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IES MIGUEL HERNÁNDEZ.

ALHAMA DE MURCIA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA Y GEOLOGÍA

UNIDAD 14: CATABOLISMO: RESPIRACIÓN CELULAR AERÓBICA Y


FERMENTACIONES

SABERES BÁSICOS

• Estudio de los procesos catabólicos: ubicación celular, identificación de los productos


finales y de las reacciones clave para la comprensión de los balances energéticos en cada
proceso.
• Respiración celular aerobia:
o Glucólisis.
o Ciclo de Kerbs.
o Cadena de transporte de electrones.
o Fosforilación oxidativa.
• Beta-oxidación de los ácidos grasos.
• Fermentaciones
• Comparación del rendimiento energético de las vías aerobia y anaerobia.

REC0MENDACIONES EBAU

Catabolismo: la respiración celular aeróbica y las fermentaciones.


Objetivo: conocimiento de los productos finales y balances globales energéticos de la
respiración aeróbica y fermentación de la glucosa y, en general, de los procesos catabólicos
(ciclo de Krebs y β-oxidación).
● Glucólisis: ubicación celular y descripción de las reacciones que permitan comprender el
rendimiento de ATP y coenzimas reducidas.
● Vías alternativas para el ácido pirúvico: acetil-CoA (descarboxilación oxidativa del ácido
pirúvico) y fermentaciones.
● Ciclo de Krebs: ubicación celular y descripción de las reacciones que permitan comprender
la formación de ATP, de coenzimas reducidas y de CO2.
● Transporte de electrones y fosforilación oxidativa: ubicación celular. Conexión entre las
coenzimas reducidas y los transportadores de electrones. Teoría quimiosmótica,
fosforilación oxidativa y formación de agua.
● Catabolismo de lípidos: destino del glicerol y de los ácidos grasos: ubicación celular y
descripción del ciclo para comprender cómo se va degradando el ácido graso y el destino
de las coenzimas reducidas. Conexión con el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.
● Fermentaciones láctica y alcohólica.

ORIENTACIONES EBAU

● Describir y localizar la glucólisis, descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico (acetil-CoA),


la β-oxidación, el ciclo de Krebs, la cadena de transporte electrónico (conocer algunos de
los complejos multiproteicos, por ejemplo la NADH deshidrogenasa y la ATP sintasa) y la
fosforilación oxidativa, indicando los sustratos iniciales, los productos finales y el balance
global.
● Comprender el papel central y la importancia del ciclo de Krebs en el metabolismo.
● Comparar las vías anaerobia y aerobia en relación a la rentabilidad energética y los
productos finales.

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● Comprender el catabolismo de lípidos: destino del glicerol y de los ácidos grasos: ubicación
celular y descripción del ciclo para comprender cómo se va degradando el ácido graso y el
destino de las coenzimas reducidas. Conexión con el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria.
● Conocer los sustratos iniciales, los productos finales y el balance global en las
fermentaciones láctica y alcohólica.

CATABOLISMO DE GLÚCIDOS Y LÍPIDOS

Los glúcidos son las moléculas más utilizadas por las células para conseguir energía y entre ellos
el más importante es la glucosa. La degradación de la glucosa puede hacerse siguiendo
diferentes rutas metabólicas que comienzan todas con la glucólisis, en la cual la glucosa se oxida
y da lugar a dos moléculas de ácido pirúvico, dos moléculas de ATP y dos moléculas de
NADH+H+.

El destino posterior del ácido pirúvico y de las moléculas de NADH+H+ que se forman dependerá
de la disponibilidad de oxígeno que tenga la célula, de manera que puede seguir una ruta de
fermentación o una ruta de respiración celular.

● Fermentación: La oxidación de la glucosa no es total y la cantidad de energía que se


obtiene es menor. El aceptor final de los electrones procedentes del NADH+H+ es
siempre una molécula orgánica producida durante la glucólisis: ácido pirúvico,
acetaldehído… En este caso la propia ruta metabólica genera el aceptor de electrones.

