Facultad Regional Resistencia

Universidad Tecnológica Nacional Biotecnología-Año de Revisión 2020

UNIDAD TEMÁTICA N° 3- ESTRUCTURA DE LA CÉLULA

3.2. Morfología y estructura de Procariotes

3.2.1. Bacterias
3.2.1.1. Estructura de la membrana plasmática
La membrana citoplasmática es una fina estructura de tipo bicapa fosfolipídica que rodea
completamente la célula. Inmersas en ella se encuentran abundantes proteínas, que pueden
moverse lateralmente en el mosaico de moléculas de lípidos, igualmente dotados de una rápida
movilidad, ajustándose al modelo de mosaico fluido de Singer y Nicholson. Su proporción
proteínas: lípidos es superior a la de las membranas celulares eucarióticas, llegando a valores
relativos de 80:20. A pesar de sólo tener 8 nm de espesor, es la barrera crítica para que la célula
pueda realizar sus funciones vitales, además de separarla del entorno.
Los fosfolípidos -derivados del ácido fosfatídico- poseen unidades
altamente hidrofóbicas (ácidos grados) y unidades
relativamente hidrofílicas (glicerol) y pueden
presentarse en formas químicas distintas por la
variación en la composición de los ácidos grasos y
de los compuestos fosforilados que se unen al
esqueleto de glicerol. Dado que los fosfolípidos se
agregan a soluciones acuosas, tienden a formar
bicapas espontáneamente, donde los ácidos grasos
apuntan hacia el interior (manteniéndose en un
Figura 3.2.3. Estructura
de un fosfolípido. entorno hidrofóbico), mientras que las porciones
hidrofílicas se exponen a la fase acuosa (Figuras
3.2.3 y 3.2.4). Esta estructura representa la
organización más estable que pueden alcanzar las moléculas lipídicas en un Figura 3.2.4. Estructura
entorno acuoso. básica de una bicapa lipídica.

En esta “unidad de membrana” hay proteínas total o parcialmente incluidas.

La estructura global se estabiliza por puentes de hidrógeno e interacciones hidrofóbicas. Cationes
como Mg2+ y Ca2+ contribuyen a la estabilización a través de interacciones iónicas con los grupos
polares de carga negativa de los fosfolípidos (Figura 3.2.5). La membrana citoplásmica es
asimétrica, esto se traduce en el hecho de que muchos de los procesos que tienen lugar en la
membrana sean vectoriales (tengan una dirección determinada).

Figura 3.2.5. Membrana plasmática donde se observan sus distintos componentes.

Carencia de esteroles: Las membranas procarióticas, a diferencia de las de eucariota, carecen de

esteroles. Existen en cambio una clase de compuestos policíclicos, denominados hopanoides
(triterpenoides pentacíclicos) que parecen condicionar parte de la rigidez de las membranas

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(curiosamente los sedimentos de combustibles fósiles como el petróleo presentan cantidades

gigantescas de hopanoides, lo que confirma el papel que tuvieron las bacterias en su formación).
Proteínas: Constituyen la mayor parte de la membrana bacteriana (hasta el 80% en peso seco).
Hay muchos tipos de proteínas en una misma bacteria, pero la composición y proporción concreta
varía según las condiciones de cultivo. Se distinguen:
➢ proteínas integrales de membrana (endoproteínas): estrechamente unidas a la membrana, por
lo general atravesadas en la bicapa. Pueden desplazarse lateralmente en ella, pero no rotar, por
lo que siempre presentan una determinada orientación o polaridad. Algunas presentan hidratos
de carbono que sobresalen hacia la superficie externa (glucoproteínas).
➢ Proteínas periféricas (epiproteínas): unidas a la superficie de la membrana, de forma más débil,
incluso algunas establecen contactos sólo transitorios con la membrana.
Funciones de la membrana citoplasmática
La membrana citoplásmica de los procariotas es una notable estructura multifuncional, siendo el
sitio donde se producen muchos procesos metabólicos complejos, en un grado desconocido en el
resto del mundo vivo. Se citan brevemente las principales funciones de la membrana procariótica:
» Barrera osmótica que mantiene constante el medio interno, impidiendo el paso libre de sales y
de compuestos orgánicos polares
» Límite metabólicamente activo de la célula: establece la frontera entre el protoplasto y el medio
externo, impidiendo la pérdida de metabolitos y macromoléculas.
» Barrera selectiva: permite el paso de sustancias merced a sistemas de transporte, impidiendo
la salida de iones, metabolitos y macromoléculas, pero simultáneamente promoviendo la
entrada de nutrientes y la salida de los productos de desecho o de moléculas excretadas.
» Procesos bioenergéticos: interviene en fotosíntesis, respiración.
» Biosíntesis de componentes de membrana, de pared y de cápsulas, y secreción de proteínas.

3.2.1.2. La pared celular de los procariotas

En el interior de la célula bacteriana se alcanza una concentración de solutos que desarrolla una
considerable turgencia por la presión (estimada en 2 atm en E. coli). Para resistir esta presión las
bacterias necesitan paredes celulares, que además son las responsables de la forma y la rigidez
de la célula. Estas características distinguen a los organismos procarióticos de los eucarióticos. Las
bacterias se dividen en dos grandes grupos: Gram positivas y Gram negativas. La distinción inicial
entre estos dos tipos se realizó gracias a un tipo de tinción diferencial denominado tinción de Gram
(ver aparte), pero existen diferencias estructurales que sustentan esta clasificación, y se evidencian
incluso en el aspecto de las paredes celulares. En las Gram negativas es una estructura de capas
múltiples bastante compleja, mientras que la pared de las Gram positivas está formada básicamente
por un tipo de molécula y es mucho más ancha (Figura 3.2.6).

