Pared celular

La presión osmótica interna de la mayor parte de las bacterias varía de 5 a 20

atm como consecuencia de la concentración de solutos por medio del
transporte activo. La pared celular bacteriana debe su resistencia a una capa
compuesta de diversas sustancias conocidas como peptidoglucanos

Las bacterias se clasifican como grampositivas o gramnegativas con base en su

respuesta al procedimiento de tinción de Gram. El procedimiento recibió su
nombre por el histólogo, Hans Christian Gram quien trato de teñir las bacterias
y diferenciar el tejido infectado. La tinción de Gram es una prueba que busca
bacterias en una parte del cuerpo donde se sospecha una infección o en ciertos
fluidos corporales, como la sangre o la orina. Esto incluye la garganta, los
pulmones, los genitales y lesiones en la piel.

Además de que la pared celular pueda brindar protección osmótica, desempeña

una función esencial en la división celular, también sirve como preparador para
su propia biosíntesis.
Varias capas de la pared son sitios de determinantes antigénicos mayores de la
superficie celular y uno de sus componentes (los lipopolisacáridos de las paredes celulares de
bacterias gramnegativas) son causantes de la actividad endotóxica inespecífica de las bacterias
gramnegativas.

En términos generales, la pared celular no muestra permeabilidad selectiva;

sin embargo, una capa de la pared gramnegativa (la membrana externa) evita
el paso de moléculas relativamente grandes.

A. Capa de peptidoglucanos

El peptidoglucano es un polímero complejo que consiste de tres partes: una

estructura básica, compuesta de moléculas alternadas de N-acetilglucosamina
y de ácido N-acetilmurámico y un grupo idéntico de enlaces peptídicos
cruzados. La estructura básica es la misma en todas las especies bacterianas
son las cadenas tetrapeptídicas laterales y los enlaces peptídicos varían de una
especie a otra.

La figura 2-15 ilustra la disposición para Staphylococcus aureus

En muchas paredes celulares de bacterias gramnegativas, los enlaces cruzados

consisten de unión peptídica directa entre el:

 grupo amino de una cadena lateral del ácido diaminopimélico (DAP)

 grupo carboxilo terminal de la cadena secundaria lateral de d-alanina.
Las cadenas laterales tetrapeptídicas tienen ciertas características importantes
en común:

La mayor parte tiene l-alanina en la posición 1 (unida al ácido N-

acetilmurámico), d-glutamato o la sustitución de d-glutamato en la posición 2
y d-alanina en la posición 4. La posición 3 es la más variable: la mayor parte
de las bacterias gramnegativas tienen ácido diaminopimélico u otro aminoácido
en dicha posición.

El ácido diaminopimélico es un elemento singular en las paredes celulares

bacterianas; es el precursor inmediato de la glicina en la biosíntesis bacteriana
de dicho aminoácido.
El hecho de que las cadenas de peptidoglucanos
tengan enlaces cruzados significa que cada capa de peptidoglucanos tiene una sola
molécula gigante.

En una bacteria grampositiva hay hasta 40 hojas de peptidoglucanos, lo que

constituye hasta 50% del material de la pared celular; en las bacterias
gramnegativas parece haber sólo una o dos hojas, lo que constituye 5 a 10%
del material de la pared.

B. Los componentes especiales de las paredes celulares de

bacterias grampositivas son:

Ácidos teicoico y teicurónico, y los polisacaridos. El término ácido teicoico

abarca la totalidad de la pared celular, membrana o polímeros capsulares que
contienen glicerofosfato o residuos de ribitol fosfato. Estos polialcoholes están
conectados por enlaces fosfodiéster y por lo común se encuentran unidos con
otros carbohidratos y con d-alanina.

Hay dos tipos de ácidos teicoico:

 de la pared que tiene unión covalente con los peptidoglucanos

 de la membrana que tiene unión covalente con glucolípidos de la
membrana. Como estos últimos tienen asociación estrecha con los
lípidos, también se han denominado ácidos lipoteicoicos
La mayor parte de los ácidos teicoicos contienen grandes cantidades de
d-alanina, por lo común unida a la posición 2 o 3 de glicerol o a la posición
3 o 4 del ribitol. La composición del ácido teicoico formado por una especie
bacteriana dada puede variar con la composición del medio en el cual es cultivada.

Los ácidos teicoicos constituyen la principal superficie de los antígenos de

aquellas especies de bacterias grampositivas que los poseen y su accesibilidad
para los anticuerpos se ha tomado como evidencia de que se encuentran en la
superficie externa del peptidoglucano.
Los ácidos teicurónicos son polímeros similares, pero repiten unidades, lo que
incluye carbohidratos ácidos (como N-acetilmanosurónico o ácido d-
glucosurónico). Se sintetizan en lugar de los ácidos teicoicos cuando hay
limitación en la disponibilidad de fosfato.

