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Neurofisiología

Cátedra I Ferreres
Primer parcial 2018

Neurociencias y Psicología
Capítulo I

Panorama histórico: Neurociencia Moderna


Hipócrates (460 aC – 370 aC) Medico griego
Estudio de la mente: Estudio del cerebro.

OM
Cerebro: Órgano del raciocinio.
Corazón: Asiento de los sentimientos.

Descartes (1596 – 1650) Filósofo francés


La mente no puede ser estudiada como un fenómeno físico.
Dualismo cartesiano: Cuerpo-Alma (Mente)
Cuerpo: Maquina (Estudiada por las Cs. Naturales)

.C
Cerebro: Asiento del sentido común, la imaginación y la memoria.

Franz Gall (1758-1828) Neuroanatomista y fisiólogo austriaco


DD
Primer intento (Pre-científico) de relacionar mente y cerebro.
Frenología: Estudio de la mente.
Localizacionista: Una región del cerebro a cargo de cada rasgo de la mente.
Dos ideas sobre la mente:
1) Base biológica: Cerebro
2) No era unitaria sino una colección de 35 facultades (Cada una en un área de la corteza
LA

cerebral) El desarrollo de una facultad, generaba una protuberancia en el cráneo (Como el


ejercicio de un musculo)
Fallas de la teoría: Pensar al cerebro en analogía con los músculos (descuidando la complejidad
del mismo) y tampoco había solidez sobre las facultades cerebrales que enumera (Religiosidad,
esperanza, amor a la patria etc.)
FI

Pierre Flourens (1794 – 1897) Fisiólogo francés


Realizo lesiones experimentales en distintas partes del SN de palomas y estudió su efecto
sobre la conducta. Basado en sus resultados sostuvo que no había zonas específicas del
cerebro responsables de conductas especiales (Antilocalizacionista) aunque no negó la relación


cerebro/mente. Percepción, imaginación y afecto forman una facultad mental única.

Paul Broca (1824 – 1880) Médico francés


Nacimiento de la Neuropsicología científica. Presenta sus evidencias científicas de la
localización del lenguaje articulado (lóbulo frontal izquierdo) introduciendo al campo de lo
científico los estudios de la relación mente – cerebro

5 disciplinas precursoras
• Anatomía Santiago Ramón y Cajal (1852 – 1934)
Doctrina neuronal: El SN está constituido por elementos señalizadores individuales, las
neuronas, que se comunican entre sí en puntos especializados, las sinapsis.
• Embriología Ross Harrison (1870 – 1959)

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Demostró que los constituyentes de las neuronas (la dendrita y el axón) eran
continuidades del cuerpo celular, durante la embriogénesis.
• Fisiología Luigi Galvani (1737 – 1798)
Descubrió la electricidad que producen las células musculares. (Antecedente de la
electrofisiología y del estudio de la actividad refleja del SN)
• Farmacología Claude Bernard (1813 – 1878)
Demostró que las drogas actúan en el cuerpo a través de receptores específicos ubicados
en las células (Antecedente de la neurotransmisión)
• Psicología Al principio, rama de la filosofía Charles Darwin (1809 – 1882)
Estimularon la descripción objetiva de la conducta, dando origen a la psicología
experimental y a la etología (Estudio de la conducta en el medio natural)

OM
Neurociencia contemporánea
Las neurociencias utilizaron los progresos de la biología molecular, y se registro un gran avance
en el conocimiento de los niveles neuronales y sinápticos.
Luria (después de la segunda guerra mundial) arriba a la conclusión de que el asunto de las
localizaciones específicas estaba mal encarado: Una función era sostenida por más de una
región especializada del cerebro. Esto llegó a contrastarse mediante la medición de

.C
alteraciones en diferentes regiones cerebrales durante el funcionamiento normal.

Impulsada por el cambio de paradigma en psicología (de conductismo a cognitivismo) fue


posible comenzar a indagar sobre conductas no observables atinentes al organismo.
DD
Comienzan a aparecer términos como estructuras o procesos, inferibles mediante
manipulación experimental.

Ramas de la neurociencia en función del recorte del objeto de estudio y su metodología


• Neurofisiología Estudio del funcionamiento del SN.
• Neuroanatomía y neurohistología Estructura macro y microscópica del SN.
LA

• Neuroquímica Estudio de las bases químicas del tejido nervioso.