Figura 3.2.6. Diferencias en la pared celular de bacterias Gram positivas y Gram negativas

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En la pared celular de las bacterias existe una capa rígida, que es la principal responsable de la
resistencia de la pared. Esta capa rígida es muy similar en su composición química tanto en Gram
positivas como en Gram negativas.
Se denomina peptidoglucano (o mureína) y está formada por dos derivados de azúcares: N-
acetilglucosamina y N-acetilmurámico, conectados siempre a través de enlaces β(1,4), además de
un grupo de aminoácidos que incluyen L-alanina, D-alanina, D-glutámico y lisina o en otros casos
ácido diaminopimélico (DAP). Estos componentes se unen entre sí para formar una estructura que
se repite a lo largo de la pared y que se denomina tetrapéptido glucano (Figura 3.2.7).

Figura 3.2.7. Estructura de una de las

unidades repetitivas integrantes del
peptidoglucano de la pared celular: el
tetrapéptido glucano.

La estructura básica del peptidoglucano es en realidad una fina lámina en la cual las cadenas de
glucanos formadas por los carbohidratos se conectan entre sí por enlaces peptídicos formados por
los aminoácidos. Los enlaces glucosídicos (1,4) que unen los azúcares en las cadenas de glucano
son muy fuertes, pero estas cadenas por sí solas no son capaces de conferir rigidez en todas las
direcciones. De ahí que sólo cuando se entrecruzan a través de puentes peptídicos se logra la
rigidez característica de la pared. El número de puentes peptídicos que se forman no es igual en
todas las bacterias y es característico de cada tipo, siendo precisamente las paredes más rígidas
aquellas con mayor número de puentes intercatenarios.
En Gram (+) el peptidoglucano representa hasta el 90% de la pared, pudiendo tener varias capas
(hasta 25 en algunos casos), más pequeñas cantidades de ácidos teicoicos. En Gram negativas
el peptidoglucano constituye sólo un 10% de la pared, siendo el resto una capa compleja.
Tabla 3.2.1. Ácidos teicoicos y resumen de la pared de las Gram positivas
MUREÍNA ÁCIDOS POLISACÁ-
GRAM PROTEÍNAS LÍPIDOS
(PEPTIDOGLUCANO) TEICOICOS RIDOS
+++ -
Gram (+) + - -
(90% de la pared) (Alcanzan un 1%)
+ +
Gram (-) - + +
(5 a 20% de la pared) (Alcanzan un 20%)
 Capa rígida  Capa externa de lipopolisacárido (LPS) 

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Estas bacterias presentan a menudo polisacáridos ácidos unidos a la pared celular denominados
ácidos teicoicos (del vocablo griego teichos, que significa "pared"). Son polialcoholes unidos por
ésteres de fosfato, y generalmente se les unen otros azúcares y D-alanina, y aportan la carga
negativa neta de la superficie celular. Algunos ácidos que contienen glicerol están unidos a los
lípidos (ácidos lipoteicoicos) (Figura 3.2.8).

Figura 3.2.8. Estructura típica de la pared celular en bacterias Gram positivas.

La membrana externa de las bacterias Gram negativas

Además del peptidoglucano, las Gram (-) poseen una capa adicional compuesta de
lipopolisacárido, que de hecho representa una segunda bicapa lipídica, si bien hay que decir que
no consta solamente de fosfolípidos como la membrana plasmática, sino que contiene polisacáridos
y proteínas. Los lípidos y polisacáridos están estrechamente unidos en la capa externa formando
estructuras lipopolisacáridas específicas. Su presencia justifica que denomine generalmente capa
de lipopolisacárido o simplemente LPS (Figura 3.2.9).

Figura 3.2.9. Estructura típica de la pared celular en bacterias Gram negativas.

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Una propiedad biológica importante de esta membrana es que resulta habitualmente tóxica para el
hombre y los animales. Algunos ejemplos incluyen miembros de los géneros Salmonella, Shigella y
Escherichia, entre otros. Esta toxicidad se asocia a una parte de la capa de lipopolisacárido.
A diferencia de la membrana citoplasmática, la membrana externa de las Gram negativas es
relativamente permeable a pequeñas moléculas a pesar de su estructura básica de bicapa lipídica.
Esto es posible porque disponen de unas proteínas transmembranales llamadas porinas que
actúan como canales de entrada y salida de sustancias hidrofílicas de bajo peso molecular.
3.2.1.3. Tinción de Gram
Es la más importante entre las tinciones llamadas diferenciales (aquellas que no tiñen de la misma
manera a todos los tipos de bacterias). Es un procedimiento universalmente utilizado de
identificación de bacterias, mediante una tinción específica, que fue desarrollado por el médico
danés Hans Christian Gram. Resumiendo, esta tinción consta de varios pasos (Figura 3.2.10):

1. Se realiza un frotis en portaobjetos de

vidrio con una muestra de varios tipos de
bacterias, que se han fijado por calor. En
la primera fase, esta preparación se trata
con un primer colorante llamado violeta
cristal o violeta de genciana.
2. Se añade una solución de lugol (yodo-
ioduro), que actúa como “mordiente”,
formando una laca relativamente
resistente con el violeta. En este
momento todas las bacterias están
teñidas de color violeta.

