Universidad Nacional de Trujillo Sede Guadalupe Escuela de Agronomía Experiencia Curricular: Bioquímica Agrícola

UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO
SEDE GUADALUPE
ESCUELA DE AGRONOMÍA
EXPERIENCIA CURRICULAR: BIOQUÍMICA AGRÍCOLA
SEMANA 7:
• Ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs).

• Ciclo del ácido glioxílico.
• Cadena respiratoria-Fosforilacion oxidativa.
Dr. E. MARINO OLIVARES DE LA CRUZ
1
CICLO DE KREBS
(CICLO DE LOS ÁCIDOS
TRICARBOXÍLICOS o del
ÁCIDO CÍTRICO)
2
Prof. E. Marino Olivares de la Cruz Bioquímica Agrícola
Localización de las
rutas metabólicas
3
GLICÓLISIS
CICLO DE
KREBS
4
Visión general del Ciclo de Krebs (CK)
1 oxalacetato (4 C) se condensa con 1 acetil-CoA (2 C) para dar citrato
(acido tricarboxilico, 6 C); el citrato se descarboxila 2 veces  da 1
compuesto de 4 C a partir del cual se regenera el oxalacetato
• 8 pasos (8 enzimas separadas).

✓ Inicio: Oxalacetato + Acetil-CoA
→ Citrato.
✓ Término: Resíntesis de
oxalacetato.
• 1 vuelta completa conduce a: El O2 no participa directamente
en el CK, pero éste solo
1) La oxidación completa de la unidad funciona en aerobiosis ya que el
acetilo a 2 unidades de CO2 NADH y el FADH2 solo
transfieren al final sus e– al O2
en la CR.
2) Producción de 3 NADH +H+ y 1
FADH2, catalizada por DHs.
3) Producción de 1 guanosín trifosfato
(GTP), equivalente a ATP. Los 3 NADH y el FADH2 se oxidan luego en la cadena respiratoria
(CR)  síntesis de ATP.
5
Complejo piruvato deshidrogenasa (PDH)
Componentes del
complejo PDH
Enzimas (3):
• Piruvato deshidrogenasa.
• Dihidrolipoil transacetilasa. Pir pasa al interior
de la mitocondria
• Dihidrolipoil
deshidrogenasa.
descarboxilación
Coenzimas (5): oxidativa
• Pirofosfato de tiamina (TPP).

• Acido Lipoico.
• Coenzima A (CoA-SH).
• Nicotinamina adenina Pir se oxida
completamente
dinucleotido (NAD). a CO2 y H2O
• Flavinadenina dinucleotido
(FAD).
∆G°´: -8 Kcal  es esencialmente irreversible 6

piruvato
E1: Piruvato deshidrogenasa

E2: Dihidrolipoil transacetilasa Acetil-CoA
E3: Dihidrolipoil deshidrogenasa
7
La Rx catalizada por el complejo PDH es clave en el metabolismo porque:
• Sirve como conexión de la via glucolítica y el ciclo de Krebs.
• El piruvato y el acetil-CoA son componentes comunes de varias rutas
biosintéticas y degradativas.
8
Regulación de la PDH
La PDH tiene una posición estratégica en el metabolismo  su actividad
esta regulada con precisión.
REGULACIÓN RAPIDA REGULACION LENTA
NADH y Acetil CoA son PDH quinasa y PDH fosfatasa intervienen en

efectores (-) rápidos del modificación covalente lenta (por fosforilación-
complejo PDH desfosforilación) del complejo PDH
9
Enzimas: Reacciones del Ciclo de Krebs (CK)
1- Citrato sintetasa
(condensación)
2- Aconitasa
(isomerización)
3- Isocitrato 1
deshidrogenasa
(descarboxilacion 8
oxidativa)
4- -cetoglutarato 7 2
deshidrogenasa
(descarboxilacion Regeneración del
oxidativa) compuesto de partida:
5- Succinato tioquinasa oxalacetato 
6 carácter cíclico del CK:
(Hidrólisis/fosforilación)
6- Succinato 3
deshidrogenasa
(Oxidación) 5
7- Fumarasa 4
(hidratación)
8- Malato
deshidrogenasa
(oxidación)
10
Reacciones que proveen de NADH+H+ a la CR
• Reacción de la piruvato deshidrogenasa:
Complejo piruvato
DH (E1 + E2 + E3)
H3C-CO-COOH + CoA-SH + NAD+ H3C-CO~S-CoA + CO2 + NADH+H+
(Piruvato) (Acetil-CoA)
• Reacción de la isocitrato deshidrogenasa:

