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BIOLOGÍA 2º BACHILLERATO_METABOLISMO

Mª Ángeles Morales

TEMA 8

METABOLISMO CELULAR

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Mª Ángeles Morales

El METABOLISMO es el conjunto de reacciones bioquímicas que se producen


en el interior de la célula, y transforman diferentes compuestos.
Existen 2 fases: de destrucción de materia y obtención de energía, y de
síntesis de materia y gasto de energía.
.- Catabolismo: transforma sustancias orgánicas complejas en moléculas más
sencillas. La energía química que se libera se acumula en los enlaces de ATP.
.- Anabolismo: construcción de materia orgánica a partir de moléculas
sencillas. Se consume energía química que puede proceder del ATP formado
en reacciones catabólicas, o reacciones fotosíntéticas o quimiosintéticas a
partir de moléculas inorgánicas (revisar tipos de nutrición)

A).- CATABOLISMO
Conjunto de reacciones químicas que degradan moléculas orgánicas
complejas. Su finalidad es obtener energía (a partir de reacciones de oxido-
reducción, las enzimas más comunes son las “deshidrogenasas”, se libera
energía que se almacena en forma de ATP), poder reductor (para ser
empleado en procesos anabólicos) y precursores metabólicos (a partir de
ellos la célula realiza la biosíntesis de sus componentes)
Las oxidaciones son reacciones en las que un compuesto cede átomos de H y/o
electrones a otro compuesto que se reduce, captándolos. Los átomos de H, en
el catabolismo, son captados por transportadores intermediarios- NAD, NADP
o FAD- estos los cederán al compuesto que se reduce.

.- ¿Cómo se OXIDAN los compuestos biológicos?


Existen 2 formas:
 FERMENTACIONES. Se trata de una oxidación incompleta y ocurre en el
citoplasma; último aceptor de electrones un compuesto orgánico.
Fosforilación, formación de ATP, a nivel de sustrato.
 RESPIRACIÓN CELULAR. Oxidación completa. Último aceptor de
electrones un compuesto inorgánico. Si es el “oxígeno” se llama
aerobia, si es otro compuesto se llama anaerobia. La fosforilación,
formación ATP, se debe a gradientes electroquímicos. En mitocondrias.
Comparación de ambos procesos:

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Actividades:
.- Observa ambos procesos. ¿Qué proceso es una fermentación? ¿Cuál es una
respiración celular?
.- ¿En cuál se obtiene más energía?
.- ¿Cuál es el aceptor final de electrones en la fermentación? ¿Cómo se llama
esta fermentación?
.- Si el último aceptor de electrones es el “lactato”. ¿Será “fermentación” o
“respiración celular”? Razónalo y escribe el esquema guiándote de los
anteriores.

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1.-Catabolismo de GLÚCIDOS
Tanto si la oxidación se realiza por respiración como por fermentación la
degradación inicial de la GLUCOSA se produce por un proceso llamado
GLUCOLISIS.
Los “glúcidos” se ingieren en la dieta y van sufriendo procesos digestivos que
los van rompiendo, mediante enzimas (amilasas, maltasas, sacarasas,..), y
convierten los polisacáridos en disacáridos, y estos a su vez en monosacáridos
que son absorbidos a nivel de intestino delgado, llegando a través de la sangre
a los distintos tejidos y células. Allí la glucosa directamente, o procesos de
isomerización que conviertan el monosacárido en glucosa, sufrirá la
“glucolisis”.
1ª FASE: La GLUCOLISIS es la 1ª fase del catabolismo de glúcidos y ocurre en
el citoplasma. Se distinguen 3 etapas: fosforilación (se gasta energía);
oxidación (rinde energía y genera poder reductor); se restituye a la célula el
ATP consumido en el primer paso.
Esquema:

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Resumen GLUCÓLISIS:
 Ocurre en el Citoplasma.
 Produce ATP, por fosforilación a nivel de sustrato.
 Rendimiento energético= bajo, 2 moléculas de ATP por cada glucosa
 Genera poder reductor= 2 NADH
 No requiere oxígeno
 Proporciona varios precursores metabólicos: ej: piruvato,
gliceraldehido 3P.
 Parece ser una ruta “muy antigua”

Una vez que finaliza la glucólisis, el metabolito resultante puede seguir la vía
de las “fermentaciones” o la de la “respiración celular”