3. Se realiza una decoloración diferencial

con una mezcla de etanol y acetona.
Algunas bacterias (las que llamaremos
Gram-negativas) pierden el color violeta
(quedarían prácticamente transparentes
al microscopio), mientras que otras (las
Gram-positivas) resisten el tratamiento, y
retienen el colorante violeta.
4. Finalmente se trata la preparación con un
segundo colorante (colorante de
contraste): se trata de un colorante de
color rojo o rosa, como fucsina o
safranina. Este colorante tiñe ahora a las
bacterias previamente decoloradas.
El resultado en la observación al
microscopio es que las bacterias Gram-
positivas se ven de color violeta, y las
Gram-negativas de color rosa o rojo.
Figura 3.2.10. Pasos de la coloración de Gram.

La diferencia de comportamiento ante la tinción de Gram refleja el hecho de que ambos tipos de
bacterias poseen dos tipos estructuralmente diferentes de pared celular, aunque ambas tengan en
común el peptidoglucano.

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Relación de la estructura de la pared celular con la tinción de Gram.

¿Son las diferencias estructurales entre las paredes celulares de las Bacteria Gram positivas y Gram
negativas la causa de la tinción diferencial de Gram? En la tinción de Gram, se forma un complejo
de cristal de iodo insoluble en el interior de la célula, que en el caso de las bacterias Gram negativas
puede extraerse con alcohol pero no en las Gram positivas. El alcohol deshidrata las bacterias Gram
positivas que poseen paredes celulares muy gruesas con varias capas de peptidoglucano. El
resultado es el cierre de los poros de las paredes impidiendo el escape del complejo de cristal de
iodo insoluble. En las Gram negativas, el alcohol penetra rápidamente en la capa externa que es
rica en lípidos sin que la fina capa de peptidoglucano evite el paso del solvente, permitiendo de este
modo la eliminación del complejo de cristal de iodo insoluble.
No obstante, la reacción de Gram no se relaciona directamente con la química de la pared celular
puesto que las levaduras, que poseen una gruesa pared celular pero una composición química
completamente distinta, también se tiñen como Gram positivas. Por lo tanto, el motivo de una
reacción Gram positiva no son los constituyentes químicos sino la estructura física de la pared.

3.2.1.4. Características generales de las Bacterias

Las bacterias son la forma de vida más antigua ya que poblaron la Tierra mucho antes de que
ningún otro grupo de seres vivos la habitaran. Esas primeras bacterias habitaron un mundo
inhóspito: carente de oxígeno, con temperaturas extremadamente elevadas y niveles altos de
radiación ultravioleta procedente del Sol. Las descendientes de esas bacterias primigenias pueblan
hoy un gran número de ambientes.
La mayoría ha experimentado cambios y hoy no serían capaces de sobrevivir en las duras
condiciones que caracterizaban la Tierra primitiva. Sin embargo algunas no han variado mucho, ya
que en la actualidad son capaces de crecer a temperaturas superiores al punto de ebullición del
agua; otras viven en fuentes termales; incluso pueden vivir bacterias que metabolizan el azufre en
las grietas hidrotermales de las profundidades de los fondos marinos. Otras no pueden estar en
contacto con el oxígeno y solo sobreviven en medios anaerobios, como el intestino de hombre y
animales o en el lodo del fondo de ciénagas o pantanos.
Las bacterias son organismos extraordinarios en términos de adaptación a ambientes extremos,
desarrollándose en zonas que resultan inhóspitas para otras formas de vida. Cualquier lugar donde
exista vida, incluye vida bacteriana. Constituyen, metabólicamente, el grupo más variado de todos
los microorganismos dando por resultado un grupo muy variable en cuanto al modo de obtener
energía y alimento
El vocablo bacteria deriva del griego, bakteria, ‘bastón’, y es el nombre que reciben los organismos
unicelulares microscópicos, que carecen de núcleo diferenciado y se reproducen por división celular
sencilla. Son organismos sencillos y primitivos, que en muchas ocasiones forman colonias o
filamentos. Su material genético es una molécula circular de ADN y en el citoplasma, si bien tienen
ribosomas, carecen de los orgánulos delimitados con membranas típicos de los eucariotas, como
son las mitocondrias, el aparato de Golgi, etc. En los procariotas no se desarrollan ni la mitosis ni la
meiosis. Algunos pueden tener flagelos, pero en ninguno de ellos se encuentran presentes los cilios
(Figura 3.2.11).

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Figura 3.2.11. Una bacteria está formada por tres capas externas; la capa pegajosa protege la pared
celular rígida, que a su vez cubre la membrana semipermeable. El flagelo es un medio de locomoción y
los pelos que se extienden por fuera de la cápsula ayudan a sujetarse a las superficies. El material
genético está contenido en el ADN que forma el nucleoide. Los ribosomas flotan en el citoplasma.