Isocitrato DH
HOOC-CHOH-CHCOOH-CH2-COOH + NAD+ α-Cetoglutarato + CO2 + NADH+H+
(Isocitrato)
CICLO DE KREBS
• Reacción de la malato deshidrogenasa:
Malato DH
HOOC-CH2-CHOH-COOH + NAD+ HOOC-CH2-CO-COOH + NADH+H+
(L-Malato) (Oxalacetato)
• Reacción de la α-cetoglutarato deshidrogenasa:

Complejo
α-cetoglu
HOOC-CO-CH2-CH2-COOH + CoA-SH + NAD + tarato DH HOOC-CH2-CH2-CO~S-CoA + CO2 + NADH+H+
(α-Cetoglutarato) (Succinil-CoA) 11
Balance (Rendimiento) energético global del CK
Acetil-CoA+ 3 NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + H2O →
2CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP + 2 H+ + CoA-SH
Las 3 moléculas de NADH y la de FADH2 se oxidan

posteriormente en la cadena transportadora de e–
(cadena respiratoria: CR) generando ATP.
El O2 no participa directamente en el CK, pero éste solo

funciona en aerobiosis porque el NADH y el FADH2
únicamente transfieren sus e– al O2 en la CR.
12
REGULACION DEL CICLO DE KREBS
Por acción de Es alostéricas que responden a la [metabolitos celulares]
y que son limitantes en la velocidad metabólica del ciclo.
REGULACION FUERA DEL CICLO:

El complejo PDH controla la cantidad de acetil-CoA que ingresa al ciclo.
REGULACION EN EL CICLO:
• Citrato sintasa: Es (-) (disminuye su actividad) al ↑ [NADH y/o ATP] por
encima de lo normal  se (-) la formación de citrato.
• Isocitrato deshidrogenasa: Es (-) por el NADH y ATP y (+) por el NAD+ y
ADP.
• -cetoglutarato deshidrogenasa: Es (-) por sus productos finales:
Succinil-CoA y el NADH.
De manera general: Está regulado por el producto final de las Rx de obtención

de energía de la respiración (el ATP) y el producto de las etapas de
deshidrogenación (el NADH).
13
14
Reacciones anapleróticas (de relleno)
Importancia del CK:
• Es la vía degradativa más
importante para generar ATP.
• Es esencial para la biosíntesis
de compuestos celulares.
• Durante esta biosíntesis, algunos