2ª Fase: La RESPIRACIÓN AEROBIA. Es común a los eucariotas y gran parte de


procariotas. Los electrones obtenidos de la glucosa son cedidos al oxígeno.
Ocurre en la mitocondria.
Esta fase tiene varias etapas:
 Formación de Acetil-CoA. El PIRUVATO formado en la glucólisis sufre
una descarboxilación oxidativa: Pierde el grupo carboxilo en forma de
CO2, y posteriormente se oxida el grupo ceto a grupo carboxilo. La
energía liberada queda atrapada en el enlace que se forma con el CoA.
El enzima implicado: Piruvato deshidrogenasa

 Ciclo de KREBS. Este proceso se lleva a cabo en la matriz mitocondrial y


consiste en oxidar el Acetil-CoA hasta CO2. Los electrones que se ceden

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en esta reacción son captados por los coenzimas NAD y FAD, que se
reducirán. Al final del proceso se obtendrá: poder reductor (NADH y
FADH2); precursores metabólicos y energía en forma de GTP (por
fosforilación a nivel de sustrato). Este ciclo también se denomina CAT
(de los ácidos tricarboxílicos). Ocurre en 8 etapas:

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En esta fase se producen reacciones de descarboxilación oxidativa,


hidrólisis (el Succinil Co-A libera energía en forma de GTP), y
deshidrogenación (Succinato a Fumarato, Cetoglutarato a Succinil Co-A o
Malato a Oxalacetato), o hidratación (Fumarato a Malato).
Resumen del Ciclo de Krebs: Por cada Acetil-CoA (recuerda que son 2),
.- Se obtiene GTP, convertible en ATP
.- Poder reductor: 3 NADH, y 1 FADH2
.- 2 moléculas de CO2: se corresponden con los carbonos del Acetil-CoA,
que se ha oxidado completamente.
.- El ciclo de Krebs es una ruta anfibólica, esto quiere decir que algunas
moléculas del ciclo sirven como punto de partida para otras rutas
biosintéticas, y también se incorporan a él moléculas procedentes de otras
rutas. Es el centro del metabolismo intermediario.

 FOSFORILACIÓN OXIDATIVA. Es la fase final de la respiración celular


“aerobia”. Se lleva a cabo en la membrana interna de la mitocondria
(partículas elementales F= recordar de orgánulos)

Este mecanismo permite a la célula fabricar ATP, uniendo grupos “fosfato”


al ADP. Este proceso requiere energía, endergónico, que procederá de los
electrones liberados en las oxidaciones y de un gradiente protónico que se
formará en la membrana interna de la mitocondria. Comprende:
transporte de electrones y síntesis de ATP.

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.- Transporte de electrones:
Los electrones presentes en el NADH y el FADH2, viajarán por moléculas
transportadoras (4 grandes complejos supramoleculares, algunos de ellos
contienen varios complejos enzimáticos, y algunos de estos, a su vez,
contienen “citocromos”). Estos complejos son:
1.- complejo NADH-deshidrogenasa: Transfiere electrones del NADH a la
“Ubiquinona”, y lo oxida a NAD.
2.- Ubiquinona o Coenzima Q: Molécula liposoluble que acepta electrones
del complejo anterior y los transfiere a siguiente….
3.- Complejo Citocromo b-c1: Acepta los electrones de la Ubiquinona y los
cede al siguiente complejo….
4.- Complejo citocromo-oxidasa: Transfiere los electrones al oxígeno
molecular, que se reduce formando agua. El oxígeno es el aceptor final de
electrones.
Parte de la energía que van perdiendo los electrones en esta cadena se
utiliza par bombear (H+), a través de la membrana mitocondrial interna.
Existe un potencial eléctrico entre el interior y el exterior de la
membrana, un gradiente electroquímico de protones= fuerza “protón
motriz”.
Síntesis de ATP
En la membrana mitocondrial interna está el complejo ATPasa o
ATPsintetasa= proteínas transmembranales a través de las cuáles entran
los protones , lo que permite que la ATP sintetasa forme ATP. De esta
manera se disipa el gradiente “electroquímico”.

RENDIMIENTO ENERGÉTICO DE LA RESPIRACIÓN AEROBIA:


.- Oxidación completa hasta formar CO2
.- Los potenciales de oxidorreducción que se generan del sustrato que se
oxida hasta el último aceptor de electrones-oxígeno, se traduce en una
síntesis elevada de ATP: en total, por cada acetil Co-A que entra en el
ciclo de Krebs hasta el aceptor final, se forman 12 moléculas de ATP.
Como entran 2, se formarán 24 moléculas de ATP. Si consideramos el
proceso desde la GLUCOSA (Glucolisis), el balance global será 36 ATP´s.