• Neuropatología Estudio de las alteraciones en el tejido nervioso.
• Neurología Especialidad médica que estudia las enfermedades que afectan al SN.
• Biología del comportamiento Trabaja con animales experimentales, manipulando el tejido
nervioso (Lesiones controladas, estimulación eléctrica, inyección de sustancias
FI

neuroactivas) a fin de estudiar los efectos sobre la conducta.


• Psicofisiología Trabaja con humanos, con técnicas de registro eléctrico no invasivo
• Neuropsicología Efecto de lesiones cerebrales sobre funciones psicológicas complejas
(Atencion, memoria, lenguaje)
• Psicofarmacología Manipulación farmacológica del tejido nervioso para estudiar sus


efectos sobre la conducta.


• Neurociencia cognitiva Al igual que neuropsicología se interesa por las bases neuronales de
los procesos cognitivos pero trabaja con sujetos que participan voluntariamente en
experimentos (PET/RNM/Tecnicas de registro eléctrico) Se subdivide en neurociencia
afectiva (se aboca más a los aspectos afectivos que los cognitivos)y en neurociencia
cognitiva social (bases neurales del comportamiento socioemocional)

Método en neurociencias (interdisciplinario)


Intervención somática Manipulación cerebral + observación de la conducta. (En animales de
experimentación)
Intervención conductual Manipulación conductual + observacion de la actividad cerebral.
(Estudios funcionales en humanos)
Aproximación correlacional Medición de variables conductuales y neurales.

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Relaciones mente y cerebro

¿Dónde?
1) Las funciones cerebrales complejas se pueden descomponer en unidades que llevan a cabo
solo una parte de la tarea, procesos más simples.
2) Son estas unidades las localizables en el cerebro.
3) Son estos componentes los que pueden correlacionarse con los componentes de
procesamiento postulados por los modelos de la psicología.

¿Cómo?
Son los estudios de menor escala espacial (Redes locales, neuronas, sinapsis, moléculas) los

OM
que pueden dar respuestas.

¿Cuándo?
El cerebro humano es producto de millones de años de evolución: Características adaptativas
modeladas por la selección natural. Concepto de la función de un rasgo “sirve para” o “resulta
en el beneficio de”
Producto del proceso de desarrollo individual: Interacción genes-ambiente (Desarrollo

.C
embrionario, períodos críticos, experiencia).

Niveles de Organización del SNC


DD
Niveles de organización en función del tamaño:

Sistemas: Estructura neural constituida por varias regiones funcionales (Corticales y


subcorticales) localizadas en zonas distantes del SN, conectadas a través de fibras blancas y
que participan en una función determinada. (Sistema visual, sensorial, etc.)
El concepto de sistema también se aplica al conjunto de elementos neurales que participa en
LA

una función psicológica compleja como la memoria y la atención.

Regiones (Mapas/Laminas y Columnas): Los circuitos locales se agrupan en conjuntos mayores


denominados regiones. Algunas regiones se organizan en mapas (patrón topográfico, como la
musculatura), otras se organizan en láminas (organización por capas horizontales que ordena
FI

el patrón de conexiones) o en columnas (organización vertical que atraviesan las láminas).

Redes locales: Este nivel es relevante para las funciones psicológicas superiores. Ante la
imposibilidad de observación directa, se trata de contrastar la hipótesis que se tiene acerca de
cómo funciona la verdadera red con simulaciones computacionales.


Neurona: Unidad anatómica y funcional de procesamiento del SN.

Sinapsis: Comunicación entre neuronas.

Moléculas: La comunicación sináptica entre neuronas se realiza mediante la liberación de


moléculas llamadas neurotransmisores, que actúan sobre receptores ubicados en la
membrana postsinaptica.

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Modelo funcional del SN
Tamaroff y Allegri (1995)
Capítulo II

OM
.C
DD
LA

Sistemas de entrada

Ingresa por receptores


N. SENSORIO-Motor específicos. Son transportadas
Entrada de información Sistemas sensoriales mediante fibras nerviosas
(Áreas corticales primarias) (Axones) hacia las áreas
FI

primarias de la corteza.

La información llega a las áreas


corticales secundarias,


N. GNOSICO-Praxico responsables del


Reconocimiento (Áreas corticales secundarias o procesamiento y
de asociación unimodal) almacenamiento de
información, que sirve para el
reconocimiento sensorial.
Combinación en formato N. Simbolización Se combina información
abstracto (Áreas corticales terciarias o proveniente de varios canales
de asociación multimodal sensoriales en un formato más
posterior) abstracto

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Sistemas de salida
Utiliza vías diferentes a los sistemas de entrada, pero está organizado jerárquicamente en
forma similar.