metabolitos son extraídos del
CK  CK deja de funcionar.
• Rx anapleróticas reestablecen
los intermediarios del CK  CK
sigue funcionando .
15
CICLO DEL ÁCIDO
GLIOXÍLICO
16
GENERALIDADES
Transición de semilla a plántula:
Cambios fenotípicos durante el 1. Hidratación.
ciclo de vida de una planta: 2. Salida de la raíz primitiva (radícula).
3. Salida de los cotiledones o el tallo
(coléptilo).
4. Enverdecimiento de las hojas: los
cloroplastos.
17
En la semilla se almacenan las moléculas de reserva necesarias para
el desarrollo de una planta 
Carbohidratos: El contenido de reserva determina el metabolismo
• Almidón. 1rio de la semilla durante la germinación:
• Hemicelulosas.
Lípidos:
Triacilgliceroles.
Proteínas:
Aminoácidos.
18
Una vez que la planta emerge del suelo se vuelve
fotosintéticamente activa:
Etapa heterotrófa:
• Metabolismo dependiente de las
reservas de C, N, P… que se
encuentran en ≠ tejidos de la semilla.
• Ocurre la movilización de moléculas
de reserva.
• En la mayoría de las semillas que
contienen lípidos se induce el CICLO
DEL GLIOXILATO.
Etapa autótrofa:
La planta es fotosintéticamete activa.
H A
19
CICLO DEL GLIOXILATO (CGx)
Definición:
• Variante o modificación del ciclo de Krebs (CK) que permite
generar Glu a partir de ácidos grasos (AG).
Es un "by-pass" de las etapas descarboxilantes: El CGx "evita" las 2 Rx de
descarboxilación del CK  se conservan los 2 C en forma de Glioxilato.
* En el CK se pierden (como CO2) los C equivalentes (que entraron como Acetil-CoA)
provenientes de la β-Oxidación  en el CK no es posible sintetizar Glu a partir de AG.
• Vía metabolica por la cual 2 acetil-CoA se convierten en 1 succinato,
teniendo como un intermediario al glioxilato.
Ocurre en los glioxisomas de la mayoría de plantas, hongos y protozoos.
* No ocurre en animales superiores ya que carecen de las 2 enzimas clave de la vía: no
sintetizan oxaloacetato desde el acetil-CoA  no convierten AG en Glu.
Importancia:
• En semillas (mayor parte de energía usada para su desarrollo está como triacilgliceroles)
permite formar Glu a partir de AG o el acetato (en forma de Acetil-CoA).
• Células vegetales y las de algunos microorganismos sintetizan CHOs a partir de grasas.
• Succinato → oxalacetato → Gluconeogénesis → Glu → Sacarosa.
20
Reacciones bioquímicas:
1) Acetil-CoA (procedente de la oxidación de AG) reacciona con el oxalacetato,
formando citrato: (la misma Rx 1 del CK)
Citrato sintasa*
Acetil-CoA + Oxalacetato Citrato
2) Citrato forma isocitrato por acción de la E aconitasa*: (la misma Rx 2 del CK)
Aconitasa*
Citrato → Cis-aconitato Isocitrato
3) Isocitrato (C6) se fragmenta en glioxilato (C2) y succinato (C4): (Rx única)
Isocitrato liasa
Isocitrato Glioxilato + Succinato
4a) Succinato es metabolizado en forma ≈ que en el CK a fumarato y luego a malato:
Succinato Succinato DH Fumarato Fumarasa Malato
4b) Acetil-CoA transfiere un acetilo al glioxilato produciendo malato: (Rx única)
Glioxilato + Acetil-CoA Malato sintasa* Malato
5) Malato se deshidrogena para formar nuevamente oxalacetato:
Malato DH
Malato Oxalacetato
El oxalacetato es capaz de generar Glu mediante gluconeogénesis.
*
21
Ciclo del glioxilato: En c/vuelta del ciclo se utilizan 2 acetil-CoA y 1 succinato.
22
Si no se encuentran
las Es claves del
CGx  los AG se
oxidan vía el CK y la
fosforilación oxidativa
hasta CO2 y H2O.
Malato Isocitrato
sintetasa liasa
23
REGULACIÓN / CONTROL DEL CGx
Actividad del CGx durante la germinación y post-germinación: Se regula
a nivel transcripcional.
Transición del metabolismo heterotrófico → fotoautotrófico
GerminaciónPostgerminación
Heterotrófico
El CGx se (-) una

vez que la planta
RNAm es fotoautótrófica.
24
CONTROL METABÓLICO DEL CGx:
• Oscuridad induce la transcripción
del gen de la malato sintasa.
• Senescencia también induce la
malato sintasa.
• Sacarosa reprime la inducción de las

enzimas del CGx.
25
CADENA RESPIRATORIA
(CADENA DE TRANSPORTE
DE ELECTRONES)
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA
(SÍNTESIS DE ATP)
26
GENERALIDADES
OXIDACIÓN REDUCCIÓN
• Ganancia de oxígeno • Pérdida de oxígeno
• Pérdida de electrones (e–) • Ganancia de electrones (e–)
• Pérdida de hidrógeno (H+) • Ganancia de hidrógeno (H+)
Este principio de óxido- reducción (REDOX) se aplica a los sistemas
bioquímicos, en los procesos por el cual las células obtienen energía (ATP)
El uso principal del OXÍGENO (O2) es en la RESPIRACIÓN
REACCIONES REDOX
Oxidorreductasas: Catalizan reacciones redox.
Oxidorreductasa
Ared + Box Aox + Bred
A: Reductor o dador de e-; en el curso de la Rx se oxida (pierde e- )
B: Oxidante o aceptor de e-; en el curso de la reacción se reduce (gana e-)
En las Rx redox, siempre están presentes a la vez el aceptor y el dador de e-.
27
• Las Rx redox son fuertemente exergónicas. Energía se libera en forma
fraccionada, no en forma brusca  la célula aprovecha la mayor parte
de energía.
Representación esquemática de una Rx redox biológica
• Gran parte de los sustratos