● Respiración celular: Se produce una oxidación total de la glucosa, con lo que la cantidad
de energía que se libera es muy grande. El compuesto que se reduce es siempre un
compuesto inorgánico y de su naturaleza dependen los dos tipos de respiración celular
que podemos encontrar en los organismos:

o Respiración aerobia: El aceptor final de electrones y protones es el oxígeno (O2)


y los productos finales son CO2 y H2O.

o Respiración anaerobia: El aceptor final de electrones y electrones es siempre un


compuesto inorgánico diferente del oxígeno:

▪ El ión nitrato NO3- se reducirá a nitrito, NO2-, amoniaco NH3 ó nitrógeno


gaseoso N2

▪ El ión sulfato SO42- que al reducirse dará ión sulfito SO32-, sulfuro de
hidrógeno H2S o azufre.

▪ El CO2 que formará metano CH4

▪ Los propios protones H+ que darán hidrógeno gaseoso H2.

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RESPIRACIÓN CELULAR
FERMENTACIONES
RESPIRACIÓN AEROBIA RESPIRACIÓN ANAEROBIA
OXIDACIÓN DE LA
Total Total Parcial
GLUCOSA
Molécula orgánica:
ACEPTOR FINAL DE
Oxígeno NO3- SO42- CO2 H+ Ácido pirúvico
ELECTRONES
Acetaldehido

SO32-
NO2-
PRODUCTOS FINALES H2S Etanol
CO2 y H2O NH3 CH4 H2
S Ácido láctico
N2

1. EL CATABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

1.1. GLUCÓLISIS O RUTA DE EMBDEN-MEYERHOF

Glucólisis significa ruptura de la glucosa. Es una ruta metabólica lineal que tiene lugar en el
citosol. Por este motivo, todos los intermediarios van a estar fosforilados, para que no
puedan dispersarse por el citoplasma y permanezcan en lugares concretos donde las
enzimas puedan actuar eficazmente.

Podemos considerar 3 fases consecutivas:

● Fase de preparación: Consta de 5 reacciones mediante las cuales la molécula de glucosa


se rompe en dos de gliceraldehido-3-fosfato, para lo cual han de consumirse 2 moléculas
de ATP
● Fase de oxidación: Las moléculas de gliceraldehido-3-fosfato son oxidadas hasta formar
ácido-1,3-difosfoglicérico. La coenzima NAD+ se reduce y se obtienen dos moléculas de
NADH+ 2H+
● Fase de fosforilación: Las dos moléculas de ácido-1,3-difosfoglicérico pasan a ácido
pirúvico.

Durante el proceso se forman 4 moléculas de ATP, pero como se consumen 2 durante la fase
de preparación, el balance energético final de la glucólisis es de 2 ATP y 2 NADH + 2H +.

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Rendimiento energético de la oxidación de una molécula de glucosa en la glucolisis:

Fosforilación de glucosa − 1 ATP


Fosforilación de fructosa-6-P − 1 ATP
Defosforilación de 2 moléculas 1,3-BPG + 2 ATP
Defosforilación de 2 moléculas de PEP + 2 ATP
Oxidación de 2 moléculas de gliceraldehido-3-P + 2 NADH
Total 2 ATP + 2 NADH
Balance global glucolisis: Glucosa + 2 ADP + 2 NAD --> 2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2H+
+

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1.2. RESPIRACIÓN AEROBIA DE LA GLUCOSA

El ácido pirúvico procedente de la glucólisis es transportado desde el citosol a la matriz de la


mitocondria, donde pierde una molécula de CO2 y es oxidado para formar ácido acético en un
proceso denominado descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico. El ácido acético es
transferido a una molécula de Coenzima A para formar acetil-coenzima A. Esta reacción está
catalizada por un complejo enzimático llamado piruvato deshidrogenasa. Los electrones son
recogidos por un NAD+ que pasa a NADH+H+

BALANCE ENERGÉTICO DE LA DESCARBOXILACIÓN OXIDATIVA DEL PIRUVATO

1.3. EL CICLO DE KREBS

También conocido como ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos, este ciclo es
ya serie de reacciones en la cual los dos átomos de carbono del ácido acético son oxidados
totalmente para formar dióxido de carbono y agua.