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Nota: Aunque por cada NADH se pueden fabricar 3 ATP´s, en el caso de los
NADH fabricados en el citoplasma, se pierde un ATP por cada uno ya que
se requiere esa energía para introducirlos en la mitocondria. De ahí que
haya que restarle a 38 ATP´s-2 ATP´s= 36 ATP´s

ANEXO: Existen organismos que no utilizan la RESPIRACIÓN AEROBIA, sino la


ANAEROBIA (también existe fosforilación oxidativa pero el último aceptor no
es oxígeno, sino ión nitrato, un compuesto orgánico o el hierro) o la
QUIMIOLITÓTROFA (exclusivo de bacterias, se oxidan compuestos inorgánicos,
y el último aceptor es el oxígeno molecular; el ATP se consigue también por
fosforilación oxidativa)

FASE ALTERNATIVA: LA FERMENTACIÓN


Es un proceso que se da en condiciones de anaerobiosis, o de suministro
insuficiente de oxígeno.
Es un proceso de oxidación incompleta de los compuestos orgánicos, y por
tanto no se libera toda la energía química que contienen. La fosforilación
oxidativa en a nivel de sustrato.
Ocurren 2 etapas:

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.- Oxidación de GLUCOSA a PIRUVATO


.- Reducción del PIRUVATO, para dar ácido láctico (Fermentación láctica,
realizada por bacterias lácticas, y también por el músculo en condiciones
de anaerobiosis) o etanol (Fermentación alcohólica, típica de levaduras)
El balance energético neto es: 2 moléculas de ATP. Muy pobre.

ACTIVIDADES
1.- ¿En qué se diferencia un organismo quimiótrofo y uno fotótrofo?
2.- ¿Para que y por qué necesitan las células el poder reductor?
3.- ¿La fermentación y la respiración anaerobia son el mismo proceso
metabólico? ¿Por qué?
4.- ¿La celulosa es un polímero estructura o de reserva?
5.- ¿En qué tipo de rutas metabólicas se
encuentran precursores metabólicos?
6.- ¿Qué es una ruta “anfibólica”?
8.- ¿Por qué se dice que la GLUCÓLISIS
produce una oxidación incompleta de la
glucosa?
9.- El dibujo de la izquierda, ¿qué representa?
¿qué rendimiento energético tiene? Coloca el
nombre de los compuestos según los átomos
de carbono que se indican.

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2.- Catabolismo de ÁCIDOS GRASOS


Los LÍPIDOS o triacilglicéridos/triglicéridos, son reserva de energía al ser
insolubles y poco reactivos con los componentes celulares. Su degradación no
es fácil, pero la célula recurre a ellos cuando precisa energía y los glúcidos no
son suficiente aporte.
El proceso catabólico se inicia con una hidrólisis (lipasas), que liberan
glicerina y ácidos grasos. La glicerina se transforma en gliceraldehido 3P, y
los ácidos grasos siguen una ruta especial: Beta-Oxidación.

.- La Beta-Oxidación o Hélice de Lynen


Es un proceso que ocurre en la matriz mitocondrial y es una fuente de
carbono que produce muchas más moléculas de ATP que la glucosa. En el
proceso de oxidación se van generando moléculas de Acetil-CoA, que se
incorporará al Ciclo de Krebs, y seguirá la fosforilación oxidativa.
Los ácidos grasos deben pasar desde el citoplasma a la matriz mitocondrial y
para ello deben unirse a una proteína transportadora, la carnitina. Una vez
dentro se van oxidando los ácidos grasos a nivel del carbono “beta”, y se
escinden unidades de 2 en 2, desde el extremo carboxilo.
Al inicio se consume energía, ya que el ácido graso debe unirse al Co-A, para
formar Acil Co-A.

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Etapas:

.- Deshidrogenación. Se reduce el FAD, y se produce un doble enlace entre el


carbono alfa y el beta.
.- Hidratación. Se añade una molécula de agua dónde se formó el doble
enlace, y se forma grupo hidroxilo en posición “beta”.
.- Oxidación. Se oxida el grupo “alcohol” a grupo “ceto”. Se reduce el NAD a
NADH.
.- Tiolisis. Ruptura de enlace entre carbonos “alfa” y “beta”, por la
incorporación de la molécula de CoA. Resultado: una molécula de “acil Co-A”
que sigue la oxidación , y una molécula de acetil-CoA que va al ciclo de Krebs.