oxidados en el organismo sufren
DH
deshidrogenación (pérdida de H),
catalizada por las enzimas
DESHIDROGENASAS (DH). DH
• El H es captado por una coenzima:
Nicotinamida adenina dinucleótido
(NAD o NADP), Flavina adenina
dinucleótido (FAD).
28
RESPIRACIÓN CELULAR
Definición: Rx bioquímicas en las que principalmente azúcares y ácidos son
degradados (oxidados) para obtener energía (en forma de ATP).
Fases/Tipos: 2 fases (según el aceptor final de e–). A veces, se habla de 2 tipos*
(según el aceptor final de e– y que las 2 fases presenten cadena de transporte de e–).
• 1ª fase (anaerobia)/Respiración anaerobia:
- Aceptor final de e–: ≠ del O2 ( no depende del O2), inorgánico u orgánico (menos
común), con menor potencial de reducción  genera ↓ energía.
- En el citosol de las células. Dos clases/etapas: Glucólisis, Fermentación.
* Como tipo es poco común, exclusivo de
muchas bacterias  no confundir con
fermentación (no interviene nada igual a 1
cadena de transporte de e–).
• 2ª fase (aerobia)/Respiración
aerobia:
- Aceptor final de e–: O2; se reduce a H2O.
- En las mitocondrias ( respiración
mitocondrial) de la ↑ mayoría de células
eucariontes. o Etanol
Piruvato → CO2 + H2O + 30 ATP
29
CADENA RESPIRATORIA (TRANSPORTE DE e– )
Definición: Serie de transportadores de e– que mediante Rx bioquímicas producen ATP.
Localización: Membrana interna mitocondrial, membrana tilacoidal, membrana de bacterias.
Comprende 2 procesos:
1)Transferencia de e–: Equivalentes reductores (e–, H+) de NADH+H+ y FADH2 producidos en
la matriz entran en la CR  pasan los e–, de 1 molécula reducida a otra oxidada, hasta el
aceptor final (el O2)  O2 → H2O.
Proceso ↑ exergónico
 la energía liberada
se acopla a varios
procesos
endergónicos; la
mayor parte para
bombear H+ fuera de
la matriz y propiciar la
síntesis de ATP.
El O2 es el aceptor Cadena de transporte

terminal del e–, de e– mitocondrial
combinándose con e–
y H+ para producir H2O
30
2) Gradiente de H+: Los H+ son translocados a través de la membrana, desde la matriz hacia el
espacio intermembrana mitocondrial  energía electroquímica generada por el gradiente de
H+ impulsa la síntesis de ATP.
• Por c/2 e– transferidos al O2  los complejos I y III bombean 4 H+ y 2 H+ el complejo IV.
• El complejo II no atraviesa la membrana interna  no transfiere H+.
Los componentes de la CR actúan secuencialmente en
orden creciente según sus potenciales de reducción.
Cadena de transporte de e– mitocondrial