Todas las reacciones del ciclo de Krebs se desarrollan en la matriz mitocondrial. Todas las
enzimas que catalizan estas reacciones se encuentran en la matriz, excepto la succinato-
deshidrogenasa que está anclada a la membrana mitocondrial interna

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Su finalidad principal es producir energía (vía catabólica), pero también, aporta metabolitos
para otras rutas metabólicas de una manera mucho más llamativa que otra vía catabólica,
por tanto, también es una vía anabólica. De aquí que se le conozca como una vía anfibólica,
es decir, se trata de una vía que posee principalmente una función catabólica pero también
anabólica, aunque sea en un segundo plano.

BALANCE ENERGÉTICO DEL CICLO DE KREBS


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Se producen 3 NADH + 3H+, 1 FADH2 y 1 ATP por cada molécula de acetil-CoA que entra al
ciclo.

1.4. LA CADENA RESPIRATORIA

Durante la glucólisis y el ciclo de Krebs se han obtenido coenzimas reducidas: NADH y FADH 2
que deben ser oxidadas de nuevo para volver a ser reutilizadas. Esta oxidación se produce
porque NADH y FADH2 ceden sus electrones a una serie de transportadores que se localizan en
la membrana interna de la mitocondria. Estos transportadores son coenzimas y citocromos
(proteínas) que pueden oxidarse y reducirse con facilidad. Se encuentran acoplados formando
una cadena (cadena respiratoria), de manera que cuando uno se oxida, le cede los electrones
al transportador siguiente, el cual se reducirá. El aceptor final de los electrones es el oxígeno,
que se reducirá a agua.

Los transportadores de la cadena respiratoria se encuentran organizados en cuatro complejos


multiproteicos:

● Complejo I: NADH-deshidrogenasa: Es el primer transportador de la cadena. Su grupo


prostético es FMN que pasa a FMNH2 al recibir los electrones procedentes del NADH y
se los cede al siguiente transportador, la coenzima Q. En el paso de electrones desde la
NADH deshidrogenasa hasta la coenzima Q se bombean protones (H+) desde la matriz
mitocondrial hasta el espacio intermembranoso.

● Complejo II: Succinato deshidrogenasa: Está formado por la enzima succinato


deshidrogenasa, que interviene también en el ciclo de Krebs y reducía al FAD a FADH2 al
oxidar al ácido succínico. Este FADH2 producido también va a ceder sus electrones a la
Coenzima Q.

● Complejo III: Está constituido por los citocromos b y c1. La Coenzima Q cede los
electrones al citocromo b, éste al c1 y de aquí pasan al citocromo c, que se encuentra
fuera de este complejo. El paso de electrones por estos citocromos permite el bombeo
de protones (H+) desde la matriz al espacio intemembrana.

● Complejo VI: Está formado por los citocromos a y a3. El citocromo a recibe los electrones
del c y se los cede al a3, el cual ya los pasa al oxígeno. Aquí también se bombean protones
desde la matriz al espacio intermembranoso.

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TRANSPORTADORES DE LA CADENA RESPIRATORIA

La cadena respiratoria de la mitocondria contiene un gran número de proteínas transportadoras de


electrones que actúan en secuencia consecutiva a fin de transferir los electrones desde los sustratos hasta
el oxígeno. Aunque hemos mostrado 7 transportadores, la cadena en realidad consta de hasta 15 grupos
químicos que puede aceptar y transferir electrones.

Todos se hallan asociados a proteínas.