Clasificación
En el actual sistema de clasificación en cinco reinos, las bacterias pertenecen al reino Moneras,
cuyos miembros son organismos procariotas, de los que se conocen unas 1.600 especies. Hay
muchas formas para agrupar bacterias. En la taxonomía bacteriana convencional se consideran una
variedad de características de diferentes razas o especies y estos rasgos se utilizan para agrupar
los organismos. Las bacterias se suelen clasificar siguiendo varios criterios:
» por su forma: en cocos (esféricas), bacilos (forma de bastón), espiroquetas y espirilos (con
forma espiral);
» según la estructura de la pared celular; por el comportamiento frente a la tinción de Gram;
» en función de que necesiten oxígeno para vivir o no (aerobias o anaerobias, respectivamente);
» según sus capacidades metabólicas o fermentadoras;
» por su posibilidad de formar esporas resistentes cuando las condiciones son adversas;
» en función de la identificación serológica de los componentes de superficie y ácidos nucleicos.

La reacción a la tinción de Gram es una característica de diferenciación especialmente utilizable.

En las disposiciones taxonómicas tradicionales se ha agrupado a las bacterias como:
- bacilos Gram positivos,
- cocos Gram positivos,
- bacilos Gram negativos,
- cocos Gram negativos, etc.
Esta reacción suele ser una de las primeras pruebas que se llevan a cabo para clasificar alguna
nueva bacteria aislada.

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La morfología celular y estructuras especiales, como por ejemplo esporas se usan ampliamente con
fines taxonómicos:
» la endospora bacteriana: es una estructura de tales características y tanta importancia práctica
que todas las bacterias formadoras de endosporas se clasifican juntas.
» Un grupo muy grande tiene morfología filamentosa o corineforme (indeterminada) y se
clasifican juntas como Actinomicetos y organismos relacionados.
» Otros grupos que se han dividido sobre la base de la morfología son: bacterias deslizantes,
bacterias en vainas, bacterias formadoras de yemas o apéndices y las espiroquetas.

Formas típicas
Los principales tipos de formas bacterianas (Figura 3.2.12) son:
cocos (células más o menos esféricas),
bacilos (forma de bastón, alargados);
A su vez pueden tener varios aspectos: * cilíndricos, * fusiformes, * forma de maza, etc.
Según los tipos de extremos, pueden ser: * redondeados (más frecuentes),
* cuadrados, * biselados, * afilados.
espirilos: un eje más largo que otro, en forma de espiral, con una o más vueltas de hélice.
vibrios: forma de coma (espacialmente forma espiral con menos de una vuelta de hélice).
Otros tipos de formas: * filamentos (ramificados o no), * anillos casi cerrados
* con prolongaciones (con prostecas).
Estos distintos tipos de morfologías celulares deben de haberse originado por mecanismos
evolutivos, a saber, por selección y estabilización adaptativa frente a las distintas presiones
ambientales presentes en diferentes nichos ecológicos.

Figura 3.2.12. Principales formas

celulares representativas de
bacterias. Imagen tomada de:
http://elmundoaldia.blog.com.es/2
007/03/18/agentes_infecciosos_la
s_bacterias~1924315?comment_I
D=3078292

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Agrupaciones bacterianas
Las bacterias normalmente se multiplican por fisión transversal simple. En muchas especies, las
células hijas resultantes se dispersan separadas por la acción de fuerzas físicas (movimiento
browniano, cizallamiento, corrientes de convección, etc.). En otras, las células hijas permanecen
unidas entre sí, sea porque el tabique queda incompleto o por la existencia de capas mucosas que
las mantienen juntas.
Si la tendencia a permanecer unidas es baja, tendremos agrupaciones de dos células, que
dependiendo que sean de morfología esférica o alargada, se denominan:
✓ diplococos
✓ diplobacilos
Si la tendencia a permanecer unidas es mayor (por más tiempo), nos encontramos con varias
posibilidades, dependiendo del número de planos de división y de la relación entre ellos:
✓ estreptococos: los tabiques son paralelos entre sí (existe un solo plano de división) formando
cadenetas arrosariadas de cocos y estreptobacilos (cadenetas de bacilos).
Si existe más de un plano de división, en el caso de cocos podemos encontrar tres posibilidades:
 tetradas: dos planos perpendiculares: (4 células en un plano) o múltiplos;
 sarcinas: tres planos ortogonales: (paquetes cúbicos);
 estafilococos: muchos planos de división: (racimos irregulares).
En el caso de bacilos, se pueden dar variantes adicionales, debido a la posibilidad de que se
produzcan movimientos post-fisionales (en algunos casos con desgarro):
✓ bacilos en empalizada o en paquetes de cigarrillos (debido a giros de 180 o)
✓ dos bacilos en ángulo (en forma de letra V o L)
✓ varios bacilos formando “letras chinas”

La endospora bacteriana
Ciertas especies de bacterias producen en su interior estructuras especiales denominadas
endosporas (Figura 3.2.13). Constituyen casos de diferenciación celular, es decir, procesos por los
que a partir de células “normales” (vegetativas) se producen formas celulares especializadas. Las
endosporas son células diferenciadas extraordinariamente resistentes al calor y difíciles de destruir
incluso con compuestos químicos muy agresivos. Las bacterias que forman esporas se encuentran
habitualmente en el suelo (cualquier muestra del suelo contiene endosporas).
El descubrimiento de las endosporas bacterianas tuvo gran trascendencia para la microbiología
porque el conocimiento de estas formas de gran resistencia al calor fue decisivo para el desarrollo
de métodos de esterilización, no sólo para medios de cultivo sino también para alimentos y otros
productos perecederos. Aunque muchos otros organismos distintos a las bacterias forman esporas
(hongos, levaduras), la endospora bacteriana es única en cuanto a su grado de termorresistencia.
Igualmente son resistentes a otros agentes nocivos como desecación, radiación, ácidos y
desinfectantes químicos, pudiendo además permanecer en estado de latencia durante muy largos
períodos de tiempo.