Control ejecutivo Anticipación, planificación,


Decisión y selección de la (Corteza terciaria anterior del búsqueda y selección de
conducta prefrontal) respuestas. Iniciativa y
Área de asociación multimodal monitoreo de la acción.
N. Gnosico-PRAXICO
Planificación del movimiento (Áreas premotoras Se organizan las secuencias del

OM
(secundarias) movimiento.

Salida N. Sensorio-MOTOR Plataforma de salida


Areas motoras primarias

Sistemas paralelos
• Memoria: Sistemas de almacenamiento de la información.

.C
Lóbulo temporal medial. Entre las más especializadas están la corteza del hipocampo y
alrededores. Son esenciales para el almacenamiento a largo plazo.
• Emoción: Aspectos emocionales de la conducta, procesando información sensorial
DD
relevante y generando o modulando respuestas conductuales. Corteza de asociación
multimodal límbica, el completo amigdalino y el eje hipotálamo-hipofisiario.

Sistema de alerta: Regulan el ciclo del sueño y la vigilia, y el nivel de alerta sobre este.
Sistema reticular del tronco cerebral y sus conexiones corticales y subcorticales.
LA

Actividad Sistema/región cerebral


Reconocimiento de la pelota y Sistema Visual
determinación de su velocidad
Información sobre la postura y
movimiento del cuerpo del arquero Sistema Somatosensitivo
FI

(si está con los brazos en alto o al


lado del cuerpo, si se desplaza, etc)
Estimar si la pelota entra al arco (La Áreas terciarias o de asoc.
inf. sensorial debe combinarse con Multimodal (integración de la


la inf. sobre el mapa espacial, la información sensorial)


cancha, otros jugadores, etc.)
Selección de la conducta adecuada
(posible punto de intersección con Sistema del control ejecutivo
la pelota para poder atajarla)
Planificación del movimiento Sistema motor
(saltar, tirarse, etc.)
Movilizar recursos del organismo
para adaptarse a las exigencias del Sistema emocional/motivacional
momento
Orientar la atención para poder Sistema de alerta
atajar
Conocimientos previos y episodios
similares. Registra el episodio Sistema de memoria y aprendizaje
actual para su utilización futura.

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Anatomía del Sistema Nervioso
Capítulo III

OM
.C
Dentro del SN se distinguen dos partes, el sistema nervioso central (SNC) y el sistema nervioso
periférico (SNP)
DD
Sistema nervioso periférico (SNP)
Es la parte del sistema nervioso que se localiza fuera de las cavidades óseas y está formado por
nervios y ganglios. Conecta al SNC con el resto del cuerpo.
Se divide en dos partes:
1) SNP somático: Formada por 12 pares de nervios craneales (Que salen por los agujeros del
cráneo) y 31 pares de nervios raquídeos (Que salen de la columna). Conducen al sistema
LA

nervioso información aferente proveniente de los órganos sensoriales especializados, y lleva


desde el SNC comandos eferentes a los músculos esqueléticos de la cabeza, tronco y
miembros.
2) SNP autónomo: Trabaja con el sistema endocrino para mantener el equilibrio interno
(homeostasis) Se ejerce mediante las vísceras. Controla la actividad contráctil cardiaca, la
FI

musculatura lisa del intestino, de los vasos, pelos y la actividad de las glándulas de secreción
externa.
Se divide a su vez en:
Simpática: Participa en la preparación del organismo para la acción y es psicológicamente
activadora.


Parasimpática: Función de conservación y reparación de las reservas y tejidos del organismo,


actúa durante el reposo y es psicológicamente relajadora.

Sistema nervioso central (SNC)


El procesamiento más complejo y las funciones de coordinación se llevan a cabo en el SNC que
está conectado con cada uno de los rincones del cuerpo a través del SNP en una comunicación
ida y vuelta. También está conectado químicamente con los tejidos del organismo a través del
sistema neuroendocrino.
Se encuentra contenido dentro de cavidades óseas, está envuelto por las meninges y flota en
el líquido cefalorraquídeo. Es la estructura más protegida del cuerpo humano.

Posee dos zonas claras de distinguir a simple vista:


Sustancia gris: Formada por los cuerpos neuronales y elementos de sostén. Hay dos variedades
de sustancia gris: La corteza (estructura estratificada que cubre los hemisferios del cerebro y

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del cerebelo) y los núcleos (congregaciones de cuerpos neuronales, no estratificados que están
en la profundidad del cerebro y tronco cerebral: son el tálamo, el complejo amigdalino, etc.).