NADH-DESHIDROGENASA

Se localiza en la membrana interna. Su grupo prostético es el


mononucleótido de flavina (FMN) que se reduce a FMNH2 por la
transferencia de dos electrones procedentes del NADH. Además, contiene
varios átomos de hierro apareados con átomos de azufre.

COENZIMA Q O UBIQUINONA

Es una quinona liposoluble cuya función es recoger los electrones de la NADH deshidrogenasa y de la
succinato deshidrogenasa y se oxida entonces a ubiquinol

CITOCROMOS

Son proteínas de color pardo o rojo que contienen hierro y transfieren electrones. El grupo prostético de
estas proteínas es el grupo hemo que contiene hierro y es el que capta los electrones pasando de Fe (III) a
Fe (II).

Existen tres clases de citocromos: a, b y c.

El citocromo aa3 o citocromo oxidasa, además del grupo hemo contiene también dos átomos de cobre.

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1.5. FOSFORILACIÓN OXIDATIVA

Según la hipótesis quimiosmótica propuesta por Peter Mitchell en 1961, la energía que se libera
durante el transporte de electrones es empleada para bombear protones desde la matriz al
espacio intermembranoso. Esto induce la formación de un gradiente electroquímico, de
manera que se establece una diferencia de potencial a ambos lados de la membrana interna de
la mitocondria. Para compensar esta diferencia de potencial, los protones deben volver a la
matriz para unirse al oxígeno formar agua y lo hacen atravesando los complejos enzimáticos
ATP sintasa o partículas F1. Las partículas F1 catalizan la síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato
inorgánico, lo que se conoce como fosforilación oxidativa.

Para la síntesis de una molécula de ATP se necesita que regresen a la matriz tres protones.

Por este motivo, por cada par de electrones procedentes del NADH se producen tres
moléculas de ATP (se bombean 3 protones en el paso de los electrones a través de la cadena
respiratoria) y por cada par de electrones procedentes del FADH2 se producen dos moléculas
de ATP.

La síntesis de ATP por parte de la ATP-sintasa es debida a que el paso de los protones a través
de la partícula genera un movimiento rotatorio del tallo de la misma, lo que favorece la unión
del fosfato inorgánico al ADP.

BALANCE ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN CELULAR

1.6. BALANCE ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN AEROBIA

Durante la glucólisis de una molécula de glucosa se producen dos moléculas de piruvato, 2


moléculas de ATP y dos moléculas de NADH, las cuales pueden incorporarse a la cadena de

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transporte electrónico a través de la NADH-deshidrogenasa o a través de la succinato-


deshidrogenasa.

Durante el ciclo de Krebs se producen 3 NADH, 1 FADH2 y 1 ATP por cada molécula de Acetil-
CoA procedente de la glucólisis.

En la cadena de transporte de electrones se generan 3 ATP por cada molécula de NADH que
incorpora sus electrones a la cadena respiratoria y 2 ATP por cada molécula de FADH 2. Por lo
tanto el balance energético quedará como sigue:

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La cantidad de energía que se libera durante la respiración celular es de ΔG0 = -686 Kcal/mol.
Como se conservan 266 Kcal en los enlaces de alta energía del ATP se considera que la eficacia
de la respiración aerobia de la glucosa es de un 40%. Un valor extraordinariamente alto. La
eficiencia de un motor de gasolina está entre el 10 y el 20%. Si las células tuvieran esa eficacia,
los animales tendrían que estar comiendo continua y vorazmente para poder sobrevivir.

2. FERMENTACIONES

La fermentación es un proceso catabólico en el que no interviene la cadena respiratoria, por lo


que es un proceso anaerobio. El aceptor final de protones y electrones es siempre un
compuesto orgánico y entre los productos finales siempre se van a obtener sustancias
orgánicas.

La síntesis de ATP es siempre a nivel de sustrato, no hay síntesis en las ATP-sintetasas, por lo
que se produce poca energía, tan solo 2 ATP.