Figura 3.2.13. La endospora bacteriana. En a): central no

deformante; en b): subterminal no deformante; en c): terminal no
deformante; en d): terminal deformante (plectridio, palillo de
tambor).

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Estructura de la endospora. Es mucho más compleja que la de la célula vegetativa al poseer

múltiples capas. Las endosporas pueden observarse fácilmente con el microscopio óptico como
cuerpos muy refringentes. Son muy impermeables a los colorantes por lo que a veces se ven como
regiones sin teñir, dentro de las células que han
sido teñidas con colorantes básicos como el azul
de metileno. Para teñirlas deben utilizarse
métodos de tinción específicos de esporas. La
estructura de la espora tal como aparece al
microscopio electrónico varía mucho con respecto
a la célula vegetativa. Comprende (Figura 3.2.14).
» Protoplasto o núcleo (“core”, en inglés), con la
membrana de la espora (membrana esporal
interna), contiene la pared celular, membrana
citoplasmática, citoplasma, nucleoide, etc.
» Pared de la espora (= Germen de la pared de
la futura célula vegetativa).
» Corteza o córtex, que no es más que una capa
de peptidoglucano con uniones laxas rodeado
externamente de la membrana esporal externa.
» Cubiertas: que se componen de capas de
proteínas.
» Exosporio: una fina y delicada cubierta de
naturaleza proteica.
Figura 3.2.14. Micrografía electrónica: muestra las
Las endosporas son formas de reposo (y no
partes principales de una esdospora.
formas reproductivas), que representan una etapa
del ciclo de vida de ciertas bacterias, y que se
caracterizan por una estructura peculiar, diferenciada respecto de las células vegetativas, por un
estado metabólico prácticamente detenido, y por una elevada resistencia a agentes agresivos
ambientales.
Una de las sustancias químicas que resulta característica de las endosporas (no se halla en las
células vegetativas) es el ácido dipicolínico. Este compuesto se ha encontrado en todas las
endosporas examinadas y se localiza en el núcleo. Las esporas también son ricas en iones Ca2+,
que, combinado con el ácido dipicolínico forma complejos calcio-ácido dipicolínico (dipicolinato
cálcico) y suponen aproximadamente el 10% del peso seco de la endospora.
El núcleo de una endospora difiere mucho del de la célula vegetativa. Además del contenido en
dipicolinato cálcico, se encuentra parcialmente deshidratado, ya que contiene sólo 10-30% del nivel
de agua de la célula vegetativa y de ahí la consistencia gelatinosa. La deshidratación del núcleo
aumenta la termorresistencia de la endospora y al mismo tiempo le confiere resistencia a sustancias
químicas como el peróxido de hidrógeno (H2O2) e inactiva a las enzimas del núcleo.
Además del bajo contenido en agua, el pH del núcleo es aproximadamente una unidad inferior al
de la célula vegetativa y contiene niveles elevados de proteínas específicas denominadas pequeñas
proteínas ácido-solubles de la espora (SASPs) que lo protegen del daño potencial de la radiación
ultravioleta, la desecación y el calor seco, además de servir como fuente de carbono y energía para
el desarrollo de una nueva célula vegetativa a partir de la endospora (proceso denominado
germinación)
Formación de la endospora. Durante la formación de la endospora, una célula vegetativa se
convierte en una estructura quiescente y termorresistente. La esporulación implica una serie muy
compleja de eventos en la diferenciación celular. La esporulación bacteriana se produce únicamente
al cesar el crecimiento como consecuencia del gasto de los nutrientes esenciales (como el carbono
o el nitrógeno). Para que se produzca la esporulación, se necesitan dos condiciones previas:

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1. los cultivos bacterianos han de estar en buenas condiciones;

2. cuando cesa el crecimiento exponencial, la mayoría de las células entran en esporulación,
aunque el proceso no es sincrónico (hay desfases entre unas células y otras), de modo que en
un lapso de tiempo relativamente breve (5,5 a 8 horas en Bacillus subtilis) casi todo el cultivo
aparece en forma de esporas. La división celular típica de la fase de crecimiento exponencial y
la esporulación son procesos mutuamente excluyentes.
¿Qué estímulo es el responsable de desencadenar la esporulación? Lo que detiene el crecimiento
de estas bacterias y dispara la esporulación es un estado de inanición, de carencia de nutrientes.
El nutriente limitante que puede desencadenar la esporulación puede ser: la fuente de carbono,
la fuente de nitrógeno o incluso la carencia de fosfatos.

