UNIDAD II: ECONOMIA DEL

AGUA

¿PARA QUE NECESITAN AGUA LAS PLANTAS?
•Transporte
•Regulación de temperatura
•Nutrientes o constituyente celular
•Procesos metabólicos
•Mantención de turgencia:
crecimiento y forma
 1 g de materia orgánica = Utiliza 500 g H2O

¿Por qué las plantas tienen tan elevada necesidad de agua?

1% para Fotosíntesis y otros procesos metabólicos

2% para Crecimiento

El agua es el recurso más requerido por las

plantas y muchas veces el más limitante
 Importancia del agua en los ecosistemas

La productividad de los ecosistemas se correlaciona

fuertemente con las precipitaciones
En sistemas naturales áridos las plantas presentan mecanismos fisiológicos
asociados al uso del agua que les permiten vivir con estados hídricos bajos,
donde la mayoría de los cultivos no sobreviviría.
La distribución geográfica de plantas que viven con poco agua no se
restringe a los desiertos. En las selvas lluviosas también es posible
encontrar plantas que economizan agua ya que poseen
metabolismo CAM. Este metabolismo esta asociado a la apertura
nocturna de estomas, evitando la transpiración diurna.
Variables que describen el estado hídrico de las
plantas

• Contenido hídrico relativo al peso seco:

Diferencia entre peso fresco y peso seco dividida por el
peso seco.

• Contenido hídrico relativo al de saturación:

Diferencia entre peso fresco y peso seco dividida por la
diferencia entre el peso fresco a máxima turgencia y el
peso seco
CHR= PF-PS x100
PT-PS
• Potencial agua
 Potencial agua

• Potencial químico del agua dividido el volumen parcial

molal del agua.
• Mide la energía libre del agua por unidad de volumen en
un sistema determinado.
• Es el trabajo necesario para llevar una masa infinitesimal
de agua de su estado “ligado” al estado de referencia (agua
pura o “libre”).
 POTENCIAL HÍDRICO
ya = y t + y o + y m + y g
y t (potencial de presión o turgencia)
y o (potencial osmótico)
y m (potencial mátrico)
y g (potencial de gravedad)
ya (potencial agua )

El potencial hídrico a nivel celular y de planta se reduce normalmente

a la ecuación
y a= y t + y o
 Unidades: presión = Joule m-3; fuerza/ superficie; Pascales; MPa; bares
Pascal: N m-2 o kg s-2 m-1; 1 MPa= 10 bar

POTENCIAL AGUA

El flujo neto de agua esta siempre determinado por el

gradiente de Potencial agua :  ya
El agua se mueve de un zona de > ya (menos (-))

a una de < ya ( más (-))

 Potencial osmótico ψo

Representa el efecto de los solutos. Estos disminuyen la energía libre del

agua.

• Para soluciones ideales (diluidas) se aplica la ecuación de vant’t Hoff:

ψo=Potencial osmótico = - RTC

R: constante de los gases,
T: temperatura absoluta,
C: Concentración. Para solutos iónicos se debe multiplicar por el número de
partículas en que se disocia el soluto.

Valores siempre negativos

Por ej. Una solución 1M de sacarosa da un Ψo de -2.4 MPa, que equivale a

la presión ejercida por una columna de agua de 250m
 Potencial mátrico ψm

• Representa el efecto de las superficies sólidas. Fuerzas de adhesión.

Expresa la adsorción del agua a las sustancias coloidales y superficies celulares.

Valores siempre negativos.

Pared celular
Coloides
 Potencial de turgencia o presión ψt
Representa el efecto de la presión hidrostática sobre la solución.
• Puede asumir valores positivos o negativos

Es consecuencia de la concentración
hipertónica del contenido celular y de la
existencia de una pared

Presión positiva Presión nula

La presión positiva de turgencia celular se manifiesta en la forma de la
planta

Planta turgente Planta marchita

Presión negativa: Dada la fuerza
de cohesión entre las moléculas de
agua, si una capa de células está
afectada por la superficie de
sólidos (potencial mátrico), otras
moléculas de agua alejadas pero
conectadas quedan sometidas a
una fuerza de succión o presión
negativa.
En los espacios intercelulares el
agua forma meniscos en los que
está sometida a tensión.
La tensión es inversamente
proporcional al diámetro del
menisco (a, b, c)

La tensión se transmite por el xilema

 Potencial gravitatorio ψg

Expresa la diferencia de energía potencial debido a una

diferencia de altura

• La fuerza de gravedad causa el movimiento del agua

hacia abajo.