Resumen del proceso:


.- La ENERGÍA se forma a partir de cada molécula de Acetil-CoA que entra en
el ciclo de Krebs, y ello dependerá del tamaño del ácido graso. Y además, la
entrada en la cadena de transporte de electrones de los NADH y FADH2 que se
forman por cada ciclo de rotura.
.- Se forma un precursor metabólico= Acetil-CoA
.- Se genera “poder reductor”: NADH y FADH2
.- La “carnitina” se regenera, y vuelve al citoplasma.
Energía formada: GTP, y los coenzimas van a la cadena de transporte de
electrones y fosforilación oxidativa generando ATP y agua.

Actividades
1.- ¿Por qué se obtiene más energía del catabolismo de lípidos que del
de glúcidos?
2.- Cita 3 pasos de 3 rutas en que se obtenga poder reductor.
3.- Calcula cuántos ATP producirá la degradación del ácido palmítico.
4.- ¿Cuál es el papel de la “carnitina”?
5.- ¿Por qué se afirma que las fermentaciones son oxidaciones
incompletas?

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B).- ANABOLISMO “AUTÓTROFO”


Se denomina ANABOLISMO al conjunto de procesos bioquímicos mediante los
cuales las células sintetizan la mayoría de las sustancias que las constituyen.
Estos procesos suelen ir asociados a consumo de energía. Esta energía
procederá de la hidrólisis de ATP, reacción exergónica.

La FOTOSÍNTESIS.-
Se trata de un proceso anabólico por el cuál las plantas y algunas bacterias
transforman la energía de la luz en energía química, y almacenarla en forma
de ATP, energía que se utilizará para fabricar moléculas orgánicas.
Existen 2 tipos de fotosíntesis: oxigénica (se libera oxígeno, y este procede de
la fotólisis del agua, donadora de electrones); anoxigénica (no se libera
oxígeno, ya que el agua no es la donadora de electrones)
La fotosíntesis ocurre en 2 etapas-fases, localizadas en zonas distintas del
cloroplasto:
 LUMÍNICA. Ocurre en los tilacoides. La luz es captada por moléculas
fotorreceptoras localizadas en membranas de tilacoides. Se obtiene
ATP y NADPH.
 OSCURA. Ocurre sin luz en el estroma de los cloroplastos. Se sintetizan
compuestos orgánicos a partir de CO2, utiliza el ATP y NADPH generado
en la fase anterior.

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a) Fase “lumínica”. Ocurren los siguientes procesos:


.- Se capta la energía luminosa: se realiza a través de pigmentos
fotorreceptores. Las más conocidas son las “clorofilas” y los
“carotenoides”, aunque existen otras como la “ficocianina” o la
“ficoeritrina”.
La CLOROFILAS contienen una anillo “tetrapirrólico” en cuyo interior
tiene una átomo de magnesio, y una cadena de fitol. Las 2 clorofilas
más importantes son la “a” y la “b”, que se diferencian en algunos
sustituyentes del anillo. También existen “carotenoides” que captan
otras longitudes de onda. Los PIGMENTOS asociados a proteínas, en las
membranas de tilacoides, forman los “complejos antena”. La molécula
de clorofila “especial” (P700 y P680) a la que se transfiere la energía
lumínica se llama “centro de reacción”.
.- Transporte de electrones dependiente de la luz. La luz impulsa
electrones de la molécula de clorofila del centro de reacción, se trata
de la excitación del centro de reacción. Estos electrones tienden a ser
cedidos a otro compuesto aceptor de los mismos.
Fotosistema: molécula de clorofila + moléculas aceptoras de
electrones. En plantas y cianobacterias existen 2 fotosistemas:
Fotosistema I (centro de reacción P700); Fotosistema II (centro de
reacción P680); llevan a cabo la fotosíntesis “oxigénica”.
Si el flujo de electrones es abierto, el aceptor último de electrones es
el NADP, y se forma poder reductor: NADPH

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Los dos fotosistemas están conectados por moléculas transportadoras


de electrones, y este flujo genera un gradiente quimiosmótico de
protones a ambos lados de la membrana, que se emplearán en la
formación de ATP. El Fotosistema II “excitado” por la luz, ccede los
electrones a la cadena de transportadores localizados en la membrana
tilacoidal, y se recuperan en el Fotosistema I.
El Fotosistema I recibirá los electrones de la fotólisis del agua, donador
de electrones,, y se libera oxígeno molecular.
Los transportadores
ortadores son, por orden desde el primer aceptor:
Ferredoxina, Plastoquinona, Complejo citocromo b-f,
b f, Plastocianina.