Flagelos y movilidad.
No todas las bacterias tienen capacidad de movimiento, pero las que lo hacen se desplazan gracias
a la presencia de apéndices filamentosos largos y finos denominados flagelos. Están compuestos
de subunidades de una proteína denominada flagelina. Dependiendo de la dirección en que gire el
flagelo, la bacteria puede moverse avanzando o agitándose en una dirección concreta,
permitiéndole acercarse a determinadas sustancias, como partículas alimenticias, y alejarse de
condiciones ambientales adversas. Desde el punto de vista de la lucha por la supervivencia, la
capacidad para moverse puede significar la diferencia entre la vida o la muerte de la célula. Como
en cualquier proceso físico, el movimiento celular implica gasto de energía.
Al ser tan finos (20 nm) no es posible visualizarlos en el microscopio óptico y es necesario recurrir
a tinciones especiales con el fin de aumentar su diámetro, pero se observan fácilmente al
microscopio electrónico.
Su disposición varía según las bacterias. Pueden localizarse a lo largo de toda la superficie celular
o en uno o ambos extremos, y pueden aparecer aislados o en grupo. En la distribución polar, los
flagelos se localizan en uno o ambos extremos de la célula. En ocasiones, de un extremo de la
célula puede surgir un penacho de flagelos, disposición que se conoce como lofótrica (lofo:
"penacho"; tricos: "pelo"). En la distribución perítrica, los flagelos se insertan en varios lugares
alrededor de la superficie celular (peri: "alrededor"). El tipo de disposición flagelar, polar o peritrica,
se utiliza a menudo como un criterio de clasificación de las bacterias.
Cada flagelo es una estructura semirrígida incapaz de flexionarse pero se mueve por rotación como
si se tratara de una hélice. La rotación flagelar puede mover a las bacterias a través de un medio
líquido a velocidades de hasta 60 longitudes celulares por segundo. Si bien esto supone sólo
aproximadamente 0,00017 Km/h, cuando se compara esta velocidad con la de los organismos
superiores en términos del número de longitudes corporales desplazadas por segundo, es muy
rápida. El animal terrestre más veloz, el guepardo, se mueve a una velocidad máxima de unos 110
km/h, lo que sólo representa unas 25 longitudes corporales por segundo. De ahí que cuando se
trata de explicar el tamaño, las células procariotas nadando a 50-60 longitudes celulares/segundo,
se mueven mucho más rápidamente que los organismos de mayor tamaño.

Otras estructuras de la superficie bacteriana

En algunos procariotas existen otro tipo de estructuras características.

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Fimbrias y pili. Son de estructura similar a la de los flagelos pero no participan en la movilidad. Las
fimbrias son bastante más cortas que los flagelos y mucho más numerosas pero, al igual que los
flagelos, son de naturaleza proteica (Figura 3.2.15). No todos los organismos poseen fimbrias y la
capacidad para fabricarlas es un rasgo hereditario. No se
conoce con certeza la función de las fimbrias, pero parece
evidente que favorecen la fijación a las superficies como
los tejidos animales, en el caso de algunas bacterias
patógenas, o la formación de películas o la fijación a las
superficies líquidas.
Los pili (pelos) son estructuralmente similares a las
fimbrias, pero por lo general son más largos y solamente
existe uno o unos pocos pili sobre la superficie. Pueden
verse con el microscopio electrónico al funcionar como
receptores específicos para determinadas partículas
víricas, por lo que pueden observarse con facilidad cuando
están recubiertos con virus. Resulta evidente, desde hace
tiempo, que los pili participan en el proceso de conjugación
en procariotas. Los pili contribuyen igualmente a la fijación
Figura 3.2.15. Microfotografía electrónica de algunas bacterias patógenas a los tejidos humanos.
de una célula en división de Salmonella typhi
que muestra los flagelos y las fimbrias Cápsulas y capas mucosas: el glicocálix
Muchos organismos procarióticos secretan en su
superficie una capa de material viscoso o pegajoso que se extiende alrededor de la célula y se
denomina glicocálix. El glicocálix posee estructura y composición diferente en los distintos
organismos si bien habitualmente contiene glicoproteínas y un gran número de distintos polímeros
de azúcares (polisacáridos). Puede ser grueso o delgado, rígido o flexible, dependiendo de su
naturaleza química.
Si el glicocalix está organizado en una estructura definida y está unido firmemente a la pared celular
se denomina cápsula. Si por el contrario está desorganizado, sin una forma definida y no está
firmemente unido a la pared celular se denomina capa mucosa.
El glicocálix desempeña varias funciones en las bacterias. Juega un importante papel en la fijación
(adherencia) de ciertos microorganismos patógenos a sus hospedadores. También resulta evidente
que las bacterias encapsuladas resisten mejor a las células fagocíticas del sistema inmunitario.
Además, es probable que estas capas de polisacárido fijen una cantidad considerable de agua, por
lo que podría jugar algún papel en la resistencia a la desecación.
Caracteres Macroscópicos De Las Bacterias
El estudio de las bacterias al microscopio es muy importante, pero no suficiente. La microbiología
tiene otros sistemas de observación y de estudio; uno de ello es el examen de las colonias que se
forman cuando las bacterias se cultivan en medios sólidos, o mejor dicho, solidificables.
Los medios de cultivo solidificables son de gran ayuda en microbiología, en efecto empleando
técnicas adecuadas sirven para obtener cultivos puros, para conservar cultivos por tiempos
variables según la especie y finalmente para estudiar la forma de las colonias. La mayor parte de
las bacterias se desarrollan en estos medios cuando se satisfacen las exigencias de cada especie
en lo relativo a calidad y cantidad de las sustancias nutritivas, pH, temperatura, tensión de O2, etc.
Cuando una célula o un grupo de células bacterianas se siembran en la superficie de estos medios,
se inicia su desarrollo formando en 2 o 3 días millones de células hijas, reunidas en una masa
llamada COLONIA. El tamaño y la estructura de las colonias son características para la
identificación y diferenciación. Algunas especies producen colonias muy pequeñas, casi invisibles
a simple vista y otras se extienden rápidamente ocupando todo el espacio disponible (por ej. una
caja de Petri). Se debe destacar que el tamaño de una colonia no depende sólo de la especie, sino