Flujo de electrones (e–) y protones (H+ ) a través de los 4 complejos que
forman la cadena respiratoria (CR)
31
Componentes de la cadena respiratoria (CR)
Transportadores de e–: Son proteínas, excepto NAD+, FMN, FAD, CoQ.
• Complejos enzimáticos transportadores de e– : I, II, III y IV.
• Coenzimas hidrosolubles: Coenzima de las deshidrogenasas (DH): NAD+.
• Flavoproteínas: Poseen grupo prostético FMN o FAD unidos de forma
covalente al sitio catalítico. Transportan 2 e– y 2 H+. Ej.: Succinato DH.
• Quinonas: Coenzima Q (Ubiquinona), transportadores en medio no acuoso
(membrana).Transporta 1 e– y libera 2 H+ a la matriz.
• Citocromos b, c, c1, a, a3: Proteínas con grupo prostético hemo. Transportan
1 e–. Los citocromos a y a3 contienen Cu.
• Proteínas ferro-sulfuradas: Proteínas con Fe asociado a átomos de S (Fe-S).
Transfieren 1 e– por oxidación o reducción del Fe.
*
*: Acopla la CR a la síntesis de ATP. 32
33
Reacciones que proveen de NADH+H+ a la CR
• Reacción de la piruvato deshidrogenasa:
Complejo piruvato
DH (E1 + E2 + E3)
H3C-CO-COOH + CoA-SH + NAD+ H3C-CO~S-CoA + CO2 + NADH+H+
(Piruvato) (Acetil-CoA)
• Reacción de la isocitrato deshidrogenasa:

Isocitrato DH
HOOC-CHOH-CHCOOH-CH2-COOH + NAD+ α-Cetoglutarato + CO2 + NADH+H+
(Isocitrato)
CICLO DE KREBS
• Reacción de la malato deshidrogenasa:
Malato DH
HOOC-CH2-CHOH-COOH + NAD+ HOOC-CH2-CO-COOH + NADH+H+
(L-Malato) (Oxalacetato)
• Reacción de la α-cetoglutarato deshidrogenasa:

Complejo
α-cetoglu
HOOC-CO-CH2-CH2-COOH + CoA-SH + NAD + tarato DH HOOC-CH2-CH2-CO~S-CoA + CO2 + NADH+H+
(α-Cetoglutarato) (Succinil-CoA) 34
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA (SÍNTESIS DE ATP)
Definición: Proceso metabólico que utiliza energía liberada por
la oxidación de nutrientes para producir ATP.
• Es ≠ de las rutas "a nivel de S“ (que producen menos ATP).
• Produce hasta ≈ el 90 % del ATP  fuente más importante de ATP en
organismos aerobios.
PETER DENNIS MITCHELL (1920 - 1992)
• Interesado inicialmente en la penicilina, a partir
de 1961 estudió el almacenamiento de la energía en
los seres vivos, para ser posteriormente
transportada a los puntos de utilización por medio
de las moléculas de ATP.
• Así, la energía liberada por el traslado de e– en la CR
se conserva mediante la fosforilación del ADP a ATP:
FOSFORILACIÓN OXIDATIVA.
• En 1978 fue galardonado con el Premio Nobel de
Química por sus trabajos sobre el intercambio de
energía biológica mediante la TEORÍA DE LA
QUÍMICA OSMÓTICA.
35
Esquema actual del sistema mitocondrial de la fosforilación:
• Generación de un gradiente electroquímico: Flujo de e– acompañado de la transferencia de H+.
La energía libre generada por la CR se emplea para bombear H+ desde la matriz hasta el interior de las crestas
mitocondriales  da lugar a la fuerza protón-motriz: FPM (potencial quimiosmótico). Los H+ retornan a la matriz
(para igualar el pH a ambos lados de la membrana) a través de la ATP sintasa (por la Fo)  FPM se disipa, la
energía almacenada activa la ATP sintasa y se forma ATP.
• El modelo actual cubre algunos problemas suscitados por el anterior:
1°: Todos los componentes activos de la CR se encuentran exclusivamente en las crestas mitocondriales,
formando supercomplejos (I1III2IV1)  moléculas de transferencia de e– son canalizadas de unos complejos
a otros. Antes se pensaba que difundían libremente.
2°: Los componentes de la FPM (el pH y el potencial de membrana: ΔΨ) son ≠ en sólo 0.55 (equivalente a
32 mV), insuficiente para impulsar la fosforilación  por circunstancias locales el pH ↑ en 2 unidades.
1ero, la ATP sintasa forma dímeros y
filas que comban y dan forma a la
cresta mitocondrial  el espacio
interno tiene tan sólo 20 ± 4 nm.
El espacio entre la membrana interna
y externa es menor (12 ± 2,5 nm),
pero cuenta con poros lo
suficientemente grandes como para
estar en equilibrio con el citosol. H+
Los H+ se concentran gracias al
«efecto superficie» y al rápido flujo Durante la transferencia de e–, los H+ pasan
desde sus fuentes a sus sumideros. desde la matriz al espacio intermembrana.
36
Lugar de translocación de protones (H+)
37
Producción de energía en las mitocondrias
Proceso de 2 pasos, asociados a la MMI (en las crestas mitocondriales)
(1) Creación de un gradiente de H+ en el espacio intermembranoso, producido por la
cadena de transporte de e– (CR).
(2) Síntesis de ATP por la ATP sintasa, que aprovecha el gradiente de H+. Los 2 procesos
están acoplados entre si y asociados a la MMI, en las crestas mitocondriales.
38
COMPLEJO ATP SINTASA (COMPLEJO V)
Definición: Enzima transmembrana que
sintetiza ATP a partir de ADP, un fosfato y
la energía suministrada por un flujo de H+. b2OSCP1
Componentes: 2 complejos que se asocian (Oligomycin
Sensitiviy
mediante interacciones electrostáticas. Conferring
F1
Protein)
• Fo (CFo en los tilacoides): 3
subunidades a, b2 y c10-14 (c12).
- c10-14 (“anillo c”) rota en respuesta al flujo
de H+; b2OSCP1 enlazan a F1 y Fo.
- Proteína integral: Atraviesa la membrana
mitocondrial interna o la membrana tilacoidal. Fo
Canal/motor impulsado por H+  “factor
sensible a oligomicina”.
(c10-14)
• F1 (CF1 en los tilacoides): 9 Membrana
subunidades α3, β3, γ, δ y ε. mitocondrial
interna
- Sitios catalíticos: 3 dímeros αβ. ATP sintasa
- γ y ε giran impulsadas por el “anillo c”. Descrita por el Dr. Boyer
C/rotación de 120° de γ  cambios en α y β. (Premio Nobel 1964).
39
La energía del gradiente de H+ se utiliza también para el transporte:
40
INHIBICION DE LA CR Y LA SÍNTESIS DE ATP
• Inhibidores del transporte de e–: (-) solamente el transporte de e–.
• Inhibidores de la fosforilación: (-) síntesis de ATP e indirectamente el transporte de e–
Oligomicina: (-) el flujo de H+ a través de F0  (-) la fosforilación: se (-) la síntesis de ATP.
- Se acumulan H+ y se produce una fuerza inversa deteniéndose el transporte de e–.
Desacoplantes: Desacoplan la CR (flujo de e–) de la fosforilación oxidativa al actuar como
ionóforos / al eliminar el gradiente de H+  (-) la síntesis de ATP, pero no bloquean el flujo o
transporte de e–.
- 2,3-dinitrofenol (DNF):
Transfiere H+ desde el lado
externo hacia la matriz y
anula el gradiente de H+
creado por la CR.
• Inhibidores de la
translocasa: (-) la
entrada de ADP y la
salida de ATP desde
la mitocondria. 41
Prof.: E. Marino Olivares de la Cruz Bioquímica Estomatológica
Azida
Acción de inhibidores sobre la CR y la fosforilación oxidativa
42
Sistemas de lanzaderas
¿Qué son?
Permiten la oxidación del NADH citosólico  su energía es usada en la
CR y en la síntesis de ATP.
Tipos:
• Lanzadera de malato-
aspartato.
• Lanzadera glicerol-3-
fosfato.
Surgen de la necesidad de
recuperar el NAD+
citosólico, dado que la
MMI es impermeable a
este compuesto
La MMI es impermeable al NAD+ y NADH  el NADH generado en la glicólisis y

por otras DH citosólicas no puede atravesar la MMI para llegar a la matriz
mitocondrial y transferir "poder reductor" (dar su par de e–) al complejo I de la CR.
43
1) Lanzadera de malato-aspartato:
• Más activa en el hígado y el corazón.
Transaminación
• Utiliza 2 transportadores de membrana y 4 E
(2 Malato DH y 2 Aspartato transaminasa).
• Es reversible  NADH se transporta a la
mitocondria solo si la relación NADH/NAD+ es
mayor en el citosol que en la matriz.
• Sus e– y H+ son donados del NADH al Transaminación
Complejo I → complejos III y IV  brinda