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Si el flujo de electrones es cerrado o cíclico, en este caso los


electrones vuelven al Fotosistema I tras recorrer la cadena de
transporte de electrones, a su centro de reacción. Se generará ATP,
pero no poder reductor (NADPH). Este método lo utilizan las plantas
cuando existe demanda de energía y no se precise poder reductor para
fabricar/sintetizar moléculas orgánicas.

.- Síntesis de ATP o fotofosforilación. Es el último proceso. Ocurre


gracias a la energía contenida en los fotones de luz= fotofosforilación.
La energía que van perdiendo los electrones por la cadena de
transporte sirve para bombear protones, desde el estroma hacia el
espacio interior del tilacoide. Se alcanza un gradiente protónico:
interior tilacoide ( pH 5) y en el estroma (pH 8), esto se utiliza para
fosforilar ADP. Los protones vuelven al estroma a través de los portales
ATP-asas (proteínas transmembranales del tilacoide)
Si el flujo de electrones no es cíclico= fotofosforilación “no cíclica”
Si el flujo de electrones es cíclico= fotofosforilación “cíclica”

b).- Fase “oscura”: a partir de CO2, nitratos, fosfatos, y otras sales, las
plantas verdes son capaces de sintetizar todas las moléculas orgánicas
que necesita. Cómo todas las moléculas tienen un “esqueleto

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carbonado”, es importante saber como se incorpora el CO2, su fijación.


El mecanismo que utilizan las plantas es el CICLO DE CALVIN.
Este ciclo consta de 3 fases:
 Fijación de CO2.
 Reducción del átomo de carbono procedente del CO2.
 Regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato.
ribulosa

Fijación del CO2.


 Se incorpora el átomo de carbono en la pentosa: ribulosa
ribulosa-1,5-
difosfato. Catalizada por una “carboxilasa”:
“carboxilasa”: ribulosa
ribulosa-1,5-
difosfato carboxilasa (RUBISCO). Al final se forman 2
fosfogliceratos (3 C, cada uno)
Reducción del átomo de “carbono”.
 Se reduce el átomo de carbono incorporado en 2 reacciones:
fosforilación y reducción. Se requiere ATP y NADPH,
respectivamente.
amente. El gliceraldehido 3P que se forma puede tener
varios destinos: síntesis de hexosas (gluconeogénesis); formar

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piruvato (glucolisis); regeneración de la “ribulosa-1,5- bifosfato”


y cerrar el Ciclo de Calvín.
Regeneración de la “ribulosa-1,5-difosfato”.
 Para que el Ciclo de Calvin siga funcionando, y fijándose dióxido
de carbono, debe regenerarse la “ribulosa-1,5-difosfato”. A
partir del gliceraldehido 3P, se reorganizan los átomos de
carbono, con intermediarios de número de átomos de carbono
diferentes. Finalmente se obtiene ribulosa-5-fosfato, que se
fosforila y da lugar a la ribulosa-1,5-difosfato.

BALANCE ESTEQUIOMETRIA DE “CALVIN”


Para formar 1 molécula de uma hexosa, a partir de CO2, los organismos
fotosintéticos gastan: 12 moléculas de NADPH y 18 moléculas de ATP.

Actividades:

1.- Observa el dibujo y


señala la “fosforilación
no cíclica” y la
“fosforilación cíclica”.
2.- ¿Qué moléculas
orgánicas se pueden
sintetizar utilizando
fosfatos y nitratos?
3.- Identifica sobre el
dibujo y define: FOTOSISTEMA, CENTRO DE REACCIÓN, COMPLEJO ANTENA,
FOTORRECEPTOR.
4.- ¿Qué tipo de fosforilación siguen las plantas si no necesitan fabricar
moléculas orgánicas? Razónalo.
5.- ¿Por qué se consume ATP en el Ciclo de Calvín?
6.- Cita algún organismo autótrofo que no sea fotosintético.
7.- Cita 2 moléculas que sirvan de nexo de unión entre el catabolismo y el
anabolismo. Si conocer una tercera añádela.

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