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también de la composición del medio y de las condiciones físicas ambientales; por ello al describir
una colonia de cierta especie bacteriana deben especificarse las condiciones de cultivo.
Los caracteres que pueden observarse a simple vista o con ayuda de una lupa son (Figura 3.2.16):
✓ Forma: puntiforme, circular, irregular, filamentosa, fusiforme, rizoide, etc.
✓ Color: por los pigmentos endo y exocelulares que pueden tener las bacterias: blanco, gris, verde,
rojo, anaranjado, etc.
✓ Tamaño: variable es las distintas especies. Al hablar de tamaño de una colonia se entiende que
la misma proviene de una sola célula, o de muy pocas sembradas en un solo punto.
✓ Aspecto óptico: opaco, traslúcido, opalescente, iridiscente, aterciopelado, etc.
✓ Elevación: colonias chatas, poco convexas, convexas papilares, convexas rugosas, elevadas,
cóncavas, mamelonadas, etc.
✓ Borde: enteros, filamentosos, erosionados, ondulados, lobulados, enrollados, ramosos,
dentados, etc.
✓ Estructura interna: uniforme, finamente granular, granulosa, filamentosa, entrelazada,
filamentosa arborescente
✓ Consistencia: mantecosa, viscosa, membranosa, frágil, etc.

Figura 3.2.16. Algunas características de las colonias bacterianas.

La observación se efectúa también en colonias que han desarrollado sumergidas en los medios
solidificables. Para ello, el medio de cultivo se coloca en un tubo de ensayo y se lo deja solidificar
en posición vertical. Luego se siembre por punción introduciendo la aguja normalmente a la
superficie del medio. Se desarrollará una colonia que puede ser: filiforme, arrosariada, rizoide,
arborescente, etc.
Si se usa gelatina en lugar de agar y se siembra por punción, se observa que algunas bacterias
licuan el gel y otras no. Las licuantes pueden hacerlo en distintas formas dando una zona más o
menos fluida que puede se: crateriforme, embudiforme, estratiforme, bolsiforme, ampolliforme.

Bacterias importantes de uso industrial y de aplicación en la Industria Alimentaria

Como mencionáramos, las bacterias son organismos extraordinarios en términos de adaptación a
distintos tipos de ambientes, y en cualquier lugar donde exista vida.
Algunas nos ayudan a digerir los alimentos; muchas otras viven sobre la superficie o en el interior
del cuerpo humano y previenen las enfermedades (probióticos). Además, las bacterias desempeñan
funciones esenciales en la industria y en el medio ambiente, ya que se las utiliza por ejemplo en el
tratamiento de los efluentes domiciliarios e industriales o en la “biorremediación” de suelos

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contaminados con compuestos tóxicos como hidrocarburos o metales pesados. En muchas