• Ψg= densidad del agua x aceleración gravedad x altura

• Dado que depende de la altura con respecto al nivel de

referencia normalmente es ignorado, salvo en árboles

• Ψg aumenta 0.01 MPa por metro

Ejemplos

φo = 0 MPa φo = -0,244 MPa

φa = φo = 0 MPa φa = φo = -0,244 MPa
 φt = 0 MPa
φo = -0,732 MPa
φa = - 0,732 MPa

φa = -0,244 MPa
φo = - 0,732 MPa
φa = φo + φt

φt = φa - φo =
= -0,244 MPa – (-0,732 Mpa)
=0,488 MPa
 φt = 0,488 MPa
φo = -0,732 MPa
φa = - 0,244 MPa

φa = - 0,732 MPa φo = -0,732 MPa

φo = -0,732 MPa φa = - 0,732 Mpa
φ a = φo + φt

φt = φa - φo = 0 MPa
El potencial agua del protoplasto depende
fundamentalmente del potencial osmótico y el
potencial de turgencia.

Ψa = ψo + ψt
 Potencial agua ψa en el aire (vapor de agua)

ψa= - RT . ln (HR/100) R: constante de los gases,

V T: temperatura absoluta (K)
ψa= 4.608 T ln (HR/100) V: Volumen parcial molar del
agua
HR: humedad relativa= p/p0 o
HR % Potencial agua e/e0
p=e= presión de vapor
100 0 p0= e0= presión de vapor a
saturación
99.5 -0.69
99 -1.38
95 -7.04
50 -95.1
Por qué es
importante conocer
el estado hídrico de
una planta?
Medición del potencial agua
•Cámara de presión o Bomba de Scholander

1. Válvula de entrada/salida de un gas (nitrógeno).

2. Válvula graduada que permite el ingreso de gas a la cámara en forma lenta.
3. Un tubo de acero con una tapa del mismo material , que en su parte central posee un
orificio rodeado con un sello de goma, donde se coloca una hoja cortada.
4. Una conexión para la manguera que trae el gas.
5. Un manómetro donde se puede observar la presión a la cual se produce el
desplazamiento de agua dentro de la hoja.
Método gravimétrico o Chardakov : Para medir φa
 • Método psicrométrico:
Se basa en la medición de la humedad
en una cámara en equilibrio con el tejido
en estudio.

Potencial agua = RT/V ln (e/eo)

R= constante de los gases

T= temperatura absoluta
V= volumen parcial molal
e= presión de vapor de la atmósfera
eo= presión de vapor de la atmósfera a
saturación
e/eo= humedad relativa /100

Al eliminar la turgencia (congelado y

descongelado rápidos rompe la
membrana) mide el potencial osmótico.
El de presión se calcula por diferencia.
1. “Psicro”=enfriar
2. Estima el potencial hídrico midiendo el cambio de temperatura
debido a la evaporación o condensación de agua.
3. Si la gota tiene un Ψa mayor que el tejido, el agua se moverá
desde la gota al tejido, lo cual producirá un enfriamiento del
termopar (menor T°C).
4. Si la gota tiene un Ψa menor que el tejido, el agua se moverá
desde el tejido y se condensará sobre la gota, lo cual producirá un
incremento en de la temperatura en el termopar.
5. Cuando no se detectan cambios de temperatura, se asume que los
potenciales hídricos de la gota de solución y el tejido son iguales.
 Medición del potencial osmótico

El osmómetro crioscópico mide la

concentración de solutos totales disueltos
mediante la medición de la temperatura de
congelamiento de una solución. Pequeñas
muestras líquidas,
(A) se cargan en un microscopio durante la
etapa de temperatura controlada.
(B) Cuando la temperatura se reduce
rápidamente, las muestras se enfrían y
congelan.
(C) calentar lentamente provoca que las
muestras se descongelen. Cuando esto
ocurre se registra la temperatura. Los
puntos de fusión y congelamiento son los
mismos. La temperatura a la que el último
cristal de hielo se derrite proporciona una
medida del punto de fusión de la muestra.
El Ψo se calcula usando la disminución en
el punto de congelamiento.
Componentes del potencial agua en distintas partes
del sistema suelo-planta atmósfera
 Ajuste osmótico
El ajuste osmótico es el aumento del valor absoluto del potencial
osmótico debido a un aumento en la concentración de solutos, asociado
a un aumento en el contenido de solutos de la célula y no a la caída de
volumen celular.
Se equilibra con el medio

Ψa = Ψo + Ψt

Si Ψo se hace más negativo, entra agua y resulta en un aumento de

Ψt.

•El ajuste osmótico permite mantener niveles más elevados de

turgencia.
•La turgencia es necesaria para el crecimiento celular.
φt = 0,5 MPa φt = 0 MPa
φo = -2,0 MPa φo = -1,2 MPa
φa = - 1,5 MPa φa = - 1,2 MPa

φa = - 1,2 MPa
¿Cuáles son las vías
de entrada ?
 Epidermis

Protoplastos
(SIMPLASTO)
Agua

Corteza Paredes celulares

(APOPLASTO)

Agua Plasmodesmos

Endodermis

Periciclo

Vasos
del
xilema

Pelo absorbente Espacios intercelulares Banda de Caspary

(APOPLASTO)
¿Cómo se mueve en una
hoja?
 Epidermis
superior

Parénquima
empalizada

Vaina
del haz
1. ytraqueida > yvaina Traqueida
2. yvaina > yapoplasto Tubo
criboso
1
3. yapoplasto > ypar. 2 Parénquima
4. ypar > yapoplasto. 3 lagunar

Apoplasto
5. yapoplastor > yaire. 4 Epidermis
inferior
yaire.= -50 MPa 5
Aire
¿Cómo se mueve dentro
de la planta?
 El movimiento de agua en la planta es por
mecanismos pasivos
(sin gasto directo de energía).
Hay distintos mecanismos pasivos de movimiento del agua.
Para cada uno de ellos puede definirse una fuerza motriz y un factor que
relaciona al flujo con esa fuerza motriz:

FLUJO = Conductividad hidráulica x FUERZA MOTRIZ

En el caso del movimiento de X ej. diferencia de potencial agua

agua a través de una
Membrana, la conductividad
hidráulica expresa, que tan
rápido puede moverse el agua
a través de una membrana
 Difusión del agua en fase líquida a través de una membrana

• Flujo = coeficiente de difusión x gradiente de potencial agua.

• La fuerza motriz es el gradiente de potencial agua (diferencia de potencial
agua entre dos puntos dividida por la distancia entre ellos).

Al entrar agua al protoplasto se genera presión. En equilibrio se iguala el

potencial agua, no las concentraciones de solutos

Difusión es un proceso lento x ej. Una molécula de glucosa podría cruzar

una célula en 2.5 segundos, y recorrería un metro en 32 años. Entonces
podría ser efectiva entre células pero no para transporte a larga distancia
 La membrana plasmática es relativamente impermeable a iones e
hidratos de carbono, pudiendo estos solutos hallarse dentro de la
célula en concentraciones varias veces superiores a la del medio
externo

No existen evidencias experimentales que sugieran que el pasaje

activo de agua a través de las membranas tenga importancia
cuantitativa
 Membrana celular y Acuaporinas

El agua cruza las

membranas por difusión
a través de acuaporinas
• En el año 2003 Peter Agre recibió el Premio Nobel por el descubrimiento de
las acuaporinas: proteínas intrínsecas de membrana, presentes en varios
tejidos, que poseen canales a través de los cuales difunde el agua, y
también otras moléculas como por ejemplo el CO2.

• La actividad de estas proteínas se encuentra muy regulada, tanto a nivel de

expresión según el tipo celular o tejido, y por factores como luz, ritmo
circadiano, y hormonas.

• El poro a través del cual pasa el agua puede ser abierto o cerrado
rápidamente a través de fosforilación. Dado que el agua difunde mas
rápidamente a través de los canales que por la bicapa lipídica, las
acuaporinas actúan facilitando los movimientos de agua entre células y son
por ejemplo responsables de los cambios rápidos de turgencia en las hojas
de Mimosa pudica.

• Las acuaporinas facilitan la difusión sin cambiar la dirección en la cual se

produce el transporte.
Esta constituida por seis dominios que atraviesan la membrana y presenta dos
lazos con una secuencia específica de aminoácidos que son los que
conformarían el poro. Este canal facilita el pasaje del agua en comparación con
el movimiento a través de la bicapa lipídica. Los canales proteicos de agua o
“acuaporinas” llegan a conformar hasta un 10% del total proteico de la
membrana y son atravesados por las moléculas de agua en forma alineada en
una fila simple, a altas velocidades (106 a 107 moléculas / sección de canal).

La permeabilidad de la membrana estaría entonces regulada por dos

mecanismos: la abundancia de canales proteicos y el grado de apertura de los
mismos.

La cantidad de acuaporinas presentes en las membranas estaría positivamente

correlacionada con la permeabilidad de la mismas
El diámetro del poro de las acuaporinas es regulable
El agua se mueve por:
o Flujo masal
o Difusión
o Mezclado turbulento
 Se dice que hay flujo masal cuando todas las moléculas
Flujo masal que componen la masa de agua (incluyendo las sustancias
disueltas en ella), se mueven simultáneamente en la
misma dirección (estrictamente, el componente direccional
dependiente del flujo masal es muy superior a aquellos
que dependen del movimiento aleatorio de las moléculas y
al componente difusional que pudiera existir).

• La fuerza motriz es el gradiente de presión entre dos puntos.

• Es mayor si el radio del tubo es mayor
• Es menor si el agua es más viscosa (bajas temperaturas)
• Ecuación de Poiseullie.
• Es el mecanismo predominante en el transporte de agua a larga
distancia.
Flujo masal

Pared celular del

xilema

Célula del xilema

Molécula de agua
 Un ejemplo de difusión de interés fisiológico es
Difusión el del vapor de agua desde las paredes del
mesófilo hasta la atmósfera adyacente al poro
estomático

Como se cuantifica el flujo difusional

JD = -D.dC/dx

g cm-2 s-1 = cm2 s-1.g cm-3/cm

JD es el flujo difusional (p. ej. gramos de sustancia movida por unidad de

tiempo y área),
D el coeficiente de difusión (que varía con la sustancia considerada y el
medio en que se produce la difusión), y
dC/dx el gradiente de concentración (primera Ley de Fick)1. El signo
negativo es convencional, e indica que el flujo se produce de una región
de mayor a otra de menor concentración.
La difusión es un proceso espontáneo que lleva al movimiento neto de una
sustancia desde una región de mayor concentración a otra en la cual se
encuentra en menor concentración.

Se lleva a cabo tanto en fase líquida como gaseosa.

La difusión es un resultado del movimiento térmico aleatorio de las moléculas.

 El movimiento de materia por mecanismos difusionales es muy lento cuando se
trata de movimiento a largas distancias y no podría explicar las tasas de
transferencia a distancia de agua y solutos observados en las plantas.

 Así, se ha calculado que tardaría 940 días en mover 1 mg de sacarosa una

distancia de 1 m por tubo de 1 cm2 de sección bajo la influencia de una
diferencia de concentración del 10 % entre extremos del tubo.

 La tasa de movimiento de agua en el xilema de un árbol que transpira

activamente puede ser tal que 1 cm2 de xilema funcional sirva de conducto para
transportar 100 mg.s-1 de agua.

 Por el contrario la difusión es relativamente efectiva para el transporte a cortas

distancias, y puede explicar el intercambio de agua entre la célula y su
ambiente.
Mezclado turbulento
El movimiento de vapor de agua desde las inmediaciones de la hoja hasta la
atmósfera que se halla sobre el cultivo se produce fundamentalmente por mezclado
turbulento.

El mezclado turbulento difiere de la difusión en que las tasas de transferencia son

mucho más elevados.

Fuera de la capa límite, el movimiento de vapor de agua se realiza por mezclado

turbulento.
EL AGUA EN LA PLANTA
Déficit hídrico
 El agua disponible para las plantas es aquella que se encuentra entre
capacidad de campo (C. de C.) y punto de marchitez permanente (PMP). La
primera se puede considerar una propiedad del suelo, mientras que la segunda lo
es de la planta.
Capacidad de campo: contenido de humedad de un suelo después de haber sido
saturado y dejado drenar el agua por acción de la gravedad.
Punto de Marchitez Permanente: contenido hídrico del suelo en que las hojas
marchitas no se recuperan en una atmósfera saturada de humedad, sino que se
debe agregar agua al suelo. Su valor depende de cada especie, ya que es función
de la capacidad que tenga la planta para disminuir su Ψa y hacerlo menor al del
suelo. Este fenómeno ocurre por factores edáficos y depende fundamentalmente
del potencial suelo y del potencial mátrico de la raíz. La recuperación noctura del
estado hídrico de la planta es posible mientras se mantenga el gradiente entre
Ψraíz y Ψsuelo. Si no se resuministra agua al suelo y la sequía edáfica se
acentúa, el agua no se moverá del suelo a la planta ni aún durante la noche. En
este caso: punto de marchitez permanente, las hojas marchitas (por déficit hídrico)
no se recuperan de su marchitez ni aún colocándolas en una atmósfera saturada
de humedad, a menos que la deshidratación celular no haya sido severa, se
agregue agua al suelo y se vuelva a crear un gradiente que permita la absorción
radical de agua
Marchitez temporaria: ocurre cuando las pérdidas de agua por
transpiración exceden a la incorporada por absorción. La planta se
recupera cuando cierra sus estomas, sin necesidad de agregar agua al
suelo.
Agua no disponible:
•higroscópica: finas láminas que rodean las partículas del suelo, de
espesor de algunas moléculas
•combinada: químicamente con sustancias del suelo
 Generación del déficit hídrico

Esquema de las relaciones diarias entre el potencial agua del suelo, de la raíz y de
la hoja bajo condiciones de alta transpiración.
Marcha diaria de la absorción de agua y la transpiración
DÉFICIT HÍDRICO: Menor área foliar y cierre estomático
 Transpiración Absorción de agua

Potencial agua

Turgencia, Extensibilidad de las paredes

Área radical
Área foliar
• El déficit hídrico afecta más el área foliar que el área
radical.

• La respuesta más sensible al estrés hídrico es el

crecimiento celular; y es durante esta condición que las
células permanecen más pequeñas y las hojas tienen
menor desarrollo y, en consecuencia, se reduce el área
foliar fotosintéticamente activa.

• El ψa (y ψt) y la extensibilidad de las paredes caen más

en las hojas que en la raíz.

• Cambia la relación “tallo” / ¨raíz”.

• Cambia la relación transpiración / absorción de agua

 Mecanismos de ajuste ante la sequía

1) Evitación del déficit

•Escape a la sequía (ciclo de vida): rápido desarrollo fenológico, que le permite a
la especie cumplir su ciclo en períodos con condiciones hídricas favorables para
el crecimiento. Esta estrategia es importante en ambientes con sequías
terminales, que tienen lugar a continuación de un período de crecimiento más o
menos prolongado (climas mediterráneos y monzónicos).
•Siembra tardía, ubicando las etapas vegetativas (i.e. prefloración) durante el
período de mayor demanda y los estadíos más críticos para la determinación del
rendimiento una vez recuperado el balance hídrico positivo.
• Uso de cultivares con un período de floración más amplio
•Conservación de agua: cierre estomático sensible, cutícula gruesa e
impermeable, caída de hojas, hojas pequeñas (disipación de calor), alto albedo,
estomas encriptados, acartuchamiento de hojas, tejidos suculentos, ciclo CAM,
etc.
•Absorción de agua: desarrollo del sistema radical.
2) Tolerancia a los déficit
Manteniendo un estado hídrico elevado
Tolerando un estado hídrico bajo
Reducción de la pérdida de agua: alta
resistencia estomática y cuticular, reducción de la
superficie foliar expuesta a la radiación
(marchitamiento, acartuchamiento), reducción del
área foliar.
Mantenimiento de la absorción de agua: raíces
profundas, alta densidad de raíces, alta
conductancia hidráulica.
Mantenimiento de turgencia: ajuste osmótico,
elevada elasticidad de pared celular, tamaño
celular pequeño.
Tolerancia a la deshidratación: tolerancia
protoplasmática, propiedades de la pared celular.
Plasticidad fenológica: especies indeterminadas.