Los polisacáridos son biomoléculas formadas por la unión de una gran cantidad
de monosacáridos, de estas bacterias se han podido obtener carbohidratos
neutros como manosa, arabinosa, ramnosa y glucosamina, así como azúcares
ácidos como el ácido glucurónico y ácido manurónico.

C. Componentes especiales de las paredes celulares de bacterias

gramnegativas

Las paredes celulares de bacterias gramnegativas contienen tres componentes

que se encuentran fuera de la capa de peptidoglucanos: lipoproteínas,
membrana externa y lipopolisacáridos

1. Membrana externa.

En esta imagen se muestra la topología de las principales proteínas de la

membrana externa, basada en estudios de enlaces cruzados y análisis de
relaciones funcionales. La membrana externa se conecta a la capa de
peptidoglucanos y a la membrana citoplásmica. La conexión con la capa de
peptidoglucanos está mediada principalmente por lipoproteínas de la
membrana externa. Casi una tercera parte de las moléculas de ayudan a
mantener las estructuras juntas.

Es una estructura con bicapa cuya hoja interna tiene una composición similar a
la de la membrana celular, la hoja externa contiene lipopolisacáridos. Por su
naturaleza lipídica, es de esperarse que la membrana externa excluya también
a moléculas hidrofílicas; dicha membrana posee conductos especiales,
formados por proteínas denominadas porinas, que permiten la difusión pasiva
de compuestos hidrofílicos de bajo peso molecular como azúcares, aminoácidos
y ciertos iones

Las moléculas grandes penetran la membrana con extrema lentitud, esto

podría explicar la resistencia elevada a los antibióticos de las bacterias
gramnegativas. La permeabilidad de la membrana externa varía de una
bacteria a otra.

Las proteínas principales de la membrana externa reciben su nombre con base

en los genes que las codifican

Las porinas

Ejemplificadas por OmpC, D, y F y por PhoE

Son proteínas triméricas que penetran ambas capas de la membrana externa

que permiten la libre difusión de solutos hidrofílicos. Las porinas de diferentes
géneros bacterianos tienen diferentes límites de exclusión.
Los miembros de un segundo grupo de proteínas de la membrana externa se
ejemplifican con LamB y Tsx. La primera es una porina inducible que también
actúa como receptor para el bacteriófago que participa en la mayor parte de la
difusión transmembrana de maltosa y maltodextrinas; mientras que Tsx
participa en la difusión transmembrana de nucleósidos y de algunos
aminoácidos LamB permite el paso de otros solutos.

La proteína OmpA. Participa en la fijación de la membrana externa a la capa

de peptidoglucanos. La membrana externa también contiene un grupo de
proteínas menos abundantes, como vitamina B12 y complejos de hierro-
sideróforo, probablemente actúen como sistemas de transporte en forma de
acarreadores clásicos de la membrana citoplásmica

2. Lipopolisacáridos (LPS)

Consisten en un glucolípido complejo, denominado lípido A, el cual está unido a

un polisacárido constituido por una porción central y series terminales de
unidades repetidas.

El lípido A consiste en unidades de disacárido de glucosamina fosforilada a la

cual se unen varios ácidos grasos de cadena larga, el ácido hidroximirístico β
es un ácido graso de 14 carbonos que siempre está presente y es característico
de este lípido, los otros ácidos grasos, junto con sus grupos sustitutos de fosfatos, varían de
acuerdo al género bacteriano.

En la figura A y B se muestra la región central del polisacárido; éste es similar

en la mayor parte de los géneros de bacterias gramnegativas que tienen LPS e
incluyen dos azúcares ácido cetodesoxioctanoico (KDO) y una heptosa. En la
figura A se muestra la que se encuentra en bacterias del género Salmonella

Las unidades de repetición se conocen como antígeno O, por lo común son

disacáridos, tetrasacáridos o pentasacáridos lineales o ramificados.

Las moléculas de LPS con carga negativa forman enlaces no covalentes por
medio de cationes divalentes, esto estabiliza la membrana y proporciona una
barrera para las moléculas hidrófobas.

Los LPS que son extremadamente tóxicos para los animales se denominan
endotoxinas de bacterias gramnegativas porque se encuentran firmemente
unidas a la superficie celular y se liberan sólo cuando las células sufren lisis.
Cuando los LPS se desdoblan en polisacáridos y lípido A, toda la toxicidad se
relaciona con este último. El antígeno O es muy inmunógeno en animales
vertebrados. No todas las bacterias gramnegativas tienen LPS en la membrana
externa

Lipoproteínas.
Las lipoproteínas son la proteína más abundante desde el punto de vista
numérico en las células gramnegativas. Su función (que se infiere por la
conducta de células mutantes que carecen de ellas) es estabilizar la membrana
externa y fijarla a la capa de peptidoglucano.