industrias, las bacterias resultan de gran importancia. La capacidad fermentadora de ciertas
especies es aprovechada en la producción de queso, yogur, adobos y salazones. También resultan
importantes en el curtido de cueros, la producción de tabaco, la conservación del grano, los tejidos,
los fármacos, y en la elaboración de varios tipos de enzimas, polisacáridos y detergentes.
Las bacterias también intervienen en varios procesos biológicos. Por ejemplo, pueden producir luz
(fosforescencia de los peces muertos), y pueden producir combustión espontánea en cúmulos de
heno, paja y graneros. Ciertas formas anaerobias desprenden, por descomposición de la celulosa,
gas de los pantanos en charcas estancadas; otras bacterias favorecen la formación de depósitos
de hierro y manganeso en los pantanos.
Como agentes causales de deterioro en alimentos, las bacterias están implicadas en la
descomposición o deterioro de la carne, el vino, las verduras, la leche y otros productos de consumo
diario. La acción de las bacterias puede originar cambios en la composición de alguno de ellos,
llegando a alterar sus caracteres organolépticos como sabor, olor, aspecto y color.
También, como se verá en próximas unidades, el crecimiento de bacterias en los alimentos puede
también ocasionar intoxicaciones alimentarias, como las originadas por Staphylococcus aureus y
Clostridium botulinum.
En el caso de las bacterias patógenas para el ser humano, son sólo unas 200 especies las
causantes de enfermedades. El efecto patógeno varía mucho en función de las especies y depende
tanto de la virulencia de la especie en particular como de las condiciones del organismo huésped.
Entre las bacterias más dañinas están las causantes de cólera, tétanos, gangrena gaseosa, lepra,
peste, disentería bacilar, tuberculosis, sífilis, fiebre tifoidea, difteria, fiebre ondulante o brucelosis y
de muchas formas de neumonía. Hasta el descubrimiento de los virus, las bacterias fueron
consideradas los agentes patógenos de todas las enfermedades infecciosas.
3.2.2. Arqueobacterias
Al microcopio todas las bacterias son fundamentalmente similares; sin embargo, desde el punto de
vista bioquímico, las arqueobacterias son muy diferentes. Una de las características más
sorprendentes es la ausencia de peptidoglucano en la pared celular, además de otras
características importantes (aunque un tanto técnicas) en la química proteínica y celular, que
separan a las arqueobacterias de otras bacterias. Algunas de estas diferencias bioquímicas pueden
atribuirse a que muchas habitan en condiciones extremas, como manantiales térmicos profundos,
cuya temperatura puede superar los 100°C. Las arqueobacterias incluyen tres grupos:
3.2.2.1. Halófilos extremos: Las halobacterias sólo pueden vivir en condiciones de salinidad
extremas (su requerimiento de sal es muy alto), como estanques salinos. En ocasiones se
encuentran en salmueras para curar peces, haciéndose notar por la formación de manchas rojas.
A pesar de la salinidad del entorno, la presión osmótica del citoplasma de los halófilos se
encuentra en el rango normal para la mayoría de las bacterias. Algunos son capaces de realizar
fotosíntesis, capturando la energía solar en un pigmento llamado bacteriorrodopsina. El término
halófilo extremo se utiliza para indicar que estos microorganismos no solamente son halófilos,
sino que su requerimiento de sal es muy alto, en algunos casos cercanos a la saturación. Una
definición general es que el organismo requiere al menos NaCl 1,5M (8,8%) para su crecimiento;
la mayoría requiere NaCl 3–4 M (17-23%) y prácticamente todos pueden desarrollar en NaCl
5,5M (32%, límite para saturación), aunque algunas crecen con gran lentitud a esta salinidad.
Hábitats: los extremadamente salinos: lagos salados (Gran Lago Salado en Utah, Mar Muerto,
etc.). También en salinas marinas, en alimentos ricos en sal (pescados marinos, cerdo salado)
en los que aparte del problema estético, su desarrollo tiene escasas consecuencias (no se ha
demostrado que causen enfermedad a través del alimento)
3.2.2.2. Metanógenos: La producción biológica de metano es llevada a cabo por este grupo único
de procariotas y se efectúa a partir de CO2 e H2 únicamente en condiciones estrictamente
anaerobias, por lo que la metanogénesis está restringida a hábitats altamente anóxicos. Habitan

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en aguas de drenajes y pantanos y son comunes en el conducto digestivo del hombre y otros
animales. En este hábitat el material orgánico se descompone en condiciones anaerobias
extremas. Estos organismos son los más conocidos entre las arqueobacterias. Su diversidad
fisiológica es más bien limitada. A diferencia de muchas bacterias, están restringidos a una dieta
relativamente limitada de sustratos. Utilizan amonio como fuente de nitrógeno, requieren trazas
de níquel, también trazas de hierro y cobre, únicos metales traza que se ha demostrado son
requeridos necesariamente para el desarrollo de estos organismos.
3.2.2.3.Termoacidófilos: son organismos unificados por su requerimiento metabólico de
compuestos reducidos de azufre y su naturaleza extremadamente termofílica. Son los más
termófilos de todas las bacterias conocidas. Son capaces de desarrollar a temperaturas sobre el
punto de ebullición del agua. Han sido aislados de manantiales azufrados,calentados
geotérmicamente que contienen azufre elemental. En los ambientes terrestres, los manantiales
ricos en azufre y los depósitos de lodo pueden tener temperaturas de hasta 100°C y
generalmente son de mediana a extremadamente ácidos por la producción de SO4H2 a partir de
la oxidación biológica del SH2 y del S°. El término solfatara se ha utilizado para describir estos
ambientes calientes, ricos en azufre, que se encuentran en distintas partes del mundo: Italia,
Nueva Zelanda, Parque Nacional de Yellowstone. Dependiendo de la geología de los
alrededores, estos ambientes pueden ser de ligeramente alcalinos a moderadamente ácidos (pH
5 – 8), o extremadamente ácidos, con valores de pH inferiores a 1. Los termófilos extremos se
han obtenido de ambos tipos de ambientes, pero la mayoría de estos organismos están en
hábitat neutros o moderadamente ácidos. Además se desarrollan también en hábitat térmicos
artificiales como las salidas hirvientes de las plantas geotérmicas de energía.
Arqueobacterias: ¿primeras formas de vida? Las diferencias bioquímicas y metabólicas entre
arqueobacterias y otras bacterias indican que estos grupos divergieron entre sí, hace mucho tiempo
(más o menos al inicio de la Tierra). Se argumenta que muchas de las condiciones extremas a las
cuales las arqueobacterias modernas se han adaptado, semejan las condiciones que se piensa
existían en la Tierra primitiva, y que desde entonces han persistido en algunos lugares, como los
manantiales térmicos, por lo que pudieron ser las primeras formas de vida, surgiendo la pregunta
de si el ancestro universal de todas las células fue una arqueobacteria.

3.2.3. El Manual De Bergey

Leer material de lectura: Introducción al manual de Bergey

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