Estudiaremos dos tipos principales de fermentación: fermentación láctica y fermentación


alcohólica.

2.1. FERMENTACIÓN LÁCTICA

En esta fermentación el ácido pirúvico procedente de la glucólisis actúa como último aceptor
de los electrones procedentes del NADH que se formó también en la glucólisis.

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Este tipo de fermentación es llevado a cabo por los microorganismos de la leche, como
Lactobacillus bulgaricus o Streptococcus casei que utilizan el disacárido lactosa como sustrato
metabólico. Este tipo de fermentación es la base de la producción de algunos derivados lácticos
como el yogur.

También se produce fermentación láctica en el músculo cuando el aporte de oxígeno es


insuficiente para llevar a cabo la respiración celular. El tejido muscular es obligado a trabajar en
condiciones anaerobias, lo que lleva a producir ácido láctico, cuya acumulación conlleva fatiga
muscular.

2.2. FERMENTACIÓN ALCOHÓLICA

Este tipo de fermentación es llevado a cabo por algunas especies de levaduras pertenecientes
al género Saccharomyces.

En este proceso, cada una de las dos moléculas de ácido pirúvico procedentes de la glucólisis se
transforman en etanol y dióxido de
carbono en dos etapas sucesivas:

1. Descarboxilación del ácido


pirúvico: Cada molécula de
ácido pirúvico libera una
molécula de CO2 y pasa a
acetaldehído.
2. Reducción del
acetaldehído: Cada
molécula de acetaldehído
actúa como aceptor final de
los electrones del NADH
formado durante la
glucólisis.

La fabricación del vino y la cerveza se basa en la fermentación alcohólica.

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ACTIVIDADES

1. En relación con el catabolismo, responda a las siguientes cuestiones:


a) ¿En qué parte de la mitocondria tiene lugar el ciclo de Krebs? ¿Dónde se realiza la
cadena respiratoria?
b) ¿Cuál es la importancia del acetil-CoA en el metabolismo?
c) ¿Qué coenzimas reducidas se generan en el ciclo de Krebs? ¿Cuál es la finalidad de la
cadena respiratoria?

2. Conteste los siguientes puntos:


a. ¿Qué vía metabólica es la siguiente?
Glucosa + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 Pi →2 Piruvato + 2 NADH + 2 H+ + 2 ATP + 2 H2O
b. ¿En qué compartimento celular se produce?
c. Explique los diferentes destinos metabólicos del piruvato producido.

3. En relación al proceso de la respiración aerobia de la glucosa, explique la etapa de


descarboxilación oxidativa del ácido pirúvico, indicando la procedencia del ácido
pirúvico, la ubicación celular de dicha etapa, la reacción que tiene lugar, el sistema
enzimático implicado, los productos formados y su destino final.
4. Respecto al proceso de la respiración aerobia de la glucosa, describa en qué parte de la
mitocondria tiene lugar el ciclo de Krebs, cuál es la primera reacción del ciclo y el
balance global del mismo.

5. Indica qué papel juegan en el metabolismo las siguientes moléculas: NADH, citocromo
c, acetil-CoA, ADP.

6. Describe los procesos de síntesis de ATP mediante fosforilación oxidativa y relaciónalo


con la cadena de transporte de electrones en la mitocondria.

7. Balance energético de la respiración aerobia.

8. Observa la secuencia de las reacciones expresadas en el esquema y responde a las


siguientes preguntas:
a. ¿De qué proceso se trata?
b. ¿En qué circunstancias tiene lugar?
c. Describe el proceso y comenta la secuencia
de reacciones.
d. ¿Puedes establecer alguna comparación de
la energía obtenida en este caso con la que
se lograría en otras formas de catabolizar la
glucosa?
e. Cita procesos industriales en los que
ocurran estas transformaciones.