Sustancia blanca: Formada por fibras, los axones de las neuronas, envueltos en una capa
lipídica llamada mielina.
En la médula la sustancia gris ocupa una posición central y la sustancia blanca una posición
periférica.

Regiones principales del SNC


1) Medula espinal: Esta localizada dentro de la columna vertebral. Se extiende desde la base
del cráneo hasta la primera vértebra lumbar. Se divide en segmentos que se conectan con

OM
cada uno de los segmentos corporales. Hay 31 pares de nervios raquídeos, uno por cada
segmento medular. Cada nervio se une a la medula por una raíz sensitiva posterior y una raíz
motora posterior. A través de estos se da el flujo de información aferente y eferente.

2) Tronco cerebral (bulbo, mesencéfalo y protuberancia o puente: Se ubica dentro del cráneo.
Recibe información sensitiva proveniente de la piel, músculos y articulaciones de la cara, cuello
y cabeza; también recibe información proveniente de los sentidos del gusto, audición y

.C
equilibrio; está atravesado por las vías ascendentes y descendentes que transportan
información sensorial y motora desde y hacia el cerebro, la mayoría de las cuales decusan
(cruzan al otro hemisferio).
DD
Bulbo raquídeo: Localizado por encima de la médula. Participa en la regulación de la presión
sanguínea y la respiración. Participa en la audición, el gusto y el equilibrio.

Protuberancia/Puente: Intercambio de información sobre el movimiento y la sensibilidad entre


las distintas áreas del cerebro. Contiene una parte de los núcleos que coordinan la motilidad
de los ojos y la cara.
LA

Mesencéfalo/Pedúnculo cerebral: Es la porción más alta del tronco. Une a éste con el cerebro.
Participa en la motilidad ocular, y el control motor.

La sustancia reticular se extiende a lo largo de todo el tronco. Participa en los niveles de alerta,
FI

la atención, el sueño, y el tono de los músculos esqueléticos.

3) Cerebelo: Se relaciona a la coordinación de los músculos esqueléticos durante el


mantenimiento de la postura y al aprendizaje de hábitos motores complejos.


4) Cerebro (Diencefalo y hemisferios cerebrales)

Diencefalo (Tálamo e hipotálamo)

Tálamo: Formación gris en el centro de los hemisferios cerebrales. Procesa modula y distribuye
la mayor parte de la información sensorial y motora que entra o sale de la corteza cerebral.
Estación de relevo para todas las vías motoras y sensoriales (Salvo olfato) antes de ir a la
corteza.

Hipotálamo: Formación que se relaciona a la motivación. Regulación del stress. Maneja la


glándula pituitaria o hipófisis que cuelga de su extremo anterior.

Hemisferios cerebrales: Separados por la cisura interhemisferica. Los hemisferios son la región
encefálica más grande. Se relacionan con las funciones sensoriales, cognitivas y emocionales.

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En cada hemisferio se distinguen la corteza cerebral, la sustancia blanca subcortical y las
formaciones grises profundas; son anatómica y funcionalmente asimétricos.

Corteza cerebral: Manto de sustancia gris de 5mm de espesor que recubre los hemisferios.
Presenta surcos o cisuras que separan regiones más elevadas llamadas circunvoluciones. Los
surcos pequeños varían entre individuos, pero los surcos grandes son comunes en la especie y
dividen la corteza en lóbulos llamados como los huesos del cráneo que los recubren: Lóbulos
frontal, parietal, temporal y occipital. En la cara externa hay dos surcos bien notorios, la cisura
de Silvio, que tiene dirección horizontal y separa el lóbulo temporal, del frontal y el parietal; y
la cisura de Rolando que tiene dirección oblicua y separa el lóbulo frontal del parietal. En la
cara externa no hay un surco que marque el límite anterior del lóbulo occipital, por lo que se

OM
utiliza una línea imaginaria.

.C
DD
LA

Áreas funcionales de la corteza: La corteza está altamente diferenciada desde un punto de


vista funcional. Se distinguen 3 áreas:

1) Áreas primarias: Cada vía sensorial se origina en los receptores sensoriales específicos
localizados en la periferia y recorre el SNC hasta llegar a la corteza cerebral. La región cortical
FI

en la que termina una vía sensorial se denomina área de proyección sensorial primaria. En el
hombre se distinguen tres: El área primaria visual (Lóbulo occipital), la auditiva (Lóbulo
temporal por debajo de la cisura de Silvio) y el área primaria somatosensitiva (Lóbulo parietal,
debajo de la Cisura de Rolando). El área motora (Lóbulo frontal) es la región donde la vía
motora abandona la corteza para dirigirse a la médula y finalmente a los efectores musculares


de la periferia.
Un daño en estas regiones produce una pérdida de la actividad en la parte contralateral del
cuerpo.
2) Áreas de asociación unimodal (Secundarias): Se localizan alrededores de las áreas primarias.
Llevan a cabo el segundo nivel de procesamiento de la información sensorial recibida desde la
corteza sensorial primaria (O los procesamientos premotores previos a su envío a la corteza
motora primaria)
Una lesión en esta área produce que una persona conserve la sensación elemental pero no
puede reconocer qué es.
3) Áreas de asociación heteromodal (Terciaria): No son específicas de una modalidad sensorial.
En estas áreas se llevan a cabo los procesamientos más complejos, se integra la información
sensorial con la motora y con la información emocional y motivacional.

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Las lesiones a este nivel producen déficits en funciones psicológicas cognitivas (lenguaje,
memoria, planificación, etc.).

Tiene tres areas:


La Posterior (zona de confluencia de los lóbulos parietal, temporal y occipital) relacionada con
la atención, el lenguaje y la integración sensorial compleja.
La Prefrontal (delante del área premotora) relacionada con el control, la planificación, y las
acciones voluntarias.
La Límbica (abarca el polo temporal, la ínsula y la base del frontal) relacionada con la memoria,
lo social conductual, y la motivación.

OM
Sustancia blanca hemisférica
Las áreas corticales están conectadas entre sí y con el resto de la sustancia gris del SNC a
través de los axones mielinizados que constituyen la sustancia blanca. Hay 3 tipos de fibras:
1) De proyección: Conectan áreas de la corteza con distintas áreas del SNC (Tálamo, tronco y
médula)
2) De asociación: Conectan distintas áreas de la corteza, dentro de un mismo hemisferio.
Forman parte del cuerpo calloso (estructura que relaciona los lóbulos de un hemisferio con

.C
otro).

Formaciones grises
Cuerpo estriado: Está formado por los núcleos putamen, globo pálido y caudado. Participa en
DD
las funciones motoras.
Complejo amigdalino: Se relaciona con la conducta emocional (Sobre todo miedo y furia)
Hipocampo: Se relaciona con la memoria.
LA
FI


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Neurona. Señalización neuronal.
Capítulo IV

Tipos de células del SN

• Células Gliales: Nutren y sostienen a las neuronas, también involucradas en la defensa


inmunitaria. No están especializadas para transmitir información. Son mucho más
numerosas que las neuronas. Dos grandes tipos: Macroglía y microglía.
• Neuronas: Células especializadas en la señalización eléctrica.

Poseen tres regiones:

OM
1) El soma o cuerpo celular: Centro metabólico de la célula. Contiene las organelas que le
permiten sintetizar los materiales para cumplir su función (Entre ellas el REG) y el núcleo
celular que contiene el material genético (ADN)
2) Dendritas: Arborizaciones que emergen del cuerpo celular. Éstas reciben las señales, y en
general tienen conducción centrípeta (Conduce el impulso desde la periferia hacia el cuerpo
neuronal)
3) Axón: Prolongación alargada tubular. Conduce el impulso nervioso. Tiene conducción

.C
centrifuga (Aleja el impulso del cuerpo neuronal)

Vaina de Mielina: Recubrimiento lipídico del axón que da velocidad al impulso.


Nodos de Ranvier: Interrupción de la vaina de Mielina. Posibilitan la propagación del potencial
DD
de acción mediante conducción saltatoria, que es más veloz.
Cono axonal: Unión entre el soma y el axón.
Botón sináptico/terminal: Terminación del axón. Zonas especializadas para tomar contacto
sináptico con otras neuronas.
LA
FI


Membrana neuronal: Juega el papel principal en la función señalizadora de la neurona.


Presenta una alta excitabilidad. Separa el compartimiento extracelular del intracelular,
compartimientos que contienen iones y moléculas en solución acuosa. Está compuesta por una
bicapa lipídica y proteínas que la atraviesan.

Las proteínas de membrana son de dos tipos:


1) Canales Iónicos: Permiten el paso de iones (Partículas con carga eléctrica) Son los
responsables del mantenimiento de la distribución de éstos.
a) Canales iónicos activos: Generalmente cerrados. Necesitan un estimulo para abrirse (Ej. NT)
b) Canales iónicos pasivos: Están siempre abiertos. Permiten el pasaje de iones solo al que son
permeables. Son importantes para el mantenimiento del potencial de reposo de membrana.

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2) Proteínas