Espacio periplásmico. El espacio entre las membranas interna y externa

contiene la capa de peptidoglucano y una solución de proteínas que se
comporta como un gel. El espacio periplásmico representa casi 20 a 40% del
volumen celular, incluyen proteínas fijadoras de sustratos específicos (p. ej.,
aminoácidos, azúcares, vitaminas, y iones), enzimas hidrolíticas (p. ej.,
fosfatasa alcalina y 5′-nucleotidasa) que se desdoblan en sustratos no
transportables hacia otros transportables además de incluir enzimas
destoxificadoras (p. ej., lactamasa β y fosforilasa de aminoglucósidos) que
inactivan ciertos antibióticos. Compuestos denominados oligosacáridos
derivados de la membrana parecen participar en la regulación osmótica,
porque las células que crecen en medios con baja osmolaridad incrementan su
síntesis de estos compuestos en 16 veces.

D. Pared celular de bacterias acidorresistentes

Poseen paredes celulares que contienen grandes cantidades de ceras, que

consisten de hidrocarbonos ramificados complejos conocidos como ácidos
micólicos.

Es una bicapa lipídica muy ordenada, en la cual las proteínas se encuentran

embebidas formando poros llenos de agua a través de los cuales pasan con
lentitud ciertos fármacos y nutrientes. La estructura hidrófoba confiere a estas
bacterias resistencia a muchos compuestos químicos como detergentes y
ácidos fuertes. Dichos microorganismos se denominan acidorresistentes.

E. Pared celular de las arqueobacterias

Las arqueobacterias no poseen paredes celulares como las bacterias. Algunas

poseen una capa simple a menudo constituida por glucoproteínas. Algunas
arqueobacterias tienen pared celular rígida compuesta de polisacáridos o de un
peptidoglucano conocido como seudomureína.

F. Capas superficiales cristalinas

Muchas bacterias poseen una capa bidimensional de subunidades cristalinas

con disposición en entramado formada por proteínas o glucoproteínas (capa S)
como los componentes más externos de la envoltura celular. Las capas S por lo
general están compuestas por una molécula proteínica de un solo tipo, en
ocasiones con carbohidratos unidos a ésta. Las proteínas de la capa S son
resistentes a las enzimas proteolíticas y a los agentes desnaturalizadores de
proteínas. La función de la capa S es incierta pero probablemente sea
protectora.

G. Enzimas que atacan la pared celular

Las bacterias por sí mismas poseen varias autolisinas, enzimas hidrolíticas que
desdoblan a los peptidoglucanos, lo que incluye muramidasas,
glucosaminidasas, en repetidas asas y carboxipeptidasas. Tales enzimas
catalizan el recambio o desdoblamiento de peptidoglucanos en bacterias;
además, se presume que participan en el crecimiento de la pared celular y en
el recambio y separación celulares, pero su actividad es más aparente durante
la disolución de células muertas (autólisis). Las enzimas que degradan la pared
celular bacteriana también se encuentran en células que digieren la totalidad
de la bacteria, por ejemplo protozoarios y células fagocíticas de animales
superiores.

H. Crecimiento de la pared celular

Para la división celular es necesaria la síntesis de la pared celular. Las

bacterias en forma de bacilos p. ej., E. coli, tienen dos modos de síntesis de la
pared celular; se introducen nuevos peptidoglucanos con un patrón helicoidal,
lo que da origen a la formación de un tabique de división. Los cocos insertan
nuevas moléculas de peptidoglucano en el sitio de división. Una tercera forma
de crecimiento de la pared celular se ejemplifica con Estreptococo pneumoniae,
sintetiza nueva pared celular al nivel del tabique, pero también en la región
denominada anillos ecuatoriales

I. Protoplastos, esferoplastos y formas L

Los protoplastos y esferoplastos son generados gracias al metabolismo celular,

de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas
o en plástidos. En las células bacterianas grampositivas generan protoplastos y
las gramnegativas generan esferoplastos. Se le denomina forma L al tipo de
células que tiene la capacidad de crecer y dividirse

J. Micoplasmas

Los micoplasmas son bacterias que carecen de pared y que no contienen

peptidoglucano. Algunos micoplasmas contienen esteroles en su membrana. La
diferencia entre las formas L y los micoplasmas es que es posible la síntesis de
mureína, por lo que las formas L pueden adquirir nuevamente su forma
original de bacterias, lo que nunca ocurre con los micoplasmas.