9. ¿Cuáles son las diferencias fundamentales entre fermentación y respiración? ¿Y entre


respiración aerobia y anaerobia?
10. La respiración de las células musculares se lleva a cabo por dos vías metabólicas
distintas.
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a. Explica cuáles son y las características fundamentales de cada una de ellas.

b. Sitúa en la estructura celular cada uno de los diferentes procesos respiratorios.

11. Explica en qué consiste la fermentación alcohólica, los productos que se obtienen, el
balance energético final y los organismos que la llevan a cabo. ¿Qué utilidad industrial
tiene este tipo de fermentación?

3. EL CATABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Los ácidos grasos almacenan gran cantidad de energía química en sus enlaces. Esta energía se
libera mediante un proceso de respiración aerobia que tiene lugar en 2 fases: activación de los
ácidos grasos y β - oxidación de los mismos.

3.1. ACTIVACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Consiste en la unión del ácido graso con una molécula de coenzima A para formar una acil graso-
CoA. Los ácidos grasos de cadena larga son activados en el citosol por acil graso-CoA sintetasas,
localizadas en la membrana externa de la mitocondria. La reacción tiene lugar mediante el
consumo de una molécula de ATP que pasa a AMP + 2 fosfatos inorgánicos (P i).

Estas moléculas de acil graso-CoA deben ahora atravesar la membrana interna de la


mitocondria, lo cual se hace mediante una proteína transportadora que utiliza carnitina como
molécula mediadora.

3.2. OXIDACIÓN DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Consiste en la degradación por etapas de los ácidos grasos para formar moléculas de acetil-
CoA, las cuales se incorporarán al ciclo de Krebs para ser oxidadas. En las células animales este
proceso tiene lugar en la matriz de la mitocondria y en los peroxisomas. En las células vegetales
sólo tiene lugar en los peroxisomas.

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Veamos cómo tiene lugar el proceso en la oxidación de un ácido graso de 16 carbonos

1. Los carbonos α y β se oxidan (pierden los hidrógenos) y se forma un doble enlace entre
ellos. Los electrones son captados por un FAD que pasa a FADH2.
2. Entra una molécula de agua que rompe el doble enlace y genera la formación de un
grupo alcohol en el carbono β.
3. El carbono β se oxida ahora a cetona y los electrones son recogidos por un NAD + que
pasa a NADH +H+
4. La entrada de un CoA rompe el enlace entre los carbonos β y α, se forma acetil-CoA y un
acilo graso que tiene dos carbonos menos que inicia otro ciclo de oxidación.

El proceso de la beta oxidación se suele representar por medio de la llamada hélice de Lynen,
en la que cada vuelta representa una etapa de oxidación y en la que se libera una molécula de
acetil-CoA y se genera una molécula de FAD y otra de NADH.

El acetil-CoA liberado se incorpora al ciclo de Krebs y el FADH2 y el NADH se incorporan a la


cadena respiratoria.

En el esquema siguiente podemos ver la hélice de Lynen para el ácido palmítico, de 16 carbonos.

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En los ácidos grasos de cadena impar, al final del proceso obtendremos una molécula de acetil-
CoA que pasará al ciclo de Krebs y una molécula de propionil-CoA que terminará formando
succinil-CoA y también se incorporará al ciclo de Krebs.

ACTIVIDADES

1. En relación al catabolismo de un ácido graso saturado de 12 átomo de carbono, indique


razonadamente:
a. ¿Cuántas veces se tiene que repetir el proceso de la beta- oxidación para
degradarlo completamente?

b. ¿Cuántas moléculas de acetil-CoA se forman y hacia dónde se dirigen?

c. ¿Qué otros compuestos se generan y hacia dónde se dirigen?

d. Calcula el balance energético de la respiración aerobia de este acido graso.

2. En relación a la β - oxidación de los ácidos grasos, responda razonadamente a las siguientes


preguntas:
a. ¿En qué compartimento celular tiene lugar?

b. ¿Qué productos finales se obtienen?

c. ¿Hacia qué metabolismo se dirigen estos productos finales?

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