energía para sintetizar 2.5 ATP por c/NADH.
2) Lanzadera glicerol-3-fosfato:
• Más activa en cerebro y musculo esquelético.
• No necesita de transportadores de membrana.
Formada por 2 E: Glicerol-3-P DH 1 (GPD1,
citosólica), Glicerol-3-P DH 2 (GPD2, mitocondrial).
• Cede sus e– y H+ desde el NADH hasta el complejo
III → complejo IV  se sintetiza 1.5 ATP por c/NADH.
• Es irreversible: Traslada pares de e– y H+ desde el
citosol directamente hasta la CR (a la CoQ), pero no
desde la CR hasta el citosol.
44
Balance energético
(Rendimiento de ATP )
Fosforilación
28 ATP
(lanzadera
M-A)
ó
26 ATP
(lanzadera
G-3-P)
26
ó 28 ATP
30 ó 32 ATP
(Total)
45
Cuadro 07: Balance energético general en la oxidación total de una molécula de
glucosa. Rendimiento de ATP (Generación de ATP). (Modelo actual)
Vía de Generación Total Generado Total Gastado Neto

Glucólisis:
• A nivel de sustrato. 4 ATP 2 ATP 2 ATP
• Oxidación de 2 NADH+H+ 5 ATP -- 5 ATP*
en la cadena respiratoria.
(Si se sigue la vía de la
lanzadera malato aspartato)*
Piruvato → Acetil CoA:

• Oxidación de 2 NADH+H+ 5 ATP -- 5 ATP
Ciclo de Krebs:
• Oxidación de 6 NADH+H+ 15 ATP -- 15 ATP
• Oxidación de 2 FADH2 en 3 ATP -- 3 ATP
la cadena respiratoria.
• A nivel de sustrato. 2 GTP** -- 2 ATP**
TOTAL 34 ATP 2 ATP 32 ATP*
* Considerando la vía de la lanzadera del malato-aspartato. Si se sigue la vía de la
lanzadera del glicerol-3-fosfato serían solamente 30 ATP.
46
MUCHAS GRACIAS
47

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UNIVERSIDAD NACIONAL DE TRUJILLO

• Ciclo del ácido cítrico (ciclo de Krebs).

• 8 pasos (8 enzimas separadas).

• Pirofosfato de tiamina (TPP).

∆G°´: -8 Kcal  es esencialmente irreversible 6

E1: Piruvato deshidrogenasa

REGULACIÓN RAPIDA REGULACION LENTA

NADH y Acetil CoA son PDH quinasa y PDH fosfatasa intervienen en

• Reacción de la isocitrato deshidrogenasa:

• Reacción de la α-cetoglutarato deshidrogenasa:

Acetil-CoA+ 3 NAD+ + FAD+ + GDP + Pi + H2O →

2CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP + 2 H+ + CoA-SH

Las 3 moléculas de NADH y la de FADH2 se oxidan

El O2 no participa directamente en el CK, pero éste solo

REGULACION FUERA DEL CICLO:

De manera general: Está regulado por el producto final de las Rx de obtención

• Durante esta biosíntesis, algunos

El CGx se (-) una

• Sacarosa reprime la inducción de las

El uso principal del OXÍGENO (O2) es en la RESPIRACIÓN

Representación esquemática de una Rx redox biológica

• Gran parte de los sustratos

El O2 es el aceptor Cadena de transporte

Cadena de transporte de e– mitocondrial

• Reacción de la isocitrato deshidrogenasa:

• Reacción de la α-cetoglutarato deshidrogenasa:

Acción de inhibidores sobre la CR y la fosforilación oxidativa

La MMI es impermeable al NAD+ y NADH  el NADH generado en la glicólisis y

Complejo I → complejos III y IV  brinda

Vía de Generación Total Generado Total Gastado Neto

Piruvato → Acetil CoA:

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