado, ya que con sólo definir μ o 𝑡̅𝑑 queda
definido el crecimiento en todo el intervalo.

Desviaciones del crecimiento exponencial: se producen cuando la

concentración de sustrato limitante, o bien de alguna toxina, alcanzan valores
que no permiten que el crecimiento de microorganismos prosiga, finalizando la
fase exponencial

1. Existencia de un sustrato crítico o sustrato limitante: este sustrato

marcará el límite de la concentración celular máxima. Si suponemos que el
consumo de dicho sustrato limitante (S) es proporcional a la concentración
celular (X) hasta alcanzar la fase estacionaria y que tLAG = 0

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2. Formación de toxinas. La relación lineal entre XS y S0

sólo se cumple en algunos casos, mientras que en otros
se llega a un punto en que deja de cumplirse, como se
indica en la figura. Esto puede deberse a la formación de
toxinas perjudiciales para el microorganismo, inhibiendo
su crecimiento. En el caso de que esto ocurra:

Posibilidades para evitar la detención del crecimiento exponencial

o Añadir alguna sustancia que se compleje con la toxina (CT↓ ⇒ XS↑)

o Diluir el medio de cultivo (XS↑ al CT↓). Este método
sirve también para determinar la causa de la
detención del crecimiento celular: si la reacción se ha
detenido por agotamiento del sustrato limitante, la
dilución del medio de cultivo no tendrá ningún efecto
sobre el crecimiento y XS se mantendrá constante

C. Fase estacionaria
En esta fase se produce el crecimiento de unas células y la muerte de otras, de
modo que, al morir, las células se rompen y su contenido sirve de alimento a
las que están creciendo, manteniéndose la concentración global de células:

D. Fase de muerte
Llega un momento en que la población celular no puede automantenerse (se
ha agotado el sustrato en el medio de cultivo) y comienza la fase de muerte
celular. Si se supone que tiene lugar de forma exponencial:

Trabajar en esta fase no tiene sentido, excepto en la síntesis de algunos

antibióticos.

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3.2. - Cinética de Formación de Producto (EXAMEN DE OTROS AÑOS)

MODELOS NO ESTRUCTURADOS

- Las descripciones cinéticas para la formación de productos son muy similares a

las de crecimiento de microorganismos, siendo posible la utilización de modelos
estructurados y no estructurados

- Los modelos no estructurados son los más simples, pudiendo relacionar la

velocidad de formación de producto con la de consumo de sustrato o la de
crecimiento celular:

- En estos casos es necesario conocer el tipo de producto cuya cinética se quiere

modelizar

▪ Si es un metabolito principal o primario, la formación de producto está

asociada al crecimiento celular, obteniendo curvas de la siguiente forma:

▪ Si se trata de un metabolito secundario, la formación de producto no ocurre

hasta relativamente tarde (en un BR), casi al final de la fase exponencial o
dentro de la estacionaria. En ocasiones hay que usar un modelo asociado al
no-crecimiento, en el cual la velocidad de formación de producto es
proporcional a la concentración de células y no a su velocidad de
crecimiento, como puede observarse en las siguientes gráficas obtenidas
durante un proceso de fermentación para la obtención de penicilina:

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✓ Ecuación cinética de Leudeking-Piret. El estudio clásico de Leudeking y

Piret sobre fermentación de ácido láctico por Lactobacillus delbrueckii indica
una cinética de formación de producto combinada: una parte está asociada al
crecimiento del microorganismo (rX) y otra al mantenimiento celular (X):

✓ La formación de producto en un sistema discontinuo es bastante compleja,

pudiendo formarse e interconvertirse más de un producto. F.H. Deindoerfer
realizó en 1960 una clasificación de las distintas posibilidades, conocida como
clasificación de las vías fermentativas según Deindoerfer

4. EFECTOS DEL ENTORNO

En el caso del crecimiento equilibrado, únicamente se necesita un parámetro para

caracterizar la cinética de crecimiento de la población. Este parámetro será la velocidad
específica de crecimiento (μ), o bien el tiempo necesario para duplicar la población
celular:

Como se ha visto en el caso de enzimas, hay que determinar el efecto de las variables
del medio sobre μ. Las más importantes serán la temperatura y el pH.

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A. Efecto de la temperatura:

• Los microorganismos pueden vivir a temperaturas comprendidas entre –5ºC y

95ºC.

• Existe una temperatura óptima para el crecimiento que depende del tipo de
microorganismo y de las condiciones del medio. Sin embargo, el máximo
rendimiento se produce a T < Tmáxima y además la temperatura óptima para el
crecimiento del microorganismo y para la formación de producto no
necesariamente coinciden.

• Los microorganismos procariotas se pueden clasificar en 3 tipos, dependiendo

del intervalo de temperatura en la que vivan:
* Termófilos
* Mesófilos
* Psicrófilos

• Cada microorganismo tiene una temperatura óptima, no un intervalo de

temperatura, para la cual el crecimiento es máximo. Por debajo de la
temperatura mínima o por encima de la máxima no hay crecimiento.

• Influencia de la temperatura en el crecimiento de E. Coli

• Generalmente, al aumentar la temperatura los microorganismos crecen, pero

llega un momento en que las proteínas y enzimas pierden su actividad y la célula
muere.

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B. Efecto del pH:

- Como la configuración y la actividad de proteínas y enzimas es función del pH, el

crecimiento también lo será

- Es menos drástico que el efecto de la temperatura, ya que los microorganismos

son capaces de regular su concentración interna de iones H+ frente a
circunstancias adversas. Sin embargo, la energía de mantenimiento puede verse
afectada debido a la modificación de la estructura y permeabilidad de las
membranas celulares

• Las velocidades de crecimiento máximas de las bacterias se obtienen a

pH = 6.5 – 7.5
• Hay excepciones, como las bacterias
acidófilas, que crecen a pH = 2
• El cambio de 1.5 a 2 unidades de pH por
encima o por debajo del pH de
crecimiento máximo conlleva un
crecimiento despreciable
• Algunos pH óptimos: levaduras (4–5),
mohos (5–7). Ambos pueden crecer a
pHs comprendidos entre 3 y 8.5
• El pH de crecimiento máximo aumenta
al aumentar la temperatura

C. Otras variables:

- Actividad termodinámica del agua: los microorganismos se deshidratan, formando

esporas, cuando no hay agua, para disminuir su actividad y resistir mejor

- Presión hidrostática

- Concentración de oxígeno disuelto

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