Apuntes de Fisiología Vegetal de La Universidad de Huelva

RESUMEN DEL TEMARIO DE FISIOLOGÍA
FORESTAL
1º FORESTALES 2008/2009
Índice de contenido
TEMA 0. Fisiología forestal, concepto y proyección forestal.........................................................1

TEMA 1. Estado del agua en la planta y en el suelo.....................................................................1
TEMA 2. Absorción y movimiento del agua en las plantas...........................................................4
TEMA 3. Transpiración..................................................................................................................6
TEMA 4. Absorción y movimiento de nutrientes minerales..........................................................8
TEMA 5. Conceptos básicos de la nutrición mineral...................................................................10
TEMA 6. Nutrientes esenciales y beneficiosos...........................................................................12
TEMA 7. Fotosíntesis..................................................................................................................13
TEMA 8. Transporte en el floema...............................................................................................16
TEMA 9. Respiración..................................................................................................................17
TEMA 10. Crecimiento, diferenciación y desarrollo....................................................................18
TEMA 11. Hormonas y control hormonal....................................................................................20
TEMA 12. Movimiento de las plantas, fotomorfogénesis y fotoperiodismo, letargo....................21
TEMA 13. Fisiología de la reproducción en plantas superiores...................................................23
TEMA 14. Juventud, madurez, senescencia y longevidad...........................................................26
TEMA 15. Fisiología de las plantas sometidas a estrés...............................................................27
TEMA 0. Fisiología forestal, concepto y proyección forestal
– Introducción
Las plantas son seres vivos.
Definición de fisiología vegetal: estudia la respuesta de los organismos vegetales, o sus
partes vivas, frente a agentes externos o internos.
– Particularidades de las plantas terrestres

Inmovilidad, autótrofos, pared celular, crecimiento indeterminado, comunicación entre
órganos, viven en hábitat no acuático y carecen de sistema nervioso.
TEMA 1. Estado del agua en la planta y en el suelo
– Importancia fisiológica del agua (6)

· Mantener la turgencia celular. Si se pierde el contenido de agua se llega a la
plasmolisis.
· Disolvente y vehículo de sales y otras sustancias. Por su polaridad. Los nutrientes son
absorbidos de forma iónica disueltos en agua.
· Componentes celulares. El 90% de la célula es agua.
· Transpiración. Consiste en la pérdida de vapor de agua por los tejidos, la mayoría por
las hojas (estomas). Ayuda a la refrigeración de los tejidos. La transpiración origina el
movimiento de agua en la planta. Se puede transpirar entre 200 y 1000 gramos de
agua por gramo de materia seca.
· Mantiene altas fuerzas de cohesión entre las moléculas de agua, es capaz de crear
columnas de hasta 200 metros de altura.
· Ayuda a la estabilización de la temperatura.
– Determinación del estado hídrico de la planta

El estado hídrico es el contenido en agua que tiene una planta. Puede ser agua referida a
peso fresco (PF), a peso seco (PS) o una relación entre ambos, en tanto por ciento.
· PF. Recién cortado. PF = PS + Peso agua
· PS. PS = PF - Peso agua
· Contenido de humedad referido al PF: [Peso agua/PF] x 100 en %
· Contenido de humedad referido al PS: [Peso agua/PS] x 100 en %
Para saber si el contenido de agua es adecuado en una planta se utiliza el contenido hídrico
relativo (CHR), es el más útil, es un indicador fisiológico del nivel de hidratación celular, se
expresa en % o por uno. P.SAT es el PF máximo posible.
PF−PS
CHR= ⋅100
P SAT −PS
– Potencial hídrico en células vegetales y sus componentes

Ψ: es el trabajo que hay que suministrar, a una unidad de masa (mol) de agua “ligada” al
suelo o a los tejidos de una planta, para llevarla a un estado de referencia a la misma
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presión y temperatura. Es lo que explica el movimiento del agua en la planta. Se mueve de
mayor a menor potencial. Es cero para el agua destilada o pura. Ψ=Ψp+Ψs+Ψm+Ψg
+: empuja // -: demanda/atrae/tira
+- · Ψp: hace que el agua entre o salga de la célula, que se mueva el agua. Es + dentro de
la célula y – en el xilema.
- · Ψs: es el potencial con el que el agua pura difunde a la disolución. A más soluto más –
será. Atrae solutos. Hace que el agua circule de un sitio a otro. Es – dentro de la célula y
en algunos suelos (salinos y secos).
- · Ψm: retiene/adsorbe agua. Es – en la membrana celular y en los suelos.
- · Ψg: causa el movimiento descendente del agua. - solo para árboles de cierta altura.
Compartimentos separados:
· Simplasto: Ψp y Ψs Es el conjunto de citoplasmas. Disolución más concentrada.
· Apoplasto: Ψs muy pequeño y Ψm Conjunto de paredes celulares. No existe turgencia.
Disolución más diluida.
Osmorregulación o ajuste osmótico: en condiciones de estrés hídrico, al descender Ψ p se

acumulan solutos, con gasto energético, en el protoplasto para hacer descender Ψ s por
lo que disminuye Ψ y se mantienen los valores de Ψp. Así el agua no se pierde por las
raíces.
Ajuste elástico: en condiciones de sequía las paredes celulares pueden permitir cierta
elasticidad (módulo de elasticidad) para poder disminuir el volumen de la célula para no
romperse. Si la E es alta la pared es rígida o poco elástica; si E es baja la pared es
elástica y resiste mejor la sequía.
– Energía libre de Gibbs

Es la máxima energía disponible en un sistema para ser convertida en trabajo, a presión y
temperatura constante.
– Medida de Ψ y de sus componentes.

Se mide en los puntos más extremos de la vía aérea. Con la cámara de Scholander o bomba
de presión (es portátil), los datos obtenidos se utilizan para construir las curvas “presión-
volumen” *
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– Agua en el suelo y disponibilidad para las plantas (4)
· Agua gravitatoria, es la de lluvia o riego, ocupa los macroporos, por gravedad se
infiltra en el suelo. Si permanece demasiado tiempo en el suelo puede anegarlo.
· Agua capilar, es el agua que permanece en el suelo una vez que se ha drenado toda el
agua gravitatoria, ocupa los microporos. Es la principal fuente de agua para las plantas.
Un suelo a capacidad de campo es el que está humedecido al máximo con agua capilar
y no tiene agua gravitatoria.
· Agua higroscópica o de imbibición, es inasequible por las plantas, permanece después
de secarse la superficie con el aire.
· Vapor de agua, se queda en los espacios de aire, es muy poco asequible.
El punto de marchitamiento caracteriza el tipo de suelo, se suele tomar un valor de -1,5

Mpa.
Punto de marchitamiento temporal, contenido en agua de un suelo para el cual las hojas
de una planta crecida en el mismo se marchitan, pero pueden recuperarse si dispone
después de más agua.
Punto de marchitamiento permanente, cuando aunque reciba más agua ya no se puede
recuperar porque ha comenzado las plasmolisis.
Agua de un suelo disponible, es la que está entre la capacidad de campo y el punto de
marchitamiento temporal.
– Ψ en el ámbito forestal
Se mide al amanecer (cuando es máximo) y al mediodía (cuando es mínimo), existen
variaciones diarias y estacionales. Se utiliza para establecer riegos en viveros o para
caracterización de clones, familias, procedencia de especies...
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TEMA 2. Absorción y movimiento del agua en las plantas
– Capacidad de la planta para absorberla

La absorción radicular depende de: la disponibilidad de agua en el suelo y de la capacidad
de la planta para absorberla, esto último depende de la extensión del sistema radical, de la
intensidad de la transpiración (ΔΨ = Ψsuelo - Ψatm) y del gradiente negativo de Ψ en SPAC
(continuo suelo-planta-atmósfera).
· Movimiento del agua (2):

En el SPAC el flujo de agua dependerá del ΔΨ y de la resistencia de cada parte.
· Flujo en masa, las partículas se mueven todas a la vez, en la misma dirección, al
unísono, por un gradiente de presión o gravedad. Para largas distancias, vía xilema, es
independiente de la concentración de soluto y es la forma más simple de movimiento.
· Difusión, movimiento neto de un punto a otro, aleatoriamente en todas direcciones. El
flujo va desde una región de alta concentración a una de baja concentración. Es rápido y
eficaz en distancias cortas. Es el que se utiliza para la transpiración.
– Absorción de agua en las plantas (2)

Absorción y movimiento del agua en las raíces: entra en las raíces por difusión, por los
sitios que opongan menos resistencia. El máximo de absorción se da en la zona próxima a
la región meristemática, para una elevada transpiración se eleva la zona de máxima
absorción.
Mecanismos de absorción:
· Absorción activa, existe gasto de energía, se suele dar en plantas con poca
transpiración, buen suministro de agua, es corriente en herbáceas. Crea presión
radicular (baja Ψs acumulando iones en la estela).
· Absorción pasiva, absorción de la mayor parte del agua de las leñosas, como resultado
existe una pérdida de agua por las hojas. Es generada por la transpiración.
Epidermis-córtex-endodermis-estela-xilema
Gutación: exudación de savia por las hojas de algunas especies debido a la alta
humedad, se produce por la presión provocada en el xilema por el agua absorbida por
las raíces.
Existen tres vías de entrada de agua en los tejidos:

· Vía vacuola-vacuola.
· Vía simplasto.
· Vía apoplasto.
Factores que afectan a la absorción de agua por las raíces: Ψ, temperatura, salinidad,
aireación, extensión y eficacia del sistema radical. Si la temperatura del suelo disminuye
también lo hace la absorción, en un suelo saturado de agua o con poca aireación también
disminuye la absorción.
La absorción también puede darse por las hojas, si existe un gradiente negativo y si tiene
estructuras morfológicas y anatómicas para la absorción.
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– Ascenso de la savia en la planta
Ni la presión radicular, ni la atmosférica ni la capilaridad pueden explicar el ascenso de la
savia por la planta.
La savia sube por la planta debido al ΔΨ entre la atmósfera y el suelo. El agua evaporada
en la superficie de las hojas da lugar a una fuerza de tensión que “tira” de las columnas
xilemáticas, moviéndolas.
Teoría de la cohesión de Dixon: dice que las columnas pueden soportar grandes tensiones
gracias a la cohesión de sus moléculas, a lo que se une la estructura compartimentada de
los elementos vasculares.
– Movimiento del agua en la hoja

Las moléculas de agua pasan de las hojas a la atmósfera, entonces baja el Ψ en las paredes
celulares haciendo que otras moléculas de agua de las células vecinas fluyan hacia esta
célula “deshidratada”.
– Otros aspectos del agua en las plantas

· Cavitación (cavidad), (rotura de la columna de agua), es un proceso de formación de
un hueco en el agua contenida en elementos traqueales del xilema. Se da por
sequía, heladas, rotura mecánica, patógenos... e impide el movimiento de la savia por
los vasos afectados.
· Embolismo (tapón), obstrucción al flujo de savia por la formación de una burbuja de
cavitación.
La mayor resistencia al flujo de savia se da en las nervaduras de las hojas y en la base de
los peciolos, por lo que en estrés hídrico la cavitación ocurre primero en las hojas. Los vasos
más resistentes son los más finos. En primavera los vasos xilemáticos son más gruesos
para crecer rápido, en verano son más finos y estrechos, crece más lento. El árbol cavita
desde fuera hacia dentro.
– Curvas de vulnerabilidad a la cavitación *

Mide la variación de la pérdida de conductancia hidráulica al disminuir Ψ
100
90
80
70
Conductancia hidráulica (%)
60
50
Planta A
40 Planta B
30
20
10
0
0 -2 -4 -6 -8 -10 -12
Ψ (MPa)
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– Velocidad y composición de la savia bruta.
La savia bruta es una disolución acuosa muy diluida, compuesta por sales minerales,
componentes nitrogenados, hidratos de carbono, enzimas, fitohormonas. Circula desde
abajo hacia arriba, siempre. La velocidad depende de la cantidad de vasos vasculares, su
diámetro, rugosidad...
· Herbáceas: 100 m/h
· Poros en anillos (robles, olmos, fresnos...): 16-45 m/h
· Poros difusos (frondosas): 0,5-6 m/h
· Coníferas: 1-3 m/h
Los vasos de mayor diámetro son más vulnerables a la cavitación, sobre todo los de anillos
porosos. Mientras que los vasos más estrechos mantienen viva la planta en época de estrés
hídrico (verano). Si se compara un vaso xilemático de un peciolo con uno del tronco
(aunque el del tronco sea más grueso) se pierde antes el primero (peciolo), se trata de una
estrategia de supervivencia ante la desecación, tirar hojas. Las raíces también pueden
cavitar.
TEMA 3. Transpiración
– Introducción
Transpiración: pérdida de agua a través de las hojas por evaporación. Es un proceso
fisiológico, dependerá de la estructura de la hoja, su exposición y de su respuesta
estomática. Un árbol de porte medio en verano pierde de 100 a 200 litros de agua diarios.
Factores que afectan: · ambientales (temperatura, humedad relativa, viento)
· factores de la propia planta
Beneficios obtenidos: · ascenso de la savia

· incremento de la absorción y transporte de nutrientes
· enfriamiento de las hojas
Para un buen intercambio de gases se requiere una lámina delgada. A más superficie foliar,
que esté orientada perpendicular al sol, tendrá mayor eficiencia. La epidermis (con la
cutícula) protege la hoja de la desecación pero reduce el intercambio gaseoso. Los
mecanismos para reducir la pérdida de agua son: tricomas, estomas hundidos,
enrollamiento foliar...
El vapor de agua entra y sale por las hojas por difusión, gracias al gradiente de presión
entre los tejidos de la planta y la atmósfera. La unidad en que se mide: mmol H2O m-2s-1
– Proceso físico, resistencia a la difusión

Capa límite, es una capa de aire estanca en contacto con la superficie foliar y la atmósfera.
Es una capa de aire sin movimiento que dificulta la salida de agua. Su resistencia depende
del tamaño, forma y estado de la superficie foliar y de la fuerza del viento.
Resistencia total a la difusión (2): resistencia de la hoja (rh) y de la capa límite (ra).
· Rh: - resistencia estomática (rs)
- resistencia cuticular (rc)
- resistencia del mesófilo (rm)
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La resistencia de los estomas depende del grado de apertura, cerrados: resistencia infinita;
abiertos: menos resistencia.
Conductancia estomática (gs), valor inverso a la resistencia estomática, nos dice el grado
de apertura de los estomas.
· Irradiación luminosa, por la noche cierran los estomas y cuando sale el Sol los abren
poco a poco.
· Nivel de CO2, a concentraciones bajas se abren mucho, cuando la concentración
aumenta se van cerrando.
· Potencial hídrico, si la planta lo tiene bajo cierra estomas.
· Temperatura, con mucho calor o mucho frío se cierran.
· Déficit en la presión de vapor (DPV), con aire saturado de agua no tienen déficit, está
al 100%, abre menos los estomas.
– Factores de la planta que afectan a la transpiración (5)
· Superficie foliar total de la planta, bajo estrés hídrico severo la planta puede tirar
hojas, con lo que disminuye la superficie foliar transpirante y ahorra agua. Antes de tirar
hojas, cierra estomas, efectúa ajustes de reparto hídrico y solo después tira las hojas,
comenzando por las maduras.
· Relación raíz a tallo, cuando la absorción no puede atender la demanda de la
transpiración se cierran los estomas.
· Tamaño y forma de la hoja, hojas pequeñas y las de perímetro lobulado, se enfrían
más, por lo que transpiran menos.
· Estructura de la hoja, en un mismo árbol, las hojas superiores son más xeromórficas
(adaptadas a la sequía) que las inferiores. Tricomas, estomas hundidos, enrollamiento
foliar...
- Orientación de las hojas, si están más o menos perpendiculares al Sol.
– Estomas y su movimiento *
Se encuentran en todas las partes aéreas, siendo su concentración mayor en las hojas. El
aparato estomático está formado por una pareja de células oclusivas o células guarda, el
ostiolo y, en algunos casos, células accesorias. El estoma permite o impide la difusión de
vapor de agua por un mecanismo de apertura o cierre del ostiolo, activado por la entrada o
salida de agua en las células guarda. Éstas al absorber agua se hinchan y adquieren
turgencia.
El Ψs de las células guarda se hace más negativo que el de las células que la rodean, por lo
que penetrará por ósmosis agua en su interior, aumentando su Ψp y se hinchan, entran
iones potasio por un gradiente de potencial electroquímico. La disminución de Ψs está
provocada por un aumento de solutos.
Los solutos que se ponen en juego: K+, ión malato y Cl-. Para abrir los estomas se acumula
potasio mediante bombas de protones (ATP-asa) que consumen energía. Una vez
concentrado el soluto, el agua entra sola. Si la planta está debilitada y no tiene energía, no
es capaz de abrir sus estomas por lo que muere deshidratada. Las citoquininas abren los
estomas y el ácido abscísico (ABA) los cierra.
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– Estimación de la transpiración
El medio más utilizado es el IRGA, potómetro, porómetro, lisímetro, gravimetría...
TEMA 4. Absorción y movimiento de nutrientes minerales
– Introducción
Los nutrientes son absorbidos en forma de iones por las raíces y arrastrados a través de la
savia (xilema). El plasmalema controla selectivamente el paso a su través de iones y
moléculas en general.
– Membranas celulares
Son de naturaleza lipoproteica. Es una doble capa lipídica, hidrofóbica en su interior e
hidrofílica en el exterior. Las proteínas mueven iones, pueden fijarse, insertarse o atravesar
la capa, pueden ser:
· extrínsecas: se fijan en la superficie de la bicapa lipídica, no la atraviesan.
· intrínsecas: atraviesan la membrana o se insertan en ella. Actúan como
transportadores, pueden actuar como canal.
Propiedades:
· Fluidez, por la ordenación de los lípidos. Depende del grado de saturación.
· Heterogénea, tanto transversal como longitudinalmente.
· Genera un potencial de superficie negativo, el valor depende del número de cargas
negativas y del tipo de concentración de cationes absorbibles por la planta.
· Renovación continua, se sintetizan y se degradan continuamente.
Factores ambientales que afectan a la estructura, composición e integridad de las

membranas celulares:
· Intensidad luminosa, puede matar a la planta.
· Disponibilidad de agua, las células deben estar hidratadas y tener turgencia sino:
plasmolisis.
· Temperatura, a altas temperaturas se desintegran, alrededor de 50º.
· Contaminantes atmosféricos, lluvia ácida.
· Ca2+, ayuda a la estabilización de la planta.
– Potencial electroquímico
Las membranas citoplasmáticas presentan permeabilidad diferenciada, los iones tienen
carga, en su movimiento hay que tener en cuenta: el potencial químico y el eléctrico. El
sentido de movimiento de los iones está guiado por el potencial electroquímico. Se mueve
de mayor concentración a menor. El potencial de membrana es negativo porque suele
haber mayor número de cargas negativas dentro que fuera. El potencial eléctrico o
potencial de la membrana representa el trabajo necesario para mover una carga de un lado
a otro de la membrana.
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Ecuación de Nernst *: si una célula está en equilibrio, la diferencia de potencial
electroquímico es igual en ambos lados. Si se cumple la ecuación: transporte pasivo y si no
se cumple: transporte activo.
– Transporte a través de las membranas

· Transporte pasivo: la molécula pasa sola en función de un gradiente electroquímico. No
necesita energía = difusión simple y de canal.
· Transporte activo: existe un gasto de energía metabólica, para formar transportadores.
· Primario, se origina por sí mismo, crea y mantiene un gradiente electroquímico
de H+, gasto de energía de ATPasas-H+. Mueve iones en contra de su gradiente
de potencial electroquímico.
· Secundario, las células descomponen las cargas y los iones salen solos por esa
descomposición, no existe gasto de energía. Uniporte, simporte, antiporte.
· Difusión simple, moléculas pequeñas y sin carga (H2O, O2, CO2), atraviesan con
facilidad, transporte pasivo.
· Difusión facilitada, moléculas grandes o con carga, atraviesan por difusión pero son
ayudadas por proteínas, pueden ser:
· de canal (K+, Ca2+, Cl-, H2O), forman un hueco, transporte pasivo.
· de transporte, no forman huecos, pasan de uno en uno, transporte activo.
– Homeostasis celular
La célula tiende a mantener las condiciones en el interior de la membrana plasmática más
o menos constantes.
– Absorción y movimiento ascendente de iones

Al principio la tasa de absorción es elevada, después se mantiene constante. Existe una
alta actividad para el K+. La absorción selectiva de nutrientes se debe a que la membrana
posee permeabilidad diferenciada. El movimiento de solutos se rige por las leyes de la
difusión y las fuerzas originadas por el potencial electroquímico, el transporte a larga
distancia en el interior de la planta se realiza vía xilema, arrastrados por el flujo de savia de
la transpiración. Comentar las concentraciones.
Ión Concentración dentro (Cd) Concentración fuera (Cf) Cd/Cf

K+ 160 0,14 1142
Na+ 0,60 0,51 1,18
NO3- 38 0,13 292
SO42- 14 0,61 23
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– Absorción y liberación por las hojas
Aplicación foliar de minerales por pulverización, es más eficaz cuando:
· Son suelos calizos con poco Fe disponible.
· Regiones áridas.
· En estadio reproductivo.
TEMA 5. Conceptos básicos de la nutrición mineral
– Introducción
Nutrición mineral: parte de la fisiología que se ocupa del estudio de la absorción,
interacciones, transporte, necesidades y funciones (AITNF) de los elementos minerales en
las plantas.
– Elementos esenciales: macro y micronutrientes *

Elemento esencial: aquel sin el cual la planta no puede completar su ciclo normal de
desarrollo: no crecen bien, no florecen, no desarrollan semillas. Los más abundantes en la
atmósfera son: C (45%), H (6%) y O (45%), por lo que no se estudian deficiencias.
Macronutrientes: N, P, K, Ca, Mg, S [concentración] > 1 mg/g en materia seca
Micronutrientes: Mn, Zn, Cu, Mo, B, Cl, Fe [concentración] < 0,1 mg/g en materia seca
Los que se toman como referencia para un estudio de minerales son: N [1,5%], P [0,2%] y K
[1,0%].
– Interacciones entre nutrientes

Las interacciones tienen lugar (DADF):
· en el suelo: disponibilidad, absorción, distribución
· en la planta: función y distribución
Antagónica: la interacción de uno perjudica a otro. Ca2+ con Mg2+ Zn2+

Sinérgica: la interacción de uno favorece a otro. Ca2+ con SO22- H2PO4-
– Necesidades cuantitativas
Macronutrientes
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Zona de deficiencia: visualmente se aprecian síntomas.
Zona de transición: visualmente no se le nota si ha llegado al máximo.
Zona de toxicidad: para concentraciones muy altas, si exceden un nivel máximo no siguen
creciendo.
Concentración crítica: valor mínimo de la concentración de un nutriente para obtener un
desarrollo máximo.
Micronutrientes 40
35
30
Crecimiento (cm)
25
20
15 Nutriente A
10
0
0 20 40 60 80 100 120
Concentración nutriente (mg)
Se necesitan en muy pequeñas concentraciones.
– Necesidades en el ámbito forestal: necesidades y contenido

Las concentraciones de los demás nutrientes, menos el N, son mayores en frondosas que
en coníferas. Las concentraciones disminuyen desde las hojas a las ramillas y de éstas a
ramas y tronco. En las plantas perennes las concentraciones son menores que en las
caducas. Las coníferas tienen una mayor eficiencia en el uso del N.
Retranslocación, si un nutriente falta en alguna parte de la planta, la planta lo “cambia” de
sitio para hacerlo llegar donde se necesita.
Retranslocar, reutilizar, mover de un lugar a otro, se da preferencia a los tejidos en
crecimiento (hojas nuevas). Por ejemplo: se cambia de sitio el N para crecer más que el
árbol vecino cuando hay tangencia de copas.
Nutrientes móviles: los que se pueden reutilizar.
Si un nutriente no se puede mover los primeros síntomas aparecen en la parte más alta de
las copas, en las hojas nuevas. Si fuese móvil, los primeros síntomas aparecerían en las
hojas más viejas.
En selvicultura: aplicar abonos antes del cierre de copas, es conveniente en claras y al final
del turno (para especies de crecimiento rápido).
– Papel de las micorrizas

Son asociaciones simbióticas entre raicillas de plantas superiores y algunos hongos. Las
micorrizas mejoran la absorción de micronutrientes. Las pteridófitas, todas las
gimnospermas y la mayoría de angiospermas forman micorrizas.
TEMA 6. Nutrientes esenciales y beneficiosos
Elemento Macro/Micro Movilidad Concentración Función Disponibilidad Deficiencias Excesos
-
N Macro Gran 1,5% Constituyente Ión nitrato NO 3 -amarilleamiento hojas -hojas de color verde
movilidad aminoácidos, proteínas, Ión amonio NH4+ viejas y caída oscuro, mucho follaje
ácidos nucleicos, N2 fijado por leguminosas -reducción crecimiento, -aumenta relación
alcaloides, clorofila, tallos cortos, hojas parte aérea/raíz
vitaminas, hormonas. Sin reducidas -alarga crecimiento
N no crece, no sintetiza. -acelera maduración vegetativo
-ralentiza
floración/fructificación
P Macro Gran 0,2% Regulador en Ortofosfatos -hojas más viejas se
movilidad transferencia de energía oscurecen y caen
(ADP, ATP), ácidos prematuramente
nucleicos (ARN y ADN), -sistema radical más
imprescindible reducido, tallos más
delgados, menos hojas,
frutos, flores
-retrasa madurez
K Macro Gran 1,0% Abundante en floema, K+ -reducción del crecimiento,
movilidad osmorregulador, aspecto achaparrado
interviene en fotosíntesis, -clorosis y necrosis hojas
activa muchas enzimas adultas (márgenes)
-dificulta lignificación
Ca Macro Relativ. 0,5% Se acumula en apoplasto Ca2+ -tejidos en crecimiento se
inmóvil y vacuolas, inhibidor de deforman
varias enzimas, -tejidos blandos
mensajero 2º, estabilidad
membranas celulares
Mg Macro Móvil 0,2% Molécula de clorofila, Más abundante en suelos -clorosis intervenal,
fotosíntesis, fijación de N2 arcillosos, antagonista del manchas amarillas, rojas,
Ca2+ púrpuras, en hojas viejas,
necrosis. Parecido a K
S Macro Poco móvil 0,1% Forma parte de proteínas SO42- SO2 -inhibición de la síntesis
y aminoácidos proteica
-menor tasa crecimiento
-clorosis en hojas jóvenes
Fe Micro Inmóvil Interviene en transportes Fe2+ y se transporta como -clorosis intervenal (=Mg),
electrónicos, participa en Fe3+ 1º hojas jóvenes
fotosíntesis, respiración, -alteraciones anatómicas
reacciones redox raíces
-en suelos anegados
produce toxicidad
TEMA 7. Fotosíntesis
– Introducción
Es el proceso por el que se capta energía luminosa y se transforma/convierte en energía
química, pudiendo almacenarla en forma de enlaces C-C ó C=C. La energía solar que
“cogen” las plantas está entre los 400 y los 700 nm. PAR (rango de radiación
fotosintéticamente activa). Para medir la radiación solar se utiliza el radiómetro. Para
realizar la fotosíntesis la planta necesita energía luminosa y agua. En una primera fase la
energía es absorbida y convertida en formas de energía metabólica de alto poder reductor
(NADPH) y bioquímico (ATP) que se utilizarán para fijar CO2 y formar carbohidratos. Fase
luminosa y oscura. La cantidad de fotosíntesis se mide con el IRGA, que da fotosíntesis y
transpiración.
– Absorción de luz
La captación de energía se lleva a cabo a través de pigmentos fotosintéticos (aportan
coloración a las plantas: clorofila a y b, carotenoides, flavinas, fitocromos y otros). La luz
puede afectar a las plantas de dos formas:
- Fotomorfogénesis, se capta luz para dirigir el patrón de crecimiento de la planta.
- Fotosíntesis, proceso de captación de energía luminosa para convertirla en energía
química, para crecer y desarrollarse.
Cada fotón absorbido por una molécula solo puede activar a un electrón, pasando éste de
un estado basal, no excitado, a un estado excitado, de mayor energía, el electrón disipará
la energía por:
· calor
· fluorescencia, emite un fotón
· resonancia inductiva, pasa el electrón a otra molécula y ésta hace lo mismo
Clorofilas a y b tienen máximos en el azul y en el rojo. Son verdes y están presentes en el

cloroplasto, principales responsables de la captura de energía luminosa.
Carotenoides tienen máximos entre 450 y 490. Son amarillos o anaranjados, están en
cloroplastos y cromoplastos, incluyen carotenos y xantofilas. Captan luz y protegen a las
clorofilas de su fotodestrucción.
– Fase luminosa o proceso primario

Captación de energía luminosa por los pigmentos antena, están en la membrana del
tilacoides, están constituidos por clorofilas a y b y otros pigmentos. Éstos pigmentos antena
constituyen los complejos cosechadores de luz (LHI y LHII), la energía captada se dirige al
centro de reacción (formado por clorofila y proteínas).
Fotosistema, conjunto de todos los pigmentos y proteínas asociadas, no puede estar en
medio acuoso. Fotosistema I (P700) y fotosistema II (P680) ambos unidos por citocromo b6f.
Ambos fotosistemas componen la cadena de transporte electrónico, que permite extraer
electrones, con baja energía del agua y usar la luz absorbida por la clorofila para elevar la
energía hasta el nivel NADPH. Se capta energía luminosa para sintetizar moléculas
orgánicas con mucha energía como ATP o alto poder reductor NADPH, utilizado para reducir
CO2.
La luz incide sobre FII (P680), ocurre la fotolisis del agua para obtener O 2 y H+, se libera la
molécula para sintetizar 2 ATP. El FI (P700) vuelve a absorber energía, reduciendo el NADP
en NADPH. Por cada molécula de O2 se sintetiza 3 ATP y 2 NADPH. En resumen: se libera O2
y se produce ATP y NADPH.
FB−R
EUA=
Transpiración
– Fase oscura o proceso secundario

No necesita luz, no se da en la membrana de los tilacoides sino en un lugar líquido como el
citoplasma. Ocurre tanto de día como de noche.
· Ciclo de Calvin o de las plantas C3, es la vía de fijación de CO2 en forma de
carbohidratos de los organismos fotosintéticos eucarióticos. Fases:
1. Carboxilación de la Ribulosa bifosfato (RuBP). El CO2 se combina con RuBP
para formar 2 PGA, que es catalizada por la RuBP carboxilasa/oxigenasa
(Rubisco).
2. Reducción de PGA (se rompe). Se consume energía, de la fase luminosa, para
pasar del grupo carboxilo (-COOH) al carbonilo (-COH).
3. Por un lado se sintetiza fructosa 6-fosfato, transformable en glucosa 6-fosfato
y por otro lado se regenera RuBP (con la enzima ribuloquinasa).
Se consumen 3 moléculas de ATP y 2 de NADPH por molécula de CO2 reducida.
· Ciclo de Hatch-Slack o de las plantas C4, hay plantas en que la Ribulosa bifosfato se
encuentra en unas células muy en el interior de la hoja, por lo que el CO 2 no es capaz de
llegar al interior de la hoja por sí solo => necesita un medio de transporte. Necesitan
menos Rubisco que las C3 para una misma tasa fotosintética, lo que supone un ahorro
de nitrógeno. En términos generales son más efectivas que las C 3, tanto en la fijación de
CO2 como en el uso del agua y del nitrógeno, sin embargo el coste energético de fijación
de CO2 es mayor (5 ATP y 2 NADPH).
El CO2 se une al fosfoenolpiruvato (PEP) mediante PEP-carboxilasa, formando malato y
aspartato. Este malato y aspartato se transportan al interior de la hoja, se descarboxilan
(rompen) y el CO2 generado es reducido por el ciclo de Calvin. El piruvato vuelve a
regenerar PEP.
Éstas plantas poseen anatomía Kranz. Balance: 5 ATP y 2 NADPH.
· Metabolismo CAM, se da en especies suculentas o crasas, hábitats desérticos.

Tienen una pérdida de agua mínima, para lo cual cierran los estomas durante el día y
los abren por la noche para absorber el CO2, que es almacenado en la vacuola como
malato por PEP-carboxilasa y que será liberado durante el día para asimilarlo vía ciclo
de Calvin.
· Síntesis de compuestos orgánicos en cloroplastos. Elementos orgánicos que se
sintetizan: almidón, sacarosa, aminoácidos, ácidos grasos, isoprenoides.
FN=FB-R Si FN>0 → bueno, produce más que consume.

Si FN=0 → balance crítico, punto de compensación de luz.
Si FN<0 → malo, consume más que produce.
FN: fotosíntesis neta; FB: fotosíntesis bruta; R: respiración
– Factores ambientales que afectan a la fotosíntesis
· Oxígeno, afecta porque la RuBP carboxilasa tiene una doble función, puede actuar
como carboxilasa y oxigenasa. El oxígeno pesa menos que el CO2 y al abrir los estomas
entra más oxígeno que CO2 e interacciona con el Rubisco actuando como oxigenasa,
donde se produce una molécula de fosfoglicerato que es tóxico. Para eliminar esta
molécula se activa una vía denominada vía glicolato. Esta vía es la que se conoce como
fotorrespiración, se da solo en condiciones de luz y no de oscuridad, también se libera
O2 y se realiza de forma coordinada en: cloroplastos, peroxisonas y mitocondrias, de las
células fotosintéticas.
Este proceso es indispensable para las plantas porque se consume energía y se libera
CO2 que se vuelve a utilizar para realizar la fotosíntesis. La fotorrespiración suele ser
muy elevada en las plantas C3 porque el Rubisco se encuentra en el mesófilo foliar
(cercano a la superficie), en las C4 está más en el interior.
· CO2, la concentración de CO2 en la atmósfera está en concentraciones subóptimas. Las

plantas responden positivamente al aumentar la concentración de CO 2, de tal modo que
una concentración doble, con buen suministro de agua, eleva la fotosíntesis, y puede
suponer un aumento de la producción. Incluso si el potencial hídrico desciende, se
produce algún efecto positivo en la fotosíntesis, lo que indica que la resistencia a la
sequía aumenta al hacerlo el CO2.
Punto de compensación de CO2: concentración de CO2 para la cual la fijación
fotosintética equilibra la pérdida por respiración. Este punto aumenta al hacerlo la
concentración de CO2 y la temperatura pero no lo afecta la intensidad luminosa.
· Temperatura, las condiciones más favorables para la vida están entre 20 y 25º, si no
existen otras limitaciones la fotosíntesis neta aumenta al hacerlo la temperatura, pero
solo hasta un cierto valor crítico, a partir del cual empieza a descender. Las bajas
temperaturas hacen descender la absorción de agua, lo que provoca el cierre de
estomas.
· Agua, cuando el potencial hídrico baja, la planta cierra los estomas para almacenar el
agua, por lo que disminuye la fotosíntesis.
· Luz, punto de compensación de luz, es la intensidad luminosa para la cual la

fotosíntesis equilibra a la respiración. Al disminuir la intensidad luminosa lo hace
también la tasa fotosintética.
Fenómeno de la solarización, consiste en que una intensidad luminosa grande causa la
pérdida de color de los pigmentos cloroplásticos, especialmente los implicados en el
Fotosistema II, originando su clorosis y muerte, a pesar de la protección de ciertos
carotenoides que tienen por misión absorber ese exceso de luz y proteger así a las
clorofilas.
TEMA 8. Transporte en el floema
– Introducción
Xilema: savia bruta, floema: savia elaborada
El floema se encarga del transporte de fotoasimilados, principalmente sacarosa. Está
constituido por células vivas. Se mueve desde las fuentes de producción hasta los
sumideros de consumo. Hacia arriba o hacia abajo. Las raíces son importantes sumideros
de fotoasimilados. El movimiento tiende al menor recorrido, y se mueve tanto de día (la
mayoría) como de noche. Cuando la fotosíntesis es muy activa se almacenan
(fotoasimilados) en forma de almidón, por la noche se hidrolizarán en azúcares que se
transportan por el floema.
El transporte es inactivado irreversiblemente cuando la temperatura es mayor de 50º.
– Composición del contenido floemático

Compuesto por azúcares no reductores: sacarosa ([5-25%]), existen tres grandes grupos en
función de la composición de la savia elaborada:
· sacarosa (gimnospermas y mayoría angiospermas)
· sacarosa + oligosacáridos (Tiliáceas, Ulmáceas, Buxáceas)
· sacarosa, oligosacáridos y azúcares alcohólicos (Rosáceas)
También cuentan en su composición con compuestos nitrogenados, hormonas, algunas
enzimas, iones minerales (K+,P+,Cl-, Mg), proteínas, ATP e incluso virus.
– Anatomía
Gimnospermas: células cribosas. Angiospermas: tubos cribosos.
– Modelos de transporte
· Teoría de transporte pasivo (por Münch, es la más aceptada), hipótesis de flujo de
presión, la carga del floema genera una elevada presión osmótica en los elementos
cribosos, lo que origina la entrada de agua, por lo que aumenta la presión de turgencia.
En el sumidero la descarga conduce al descenso de la presión osmótica. Cuando Ψs del
floema es mayor que el Ψs del xilema, el agua tiende a abandonar el primero para irse
al segundo.
· Teoría de transporte activo, durante el movimiento existe gasto de energía.
– Carga y descarga del floema

La carga es un proceso selectivo y específico. Las triosas fosfato sintizadas en el cloroplasto
pasan al citoplasma donde se sintetiza la sacarosa. El K+ del apoplasto controla la salida de
sacarosa de las células del mesófilo.
La descarga es simplástica o apoplástica. En los sumideros vegetativos de órganos en
crecimiento (raíces, hojas jóvenes...), es simplástica, los azúcares se mueven vía
plasmodesmos, descarga pasiva. La descarga en los órganos de reserva es apoplástica,
existen transportadores para atravesar la membrana.
– Características y regulación del transporte

El transporte depende mucho de la temperatura, respiración, disponibilidad de
fotoasimilados, luz, deficiencias minerales, gradiente de concentración.
– Fenómeno de la vecería
Año vecero: año en que se dedica mayor energía a la fructificación, siguientes cuatro o
cinco años dedica más energía al crecimiento.
TEMA 9. Respiración
– Introducción
Es la utilización de la energía química de la fotosíntesis. Todas las células vivas respiran.
Consiste en una serie de reacciones químicas, cada una catalizadas por una enzima
distinta, ocurre en el citosol. No desprende humo, se da a temperatura ambiente y en
medio acuoso, se desprende energía de forma controlada.
Función de la respiración:
· producción de energía ATP
· producción de intermediarios metabólicos que serán precursores
de otras moléculas más complejas
La degradación de los sustratos (almidón, sacarosa...) conduce a la formación de glucosa.
La energía se almacena en moléculas de almidón, que es hidrolizado para sacar la glucosa
y así poder respirar. Se mide con el IRGA y en oscuridad. FN=FB-R
– Oxidación biológica de la glucosa

Es la vía normal de respiración: ciclo oxidativo de la glucosa. Para una molécula de glucosa
se necesitan 6 O2 y 6 H2O se desprenden 6 CO2 y 12 H2O. Balance final: oxidación completa
de 36 moléculas de ATP.
Liberación de la energía en tres estadios:
1. Glucolisis, ocurre en el citosol (rotura de glucosa en dos moléculas de Piruvato), se
obtienen 2 moléculas de ATP y 2 de poder reductor NADH. Intervienen Mg 2+, K+, H2PO4-
Final: 6 ATP. A diario consumen el 70% del C de la fotosíntesis, el resto lo guardan.
2. Ciclo de Krebs, ocurre en la matriz mitocondrial, se obtiene la mayor parte de
energía. De 2 moléculas de Piruvato se obtiene acetil-CoA, que entra en el ciclo. Ocurre
la oxidación completa de Piruvato hasta liberar CO2, genera NADH y 2 moléculas de
ubiquinol. Se obtienen 30 ATP. Intervienen: Fe2+, Mn2+, Mg2+
3. Cadena de transporte electrónico, ocurre en la membrana interna mitocondrial,
transporta los electrones del NADH o ubiquinol hasta el O 2, formando H2O y liberando
energía que se almacena como ATP. Intervienen citocromos, ubiquinona, Fe, S, Cu
– Vía de las pentosas fosfato

Es una vía alternativa. Se da en los cloroplastos en oscuridad, además de 2 NADPH, oxida la
glucosa, proporciona NADH, ribosa 5-fosfato, eritrosa 4-fosfato, compuestos fenólicos,
flavonoides y fitoalexinas (insecticida).
– Metabolismo anaeróbico
En condiciones de falta de O2 se corta la cadena de transporte de electrones y se acumula
NADH, paralizándose la glucolisis por falta de NAD (no respira la célula y muere). Se genera
por “fermentación”. Se acumula Piruvato y se agota NAD. Antes de morir los Piruvatos se
transforman en etanol.
– Respiración de lípidos
Los lípidos primero se transforman en sacarosa y después en glucosa que entra en el ciclo
de Krebs. Es importante en las semillas.
– Factores que influyen en la respiración

Planta: especie, edad, órganos, exposición, estado fisiológico, grado de hidratación,
cantidad de sustrato capaz de oxidarse.
Otros: influyen en la respiración cuando influyen en la velocidad: temperatura, composición
de los gases, agua disponible, acciones humanas.
TEMA 10. Crecimiento, diferenciación y desarrollo
– Introducción
Desarrollo: conjunto seriado de cambios de forma organizada y controlada durante el ciclo
vital de la planta. También llamado morfogénesis, existen dos aspectos:
· Crecimiento, cambio irreversible en el tamaño de una célula, de un órgano o de todo
un organismo. Para crecer necesita turgencia celular. Implica un aumento del número de
células.
· Diferenciación, proceso por el que las células llegan a especializarse. Es reversible
frecuentemente. La unión de varias células especializadas da lugar a tejidos, estos a
órganos y estos al organismo.
– Medición del crecimiento

Para aumentar de tamaño una célula, el agua que entra debe generar una presión y la
pared la misma pero en sentido contrario, pero no es así, la pared cede, y la célula crece
hasta que se lignifica y deja de crecer.
Parámetros que evalúan el crecimiento (faltan por poner las unidades):
· Tasa de crecimiento absoluto (TCA),
Peso2−Peso 1
TCA=
tiempo 2−tiempo1
· Tasa de crecimiento relativo (TCR), considera que todos los órganos y tejidos son igual
de productivos, lo que no es cierto.
lnP2 −lnP1
TCR=
t 2 −t 1
· Tasa de asimilación neta (TAN), depende no solo de la fotosíntesis, sino también de la

respiración de células vivas, de la luz, disponibilidad de N
P2−P1 lnS 2−lnS 1
tan= ⋅
t 2−t 1 S2−S 1
Otros parámetros:
Alometría, estudio del crecimiento de un organismo (tallo-raíz) con respecto al crecimiento
y desarrollo de otra parte del mismo organismo.
· Relación del área foliar (RAF), relación entre superficie foliar y peso total
Superficiefoliar
RAF=
Pesototal
· Superficie foliar específica (SFE), dice si las hojas son más o menos gruesas
Superficie foliar
SFE=
Pesohojas
· Relación de peso foliar (RPF), Pesohojas

RPF=
Peso total
Debe existir una relación entre parte aérea y raíz.

· Índice de área foliar (LAI), para un rodal Superficie foliar
LAI =
Superficie proyección suelo
– Diferenciación
Especialización celular. El conjunto de células especializadas da lugar a tejidos, estos a
órganos y el conjunto de estos forma la planta. Puede ser reversible, son cambios sucesivos
y controlados. Existen tres tipos de control:
· Control genético:
· Totipotencia celular, todas las células de la planta tienen en los
genes toda la información necesaria para producir una planta
nueva y para cubrir sus necesidades.
· Expresión diferencial de los genes, todos los genes no se expresan a
la misma vez, hay algunos que no se expresan y otros se expresan
a medida que la planta los necesita.
· Control ambiental: el crecimiento de la planta dependerá del lugar en el que viva y sus
condiciones (luz, temperatura, humedad, nutrientes, gravedad, vegetación que le
rodea...). Mecanismo estímulo-respuesta.
· Control hormonal: reguladores del crecimiento, la planta se autorregula, para
comunicarse utiliza cinco tipos de hormonas: auxinas, giberelinas, citoquininas, etileno y
ácido abscísico.
– Reguladores hormonales
Las hormonas son mensajeros químicos. Se sintetizan, se transportan y actúan.
R (receptor)+H (hormona)--> Respuesta.
TEMA 11. Hormonas y control hormonal
Hormona Sustancia Síntesis y metabolismo Transporte Efectos
Auxinas AIA (Ácido indol-3-acético) En tejidos en proceso de desarrollo o Está polarizado (siempre en la - estimulan la división del cambium
es la natural de las plantas. crecimiento (ápices tallo, raíz, hojas misma dirección), es lento y un - influyen en la diferenciación celular (floema-
Otros: AIB y ANA jóvenes, tejidos cambiales, ovarios proceso activo, región cambium- xilema)
inmaduros, semillas en desarrollo...). floema. - actúan en la formación de raíces adventicias
Son las hormonas de la parte aérea. Movimiento basípto (tallos) de - mantenimiento de la dominancia apical
fuera hacia dentro. - inhiben el crecimiento de la raíz
Movimiento acrópeto (raíces) de - gravitropismo y fototropismo
dentro hacia fuera.
Giberelinas Ácido giberélico GA3 En ápices de tallos y raíces, hojas En floema o xilema, transporte - estimulan la división celular del meristemo
jóvenes, partes florales, embriones, radial. Si hay muchas, se subapical
polen, semillas inmaduras. almacenan. - actúan en la germinación y movilizan las
reservas para utilizarlas como energía para el
crecimiento del embrión.
- estimulan el crecimiento de las yemas
laterales
- inducen la floración de las plantas
- estimulan el alargamiento celular y del tallo
Citoquininas Derivados de la zeatina En las raíces (mayoría), eje Vía xilema, transporte radial, - controla la senescencia
embrionario y yemas en desarrollo. abundantes en frutos y semillas - induce la división celular en tejidos
Son las hormonas de las raíces. en desarrollo. - influye en morfogénesis in vitro
- formación de agallas de corona
- estimulan crecimiento yemas laterales
- abren los estomas
Etileno CH2=CH2 Mayores cantidades: hojas, flores y No se transporta, se sintetiza Contrarios a todas las demás, reducen el
frutos en peligro de senescencia (caída donde va a actuar. crecimiento y aceleran la floración y
programada) fructificación. Implicado en epinastia. Induce la
formación de raíces y pelos radiculares. Inhibe
el alargamiento de tallos, raíces y hojas.
Ácido abscísico ABA En frutos, semillas, raíces y hojas Vía floema y xilema, es polar. Contrarios a los 3 primeros.
siempre maduros y en crecimiento. - inhibición de la división y alargamiento celular
- induce y mantiene la dormición en semillas y
yemas
- inhibe la germinación de las semillas
- acelera abscisión de hojas y frutos
- promueve el cierre de los estomas
Epinastia: el etileno hace que crezcan más las células de la parte superior del peciolo de la hoja o fruto formando una curvatura y provocando la caída.
TEMA 12. Movimiento de las plantas, fotomorfogénesis y
fotoperiodismo, letargo.
– Mantenimiento, orientación en el espacio, de ramas y raíces.

Morfogénesis: forma de crecimiento de la planta. Se tienen que adaptar a las condiciones
ambientales para completar su desarrollo.
Estímulo → percepción → transducción → respuesta
Clasificación:
Paratónicos o autonómicos Agente externo/interno (propia planta)

De crecimiento o de variación Plástico (irreversible)/elástico (reversible)
Tropismo o nastia La respuesta guarda/no guarda relación con la
dirección del estímulo
– Gravitropismo
O geotropismo, en la raíz se recibe por la caliptra y en el tallo por el ápice, se debe a la
fuerza de la gravedad. Es paratónico, de crecimiento y tropismo. Tipos:
· Ortogravitropismo: crece perpendicular a la superficie del suelo (tronco).

· Plagiogravitropismo: crece con ángulo respecto al suelo (ramas).
· Diageotropismo: crece horizontal (tallos rastreros).
Dentro de los ápices de tallos y raíces existen unas células denominadas estatocitos que
contienen estatolitos, son pesados, caen al fondo de la célula y presionan las paredes
celulares de las membranas, esta presión estimula la síntesis de auxinas, lo que estimula el
crecimiento y desarrollo celular. Cuando obtiene la forma vertical, la presión es igual en
toda la sección transversal y por eso crece hacia arriba. En la raíz, las auxinas inhiben la
función de las citoquininas, es decir, frenan el crecimiento y como consecuencia se curva
hacia abajo.
– Fototropismo
La planta crece buscando la luz, es una pauta general de todas las plantas. Paratónico, de
crecimiento y tropismo. El de los tallos (ápices) es mayor que el de las raíces.
– Epinastias
Es una nastia producida por una curvatura hacia abajo debida al mayor crecimiento del lado
superior del peciolo. Autonómico, de crecimiento y nastia.
– Nictinastias y seismonastias
Los de naturaleza rítmica: nictinastias y los de acción rápida: seismonastias. Paratónicos y
de variación.
Nictinastias o movimientos de sueño: hacen que las hojas o foliolos de algunas especies se
sitúen verticalmente (se cierran) en la oscuridad y horizontalmente (se abren) con la luz, de
forma rítmica.
Seismonastias: movimientos muy rápidos de 1 a 2 segundos que ocurren al recibir un
estímulo táctil.
– Fotomorfogénesis
Es el control de la morfogénesis mediante la luz. Influye en la floración, en la germinación
de las semillas y sobre todo en la etiolización de los tallos (los tallos que crecen a la sombra
son finos y alargados, poco ramificados y no desarrollan grandes hojas), poca síntesis de
clorofila. Luz del rojo (P660), rojo lejano (P730) (favorece la etiolización).
El fitocromo suele estar de forma inactiva y al recibir luz roja se activa produciendo la
respuesta de la planta. Es fotorreversible porque se convierte en una u otra forma por la
influencia de la luz. Una de sus respuestas es promover el crecimiento en espesor y
disminuir el crecimiento longitudinal, otra es la síntesis de clorofila. En una zona de
espesura en la parte de abajo llega rojo lejano y se reconvierte, como respuesta produce un
crecimiento en longitud y no en espesor y no se produce síntesis de clorofila.
– Fotoperiodismo
Las plantas pueden medir las horas de luz del día, lo que realmente miden es el periodo
oscuro, que es siempre el mismo todos los años independiente de las condiciones
climáticas, lo utilizan para saber los cambios de estaciones. Receptores: hojas. Interviene
en la formación de yemas, abscisión de hojas, resistencia al frío.
– Relojes biológicos
Las plantas acoplan su fenología a las estaciones para así sobrevivir.
– Letargo
Es el estado en el que el crecimiento de una planta completa o de un órgano de la misma
queda temporalmente interrumpido y su actividad metabólica es muy reducida. Se alcanza
de forma gradual y hay que tener en cuenta los genotipos. Lo suelen hacer para evitar
condiciones desfavorables, como son temperaturas bajas o sequías muy prolongadas, que
pueden ser perjudiciales e incluso producir la muerte. En el momento del letargo es cuando
hay que realizar podas o trasplantes. Tipos:
· Dormición impuesta o quiescencia: el letargo puede estar causado directamente por

las propias condiciones adversas. La planta entra en un estado metabólico basal porque
le obligan las condiciones ambientales externas. Una yema no crece porque se lo impide
algún agente desfavorable, en el momento en que ese agente desaparece la planta
sigue creciendo.
· Dormición espontánea o innata: dormición propiamente dicha. Impuesta por la propia

planta (agente interno). Se produce aunque se encuentre en condiciones favorables
para el crecimiento, ésta no va a crecer porque se lo impide ella misma. Una de las
sustancias que impide el crecimiento es el ABA (ácido abscísico). Para que la planta
llegue a una dormición innata antes tiene que pasar por una dormición impuesta.
Actividad metabólica → quiescencia → dormición innata → quiescencia → actividad
metabólica
· Dormición secundaria: solo aplicable a semillas. Es un estado de dormición en semillas

pero que se le ha inducido. Cuando hay condiciones desfavorables, las semillas entran
en estado de dormición, aunque hay algunas que han caído el mismo año y han
germinado. Esto hace que si hay un incendio, hay semillas en el suelo para que puedan
volver a germinar plantas de la misma especie.
– Letargo de semillas
Las semillas retienen su viabilidad durante periodos prolongados de tiempo. Ello permite a
muchas especies mantener una despensa de semillas con carácter permanente en el suelo
o en el propio árbol, y de esta forma, garantizar una supervivencia bajo condiciones
adversas. Tipos de letargo en semillas:
· Exógeno (3): lo tiene la semilla pero es ajeno al embrión y al tejido de reserva. Suele
estar en la cubierta de la semilla, que es la que origina el letargo.
· Físico, cubierta impermeable al agua y los gases. Se elimina escarificando o de
forma natural con el roce.
· Químico, en la cubierta hay sustancias químicas que inhiben la germinación. Es
habitual en especies tropicales, se elimina por lavados.
· Mecánico, resistencia mecánica de las cubiertas al crecimiento del embrión. Se
rompe de forma natural por degradación, ejemplo: acebuche.
· Endógeno (3): el letargo no lo impone la cubierta sino el embrión.

· Morfológico, inmadurez del embrión. La semilla nace, el fruto ha madurado pero
el embrión no, entonces la semilla no madura hasta que no madure el embrión.
· Fisiológico, en el embrión existen sustancias químicas inhibidoras de la
germinación, desaparecen con el tiempo y las bajas temperaturas.
· Mixto, una mezcla de ambos.
TEMA 13. Fisiología de la reproducción en plantas

superiores.
A) Fisiología de la reproducción sexual
– Introducción
Para que las plantas produzcan semillas, tienen que producir unas flores que van a dar
lugar a los frutos. Éstas flores se producen en unos tallos destinados a la producción, tallo
esporógenos de crecimiento determinado.
Las especies arbóreas comienzan a producir flores a edades muy variables, mientras en
unas lo hacen el primer año, caso muy poco frecuente, otras se retrasan varias décadas,
pero una vez iniciado el proceso, la planta sigue un patrón de floración anual. Habrá años
de mayor producción de cosecha y años de menor (fenómeno de la vecería).
Las especies vegetales están muy influenciadas por el ambiente en el que viven. Cuanto
más húmedo y más sombrío, favorece el crecimiento juvenil (vegetativo) y alarga el
periodo. Cuando son ambientes más pobres y soleados adelanta la maduración. El año de
inicio (cuando comienza a producir flores) dependerá del genotipo además del ambiente.
– Gimnospermas
Los estróbilos que se producen durante un año (aparecen en primavera), se deben a la
formación de primordios foliares (meristemos pequeños que se han diferenciado como
meristemos florales) en el verano del año anterior.
El inicio de la floración dependerá de la edad y del tamaño alcanzado por la planta, siendo
frecuente que los estróbilos femeninos aparezcan antes que los masculinos.
Los estróbilos femeninos aparecen en las partes más altas de la copa y los masculinos en
las más bajas. Esto se debe a una proporción relativa entre hormonas auxinas y giberelinas.
Las auxinas, ligadas a días cortos, son promotoras de la feminidad, y se encuentran en la
parte más alta o superiores de la planta (copa), mientras en las partes más bajas disminuye
el nivel de auxinas, aumentando el de giberelinas que favorecen la masculinidad, días
largos, existiendo una zona de transición en que pueden coexistir ambas. Todo esto
favorece la polinización cruzada, que en estas especies se realiza a través del viento, y
evita la autopolinización (polinización con el mismo individuo).
La partenocarpia consiste en el desarrollo de frutos sin semillas, el fruto engorda por
hormonas externas (AIA, GA3), no por la división y crecimiento de la semilla.
– Angiospermas
La mayoría de angiospermas producen flores bisexuales o hermafroditas que contienen
órganos masculinos y femeninos. Algunas especies presentan en el mismo individuo flores
masculinas y femeninas (monoicas) y otras son unisexuales, es decir, hay individuos con
flores masculinas e individuos con flores femeninas.
La iniciación floral está influenciada por la temperatura, la intensidad luminosa y el
fotoperiodo, una tasa fotosintética elevada y altos niveles nutritivos.
El desarrollo de la flor continúa a lo largo del periodo vegetativo, se detiene durante el
letargo invernal (vernalización: requerimiento de frío para desarrollar flores en primavera,
cantidad mínima de horas de frío) y se reanuda en la primavera siguiente, pudiendo
distinguirse tres estadios correspondientes: pre-letargo, letargo y post-letargo.
Las flores suelen tener un pistilo con un estigma donde cae el grano de polen. Para que el
grano de polen germine debe haber antes un reconocimiento por parte de unas proteínas
específicas de cada especie denominadas lectinas. Se produce el crecimiento del tubo
polínico a través del estilo de inmediato. La fecundación de la ovocélula (óvulo) por parte
de uno de los dos núcleos espermáticos conducen a la formación del zigoto, primera célula
del esporofito que por divisiones sucesivas dará lugar al embrión (embriogénesis zigótica).
Un buen año de floración no siempre es un buen año de cosecha debido a una inadecuada
polinización, lo que conduce a que no se desarrolle el fruto.
La apomixis es la producción de semillas vacías, no hay embrión, ni tejido de
almacenamiento de reserva. Ocurre porque hay mucha autopolinización por lo que la
semilla no es viable.
– Maduración de frutos y semillas

Las semillas se cogen cuando están maduras y antes de diseminar. Las semillas y frutos
maduran cuando baja su contenido de humedad. El mínimo de contenido de humedad
suele estar entre un 8 y un 15% de agua. Cada vez hay más materia seca y menos agua. A
estas semillas se les denomina ortodoxas (la mayoría). Su metabolismo es más lento por lo
que aguantarán mucho más tiempo viables. Se deben almacenar en ambientes frescos y
secos.
A otras semillas más grandes (bellotas...) se les denomina recalcitrantes, su punto óptimo
de humedad suele estar entre el 30 y 40%, aunque dependerá de las especies. Mantienen
su viabilidad menos tiempo. No suelen ser viables más de un año. Es muy difícil
conservarlas.
– Germinación de las semillas
Morfológicamente, la germinación supone la transformación de un embrión en una plántula.
Fisiológicamente, conlleva la reanudación del metabolismo y del crecimiento y la conexión
para la puesta en marcha del proceso de transpiración de las partes nuevas.
Bioquímicamente, se trata de una diferenciación secuencial de vías oxidativas y de síntesis.
La germinación de las semillas va a estar regulada por la cubierta, que influye en la
absorción de agua e intercambio de gases, entre otras cosas, el aporte energético, el
metabolismo enzimático y las hormonas.
Factores que afectan a la germinación:
· Viabilidad de la semilla, es el tiempo durante el cual conserva su capacidad para
germinar, depende de las condiciones de almacenamiento y del tipo de semilla.
Ortodoxas y recalcitrantes. Germinabilidad: capacidad del embrión para reanudar las
actividades del crecimiento.
· Agua, la imbibición (absorber agua) es un proceso físico, originado por un bajo
potencial hídrico, la semilla se hidrata y se hincha.
· Temperatura, la adecuada es de 20-25º. El límite inferior: 0º y el superior: 40-50º.
· Luz, la sensibilidad a la luz de las semillas depende de la actividad del sistema
fitocrómico.
· Gases, principalmente oxígeno (respiración), lo que implica un intercambio de gases.
– Nascencia y establecimiento
Nascencia: designa la etapa final de la germinación en que la semilla germinada se hace
visible en el suelo. Puede ser:
· Epigea: los cotiledones se elevan sobre la superficie del suelo.
· Hipogea: los cotiledones permanecen enterrados y envueltos en la testa, unidos a la
planta emergida del suelo, durante semanas o meses.
B) Fisiología de la reproducción asexual
– Introducción
La reproducción asexual se utiliza para conservar individuos de características
excepcionales o para propagar aquellos de escasa o nula fructificación o de semillas de
difícil germinación.
Para ello se parte de la porción de una planta (yema, esqueje, estaquilla, púa, rizoma,
porción de raíz u hoja, célula somática...) a partir del cual se genera una planta completa.
La porción inicial (propágulo) origina nuevas células, tejidos y órganos por división celular,
en un proceso repetido, en el que cada célula recibe por mitosis la misma información
genética que poseía el propágulo inicial.
– Concepto de clon
Clon: conjunto de individuos generados vegetativamente a partir de uno inicial, así como
los posibles individuos obtenidos a partir de sucesivos propágulos vegetativos. El individuo
inicial (primer donante) se denomina ortet y los individuos obtenidos a partir del mismo,
ramets. El conjunto ortet+ramets constituyen el clon.
La transmisión clonal de caracteres morfológicos y fisiológicos del ortet al ramet está
condicionada por la posición de donde se coja el propágulo en el ortet.
· Topófisis, generado por la posición de la rama en el árbol, la estaquilla puede mantener
durante algún tiempo el hábito de crecimiento plagiotrópico.
· Ciclófisis, en un árbol de una determinada edad (edad cronológica, número de años

transcurridos desde su germinación) no todos los meristemos apicales han
experimentado el mismo número de divisiones, el meristemo apical se ha dividido más
que los laterales, por lo que cuanto más hacia fuera y más hacia arriba de la copa
enraízan con mayor dificultad, cuanto más hacia abajo y hacia adentro, son células más
jóvenes, enraízan con mayor facilidad (depende de la edad ontogénica, número de
etapas de la secuencia de desarrollo que ha atravesado).
Si un árbol de 50 años tiene una rama nueva y en ella hay un meristemo, esa rama
tiene 50 años. Si rebrota de raíz o tronco, ese rebrote procede de una yema que tiene
50 años cronológicamente pero ontogénicamente tiene muy poca edad (material más
joven).
· Perífisis, el enraizamiento del propágulo dependerá de las condiciones ambientales a

las que estuvo sometida la planta donante (ortet) durante su desarrollo, previamente a
la toma del propágulo.
TEMA 14. Juventud, madurez, senescencia y longevidad.
– Introducción
Las plantas nacen, crecen, se reproducen y mueren. Periodo juvenil, madurez y
envejecimiento.
– Estado juvenil y cambio de fase

Fase juvenil, se dedica toda la energía al crecimiento vegetativo. Se considera desde la
nascencia hasta que salen las primeras flores, en ese momento, pasa a fase de madurez en
la cual se comparten las energías entre crecimiento vegetativo y frutos. El cambio de fase
es gradual y muy variable entre especies, madurando el árbol desde arriba hacia abajo. Las
citoquininas son fuente de juvenilidad.
– Madurez y envejecimiento
Reducción del crecimiento, aumento de ramas secas, formación del duramen, lentitud en la
cicatrización, cambios en la resistencia a la invasión de insectos y hongos patógenos son
manifestaciones del envejecimiento. No es fácil decir cuando ha pasado de madurez a
envejecimiento.
– Senescencia
No es una fase en sí, son muertes programadas de la planta entera (herbáceas anuales o
bianuales) o de un órgano de la planta. La senescencia de las hojas o de los frutos es más
frecuente. Se debe a la regulación hormonal. Es un proceso activo controlado
endógenamente por el genotipo. El etileno la promueve y las citoquininas la retrasan. En la
senescencia de hojas y partes de la flor existe una retranslocación de nutrientes,
especialmente nitrógeno.
Se diferencia del envejecimiento en que en éste la muerte no es programada. No se sabe
cuando morirá, lo hará cuando se vuelva tan vulnerable que muere.
– Xilogénesis, adaptaciones y alteraciones
Xilogénesis: proceso que conduce a la formación del xilema.
Madera temprana y tardía: en coníferas, la madera temprana es la formada en primavera,
presenta traqueidas y lumen anchos, mientras que las traqueidas de la madera tardía
(verano) tienen menor diámetro radial y lumen menor.
Albura: parte funcional o activa del xilema, formado por células parenquimáticas vivas.
Duramen: parte inactiva del xilema, formada por células muertas. Los huecos que quedan
se llenan de ciertas sustancias, muchas tóxicas para los insectos.
Madera de reacción: es cuando los anillos de crecimiento no son concéntricos porque está
creciendo una parte más que la otra. Suele ser de peor calidad porque suele ser más frágil.
Es más común en ramas que en tronco. En gimnospermas, la madera de reacción de las
ramas, se denomina madera de compresión, los anillos de crecimiento son más anchos en
su lado inferior. En dicotiledóneas (angiospermas) los anillos son más anchos en el lado
superior, se denomina madera de tensión.
Angiosperma
Gimnosperma
Fibra revirada: la orientación de las fibras que se originan no son paralelas al eje de
crecimiento sino que tiene un cierto ángulo.
Madera enteada: es muy común en coníferas. En su duramen a acumulado gran cantidad
de resina. Ésta es de mala calidad y no se puede utilizar, excepto la del pino canario que
está muy cotizada.
TEMA 15. Fisiología de las plantas sometidas a estrés.
– Introducción
El estrés es el conjunto de todos los factores que no propician las condiciones
idóneas/normales para el crecimiento.
Factores bióticos: plagas, herbívoros...
Factores abióticos: disponibilidad de agua, sequías, heladas...
Si la planta puede reaccionar:
· elástica: soporta el estrés
· plástica: modifica alguna estructura morfológica o fisiológica
Endurecimiento: efecto de aclimatación al estrés, primero tiene que sentir que ese estrés le
está afectando, para endurecerse necesita dosis pequeñas/subletales de ese estímulo.
Los tejidos jóvenes tienen más contenido de humedad por lo que son más vulnerables a
heladas. Cuando va llegando el invierno la planta se va endureciendo acumulando solutos
(también se hace más resistente al estrés hídrico) en las células para evitar congelarse. El
estrés al frío es elástico.
Para la resistencia existen dos estrategias:
· evitación: evitar que las células, tejidos, órganos, planta sufran estrés.
· tolerancia: soportar que las células, tejidos, órganos, planta resistan el estrés,
sobrevivan y se desarrollen.
– Salinidad
Dificulta la absorción de agua por las plantas. Plantas halófitas: las que son capaces de
sobrevivir en suelos con elevada salinidad. Principal responsable NaCl. La resistencia de las
plantas halófitas se lleva a cabo por evitación (impidiendo la entrada de iones) o por
tolerancia (soportando valores bajos de Ψ y altos niveles iónicos en el citosol).
– Temperatura
Puede existir estrés por altas temperaturas, aumenta la transpiración. Las plantas
adaptadas a las altas temperaturas tienen hojas pequeñas para no recibir demasiados
rayos del Sol y normalmente las sienta paralelamente a los rayos, y se encuentran
enrolladas (evitación).
– Viento
Las copas de los árboles se pueden deformar (árboles bandera). Se produce por desecación
de las yemas que están orientadas del lado de procedencia de los vientos dominantes.
– Agua
Plantas hidrófilas: adaptadas a ambientes húmedos.
Plantas mesófitas: adaptadas a un suministro de agua moderado.
Plantas xerófitas: viven con condiciones de aridez.
Encharcamiento: disminuye la disponibilidad de O2 por formación de sustancias tóxicas.
Evitación: evitando que las células se deshidraten mediante un mecanismo de escape a la

sequía, son plantas no resistentes que pasan el periodo en forma de semilla y órgano
especialmente protegidos (terófitos) o con órganos subterráneos repletos de agua
(geófitos).
En especies arbóreas se conserva el agua reduciendo la pérdida o conservándola (cierre
estomático, cutículas gruesas, pérdida de hojas, reducción de transpiración). También se
puede evitar el estrés manteniendo la absorción por las raíces más profundas.
Tolerancia:
· Mantenimiento de la turgencia
· ajuste osmótico (osmorregulación), acumula solutos dentro de la célula para
que su potencial hídrico sea más bajo que el del suelo y pueda coger agua.
· ajuste elástico, la pared celular se hace elástica, con un módulo más bajo. A
menos agua se reduce el volumen de la célula.
· Tolerancia a la desecación
· poiquilohídricas (pueden llegar a perder mucha agua sin morir) y homeohídricas
(especies evitadoras de la sequía).
– Agente bióticos
Bacterias, virus, hongos, nematodos, insectos y animales herbívoros.
Las plantas pueden defenderse de forma pasiva (espinas, cristales oxalato, ceras) o
dinámica (fitoalexinas, piretrina).

Apuntes de Fisiología Vegetal de La Universidad de Huelva

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RESUMEN DEL TEMARIO DE FISIOLOGÍA

TEMA 0. Fisiología forestal, concepto y proyección forestal.........................................................1

– Particularidades de las plantas terrestres

TEMA 1. Estado del agua en la planta y en el suelo

– Importancia fisiológica del agua (6)

– Determinación del estado hídrico de la planta

– Potencial hídrico en células vegetales y sus componentes

Osmorregulación o ajuste osmótico: en condiciones de estrés hídrico, al descender Ψ p se

– Energía libre de Gibbs

– Medida de Ψ y de sus componentes.

El punto de marchitamiento caracteriza el tipo de suelo, se suele tomar un valor de -1,5

– Capacidad de la planta para absorberla

· Movimiento del agua (2):

– Absorción de agua en las plantas (2)

Existen tres vías de entrada de agua en los tejidos:

– Movimiento del agua en la hoja

– Otros aspectos del agua en las plantas

– Curvas de vulnerabilidad a la cavitación *

Beneficios obtenidos: · ascenso de la savia

– Proceso físico, resistencia a la difusión

– Factores de la planta que afectan a la transpiración (5)

TEMA 4. Absorción y movimiento de nutrientes minerales

Factores ambientales que afectan a la estructura, composición e integridad de las

– Transporte a través de las membranas

– Absorción y movimiento ascendente de iones

Ión Concentración dentro (Cd) Concentración fuera (Cf) Cd/Cf

TEMA 5. Conceptos básicos de la nutrición mineral

– Elementos esenciales: macro y micronutrientes *

– Interacciones entre nutrientes

Antagónica: la interacción de uno perjudica a otro. Ca2+ con Mg2+ Zn2+

Se necesitan en muy pequeñas concentraciones.

– Necesidades en el ámbito forestal: necesidades y contenido

– Papel de las micorrizas

Clorofilas a y b tienen máximos en el azul y en el rojo. Son verdes y están presentes en el

– Fase luminosa o proceso primario

– Fase oscura o proceso secundario

· Metabolismo CAM, se da en especies suculentas o crasas, hábitats desérticos.

FN=FB-R Si FN>0 → bueno, produce más que consume.

– Factores ambientales que afectan a la fotosíntesis

· CO2, la concentración de CO2 en la atmósfera está en concentraciones subóptimas. Las

· Luz, punto de compensación de luz, es la intensidad luminosa para la cual la

– Composición del contenido floemático

– Carga y descarga del floema

– Características y regulación del transporte

– Oxidación biológica de la glucosa

– Vía de las pentosas fosfato

– Factores que influyen en la respiración

TEMA 10. Crecimiento, diferenciación y desarrollo

– Medición del crecimiento

· Tasa de asimilación neta (TAN), depende no solo de la fotosíntesis, sino también de la

· Relación de peso foliar (RPF), Pesohojas

Debe existir una relación entre parte aérea y raíz.

– Mantenimiento, orientación en el espacio, de ramas y raíces.

Paratónicos o autonómicos Agente externo/interno (propia planta)

· Ortogravitropismo: crece perpendicular a la superficie del suelo (tronco).

· Dormición impuesta o quiescencia: el letargo puede estar causado directamente por

· Dormición espontánea o innata: dormición propiamente dicha. Impuesta por la propia

· Dormición secundaria: solo aplicable a semillas. Es un estado de dormición en semillas

· Endógeno (3): el letargo no lo impone la cubierta sino el embrión.

TEMA 13. Fisiología de la reproducción en plantas

A) Fisiología de la reproducción sexual

– Maduración de frutos y semillas

B) Fisiología de la reproducción asexual