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Fisiología Respiratoria: / SERIES
de gases en sangre
FISIOLOGÍA RESPIRATORIA
TRANSPORTE DE GASES EN SANGRE
RESPIRATORY PHYSIOLOGY:
TRANSPORT OF OXYGEN AND CARBON DIOXIDE IN THE BLOOD
Dra. Mónica Saavedra B. 1, Dra. Pía Escobar A. 2, Dra. Solange Caussade L. 3
1. Profesor Asistente Departamento de Pediatría y Cirugía Infantil, Sede Norte, Universidad de Chile. Hospital Roberto del Río. Clínica Las Condes.
2. Pediatra Broncopulmonar. Hospital Roberto del Río. Clínica Santa María.
3. Hospital Dr. Sótero del Río. Departamento Cardiología y Enfermedades Respiratorias Universidad Católica de Chile.
INTRODUCCIÓN
El sistema de transporte de gases en
sangre constituye la última etapa de la fun-
ción respiratoria, y requiere la integración de
los sistemas respiratorio y circulatorio (sangre
y sistema cardiovascular). En esta revisión re-
sumimos cómo llega el oxígeno (O2) a los teji-
dos, con el objetivo de mantener sus procesos
metabólicos, y cómo se elimina el dióxido de
carbono (CO2), producto final del metabolismo
aeróbico.
TRANSPORTE DE OXÍGENO
El oxígeno es transportado físicamente
disuelto en la sangre y combinado en forma
química con la Hemoglobina (Hb) dentro del
eritrocito.
Oxígeno disuelto en plasma
En condiciones normales, con presión
parcial de oxígeno arterial (PaO2) cercana a 100
mmHg, la sangre transporta 0,3 ml de oxígeno
disuelto por 100ml de sangre por mmHg de
presión, a temperatura de 37°C (ley de Henry*).
El oxígeno disuelto tiene una importancia fisio-
lógica considerable, ya que su presión es la que
determina tanto el grado de saturación de la
hemoglobina, como la reversibilidad de la unión
del oxígeno y la difusión o movimiento de oxí-
geno desde la sangre a los tejidos (1).
(*) Ley de Henry: la cantidad de gas
absorbida por un líquido con el cual no
se combina en forma química es direc-
tamente proporcional a la presión parcial
del gas a la cual se expone el liquido y la
solubilidad del gas en este líquido.
Sin embargo, esta cantidad es insufi-
ciente para satisfacer las demandas celulares,
aún en reposo. En el caso del ejercicio intenso
por ejemplo, el consumo de oxígeno puede
aumentar 10 veces con respecto al reposo, y
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RESUMEN
La sangre normalmente transporta pequeñas cantidades de oxígeno (O2) disuelto
en el plasma y altas cantidades combinadas en forma química con la hemoglobina. La presión
parcial depende solo del oxígeno disuelto físicamente, lo que determina cuánto oxígeno se
combinará con hemoglobina. La curva de disociación de la hemoglobina describe la reversibilidad
de la reacción entre oxígeno y hemoglobina. Los factores habituales que aumentan o disminuyen
la afinidad de la hemoglobina por el oxígeno son el pH, presión parcial de CO2, temperatura y 2,3
difosfoglicerato. La sangre también transporta grandes cantidades en forma de bicarbonato y bajas
cantidades de CO2 disuelto en plasma y combinado con proteínas como compuestos carbamino.
La desoxihemoglobina favorece la formación de compuestos carbamínicos y promueve el
transporte del CO2 como bicarbonato uniéndose al hidrógeno proveniente de la disociación del
ácido carbónico. A continuación se describe en forma detallada los mecanismos fisiológicos del
transporte de gases en sangre.
Palabras claves: transporte de oxígeno, transporte de dióxido de carbono, hemoglobina.
ABSTRACT
Blood normally carries small amounts of oxygen dissolved in plasma and large
amounts chemically combined with hemoglobin. Partial pressure of oxygen depends only on
physically dissolved oxygen which determines how much oxygen will combine with hemoglobin.
The oxygen-hemoglobin dissociation curve (or oxyhemoglobin dissociation curve) describes the
reversibility of the reaction between oxygen and hemoglobin. The usual factors that increase or
decrease the affinity of hemoglobin for oxygen are pH, CO2 partial pressure, temperature, and 2,3
diphosphoglycerate. Blood also carries large amounts of CO2 as bicarbonate and low amounts
dissolved in plasma and combined with proteins as carbamino compounds. Deoxyhemoglobin
favors the formation of carbamino compounds and promotes the transport of CO2 as bicarbonate
by joining the hydrogen from the dissociation of carbonic acid. The physiological mechanisms of
gas transport in blood are described in detail below.
Keywords: oxygen transport, carbon dioxide transport, hemoglobin.
ni siquiera alcanzando una frecuencia cardiaca del eritrocito es la molécula responsable del
máxima se logra cubrir la demanda metabólica transporte de casi la totalidad del oxígeno en la
de oxígeno. Claramente se requiere de una for- sangre. Tiene la particularidad de combinarse
ma adicional para llevar oxígeno a las células, en forma muy rápida y reversible con el O2, lo
siendo ésta la hemoglobina (2-4). que permite que éste se libere fácilmente.
De propiedades notables, la molécula
Oxígeno combinado con Hemoglobina de Hb consiste en 4 cadenas proteicas, cada
En condiciones normales, cada gramo de una de las cuales transporta un grupo HEM (4
Hb se combina con 1,34 ml de O2. Un sujeto que moléculas pirrólicas con un Fe2+ al centro). El
tiene 15 gr de Hb/100 ml de sangre tiene la ca- Fe tiene una unión libre para recibir el O2. Am-
pacidad de transportar 20,1 ml de O2 por 100 ml bas cadenas alfa y beta están unidas al grupo
de sangre. HEM por una histidina. Tienen 141 y 146 ami-
El eritrocito no tiene núcleo, ribosomas ni noácidos respectivamente. Su forma de ovillo
mitocondrias, por lo tanto no puede dividirse, es de vital importancia para que se produzca la
no sintetiza proteínas ni realiza fosforilación reacción con el O2. La forma está determinada
oxidativa. Su membrana celular le permite ser
un transportador muy efectivo del O2: es plega-
Autor para correspondencia:
ble, por eso logra atravesar capilares y a la vez Dra. Solange Caussade
es resistente al flujo turbulento de los grandes mcaussa@puc.cl
vasos (3,4). La hemoglobina contenida dentro
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Una forma de expresar la proporción
de Hb que está unida a O2 es su porcentaje de
saturación (SpO2). Existe una relación entre la
presión del oxígeno plasmático (PO2) y la sa-
turación de la hemoglobina, la cual se grafica
en la curva de disociación de la Hb, cuya forma
es sigmoidea, como se ve en la Figura 2. Esta
forma se debe al efecto cooperativo de las ca-
denas de la Hb para unirse al O2: la unión de un
primer O2 a una molécula HEM en una de las 4
subunidades de la Hb induce un cambio con-
formacional local cuyo efecto se traslada a las
otras subunidades facilitando la unión de más
moléculas de O2 a estas subunidades. Para li-
berar el O2 ocurre lo inverso.
Se define como P50 a la presión parcial de
O2 necesaria para conseguir una saturación de
la Hb del 50% siendo su valor aproximado 26
mmHg. Cuanto más alta sea la P50 menor es la
afinidad de la Hb por el O2 (se necesita una PO2
más alta para saturar la Hb al 50%). Existen fac-
tores que desplazan la curva de disociación de
Figura 1. Esquema de la molécula de he-
la Hb hacia una u otra dirección.
moglobina. A. Estructura: forma de ovillo Los mecanismos y factores involucrados
con 4 cadenas proteicas cada una con su en el desplazamiento de la curva hacia la dere-
grupo HEM. B. Oxígeno unido al Fe2+ ubica- cha, es decir, condicionan una menor afinidad
do en hendidura proteica. de Hb por el O2 son:
1. Aumento de PCO2
2. Descenso del pH (aumento de hidro-
Sp02 (%) geniones). Este factor está relacionado
100
H+ con el anterior ya que al aumentar la
90 DPG
Temp pCO2, por acción de la anhidrasa car-
80 PCO2 H+ bónica aumentan los H+, los cuales se
70 DPG
Temp fijan a la hemoglobina disminuyendo su
60 PCO2
afinidad (efecto Bohr).
50
3. Aumento de temperatura.
40
P50=26 4. Aumento de 2,3-difosfoglicerato (2,3-
30
DPG): fosfato orgánico presente en los
20 eritrocitos. Su concentración aumenta
10 con el ejercicio intenso, altura, enfer-
0
10 20 30 40 50 60 70 80 90 100
medades crónicas respiratorias.
Pa02 (mmHg)
Los 3 primeros factores facilitan la entre-
Figura 2. Curva de disociación de la hemog- ga de oxígeno a los tejidos, lugar donde la PCO2,
lobina. Relación entre la presión parcial de la concentración de H+ y la temperatura son
oxígeno en plasma (PaO2) y el grado de sa- mayores por efecto del metabolismo celular.
turación de la hemoglobina (SpO2). La P50 El desplazamiento de la curva hacia la iz-
indica la presión parcial de oxígeno con la quierda, lo que implica una mayor afinidad por
cual la saturación de la Hb es del 50%. Se
el O2, esta dado por:
señalan los factores que aumentan o dis-
minuyen la afinidad de la Hb por el oxígeno
(explicación en el texto). 1. Disminución de la pCO2 y aumento del
pH. Es lo que ocurre en los capilares
venosos pulmonares, aumentando la
por uniones débiles entre aminoácidos de la afinidad por el O2.
misma o diferente cadena. Esto determina que 2. Hb fetal: la Hb fetal fija más oxígeno.
los grupos HEM se ubiquen en las hendiduras 3. Inhalación de monóxido de carbono
formadas por las uniones débiles. La forma de (CO), el cual es 210 veces más afín por
asa hace que se limite y controle la facilidad de la hemoglobina que el oxígeno. Al unir-
acceso del O2 (Figura 1). se a la Hb el CO produce cambios en la
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conformación de ésta, lo que impide la
unión del O2 al HEM y a la vez no permi-
te que el O2 sea liberado.
TRANSPORTE DE DIÓXIDO DE CARBONO
(CO2)
El CO2 es un producto final del metabolis-
mo aeróbico y se produce al interior de las mi-
tocondrias. En un adulto, en promedio se pro-
ducen 200-250ml de CO2 por minuto, el que
es transportado desde las células a la sangre y
luego llega a los pulmones para su eliminación
(2). Gran parte del CO2 que llega a la sangre di-
funde al interior de los glóbulos rojos, allí una
fracción se combina con los grupos amino de la
hemoglobina y otra fracción reacciona química-
mente con el agua formando bicarbonato y ion
carbonato. Por lo tanto, el CO2 se transporta en
sangre en 3 formas:
1. Disuelto en el plasma.
2. En forma de bicarbonato y de ion car-
bonato.
3. En combinación con proteínas (com-
puestos carbamino).
CO2 disuelto en el plasma
5 a 10% del CO2 que se encuentra en la
sangre está disuelto en plasma y la cantidad
de CO2 disuelto es proporcional a su presión
parcial, siguiendo la Ley de Henry mencionada
anteriormente. El CO2 es 24 veces más solu-
ble que el oxígeno y tiene una solubilidad de
0,067ml/dL/mmHg, lo que equivale, en una
persona promedio a 0,0006 ml de CO2 por
mmHg de PCO2 disueltos en cada ml de plasma
a 37ºC (5).
CO2 en forma de bicarbonato e ion carbonato
60 al 90% del CO2 en la sangre se trans-
porta en forma de bicarbonato (HCO3-) (5), co-
rrespondiendo a la principal forma de transpor-
te de CO2. El bicarbonato se genera cuando el
CO2 se combina químicamente con agua, según
la siguiente secuencia de reacciones:
anhidrasa
carbónica
CO2 + H2O H2CO3 H+ + HCO3-
La primera reacción es muy rápida, ocurre
dentro del glóbulo rojo por la acción de la anhi-
drasa carbónica (AC) generando ácido carbóni-
co (H2CO3). La segunda reacción, la disociación
iónica del ácido carbónico, ocurre sin acción
enzimática y genera bicarbonato (HCO3-) y
protones de hidrógeno (H+). Los H+ se unen a
los grupos imidazol de la hemoglobina y otros
grupos amino terminales de las proteínas san-
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guíneas amortiguando el pH. El bicarbonato

(HCO3) sale del glóbulo rojo y es intercambia-
do por iones cloruro gracias a la acción de un
disuelto disuelto
transportador de membrana como se aprecia
en la Figura 3. Así, la concentración de bicarbo- CO2 CO2 CO2 CO2

carb
nato dependerá de la presencia de sustancias CO2 + H2O
AC
H2CO3

amin
tamponadoras (amortiguadoras) del pH.

o Hb
pared capilar
En combinación con proteínas (compuestos HCO3- HCO3- H+
HHb
carbamino) Cl- Cl- Hb-
5-30% del total de CO2 se transporta en Na+ K+
la sangre en forma de compuestos carbamino HbO2

(2). Los compuestos carbamino se producen al O2 O2 O2 O2

combinarse el CO2 con los grupos amino ter-
H2O H2O
minales de las proteínas sanguíneas, siendo la
más importante la globina de la hemoglobina tejido plasma glóbulo rojo
(carbaminohemoglobina). Esta reacción no re-
quiere acción enzimática, y siempre genera un
protón (H+) tal como se observa en la Figura 3. AC: antihidrasa carbónica
La Hb reducida (o desoxihemoglobina) puede
unir más CO2 como carbaminohemoglobina Figura 3. Relación esquemática de transporte de CO2 en capilares sistémicos. La dirección contraria de
que la oxihemoglobina (HbO2). Así, la descarga reacciones ocurre en los capilares pulmonares. Cuando entra el CO2 en la sangre una pequeña parte
de O2 o entrega de éste en los capilares facili- estará disuelta, y la restante (más significativa) difundirá rápidamente al glóbulo rojo. Dentro del glóbulo
ta la carga de CO2 (Efecto Bohr) y viceversa, la rojo, una fracción se combina con los grupos amino de la hemoglobina para formar carbaminohemog-
oxigenación entonces (carga de O2) facilita la loobina y otra se convertirá a bicarbonato con la acción de la anhidrasa carbónica (AC). De estos procesos
descarga de CO2 (5). se generan H+ que se unen a grupos de la hemoglobina amortiguando el pH del interior de los eritroci-
tos. El bicarbonato generado sale del eritrocito intercambiado por iones cloruro (Cl-) vía un transporta-
La sangre tiene capacidad para captar dor de membrana. Si se acumulará en el eritrocito se disminuye la velocidad de la reacción a cargo de la
importantes cantidades de dióxido de carbono, AC. Adaptado de West JB, et al (5).
al transportarse la mayor parte en forma de ión
bicarbonato. Según la ley de acción de masas
[HCO3–] [H+][CO2] =K, donde K es una cons-
que la de CO2 (PCO2) (diferencia aproximada de
tante. La [CO2] se mantiene constante, lo que
5-7mmHg) (Figura 4). La curva de disociación
implica que el producto [CO2]xK también lo
del CO2 es dependiente del grado de oxigena-
hace. Así, la concentración del ión bicarbonato 60
ción de la sangre para facilitar la descarga de
Concentración de CO2 (ml/100ml)

en la sangre estará determinada por la con- % HbO2 0 75 97,5

CO2 (Efecto Haldane: ver más adelante).
centración de protones. El HCO3– se encuentra PO2
40
en concentraciones muy bajas y la concen- 55 V 40

tración de CO2 dependerá de la presencia de Efecto Haldane. Este fenómeno ocurre en concentración
de CO2
50
100

sustancias tamponadoras del pH. Al disminuir capilares pulmonares en que la elevada 20

la concentración de H+ debido a la acción de concentración de O2 hace que se reduzca la 45

40 PCO2 50

sustancias tamponadoras, la concentración de afinidad de la hemoglobina por el CO2, des- disuelto

HCO3– será relativamente mayor. La sangre plazando la curva hacia la izquierda, así la 0 20 40 60 80

de los mamíferos es muy eficaz amortiguan- sangre no oxigenada que llega al sistema Presión parcial de CO2 (mmHg)

do el pH ya que contiene abundantes grupos respiratorio empieza a captar oxígeno y ce-

tampón en los grupos amino terminales de las
proteínas sanguíneas y principalmente en la
hemoglobina. Así, a pesar de que la concentra-
ción de CO2 en forma de carbaminos es relati-
vamente baja, su contribución al transporte es
mayor.
Curva de disociación de CO2
Similar a lo que ocurre con el O2, existe
la curva de disociación o curva de equilibrio del
CO2, aunque su forma y significado varían. La
curva de disociación de CO2 es mucho más li-
neal que la curva de disociación del O2 (Figura
4). Esto explica el hecho que la diferencia ar-
terio-venosa mixta de O2 (PO2) sea habitual-
mente mayor (aproximadamente 60mmHg)
der el CO2. Así entendido, la sangre oxige-
nada tiene menos capacidad amortiguadora
que la desoxigenada, por lo que también
tiene menos capacidad para contener iones
bicarbonato.
Efecto Bohr. Fenómeno que ocurre en los
tejidos y favorece la liberación de oxígeno
por parte de la hemoglobina. Este efecto es
producido por los protones [H+] liberados por
la disociación del ácido carbónico y por la for-
mación de compuestos carbaminos. Ellos se
unen a residuos de aminoácidos específicos
en las cadenas de globina, que promueve la
liberación de oxígeno (6).
Figura 4. Curva de disociación de CO2 en sangre
con diferente saturación de O2. Adaptado de
West JB, et al (5).
CONCLUSIÓN
El proceso de transporte de gases en
sangre está diseñado de forma que el oxígeno
sea llevado en forma muy eficiente hasta los
tejidos, donde es imprescindible para el me-
tabolismo celular, y a la vez sea eliminado de
la misma forma el CO2 por el pulmón, evitando
sus consecuencias al descender el pH sanguí-
neo.

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Los autores declaran no presentar con-

flicto de intereses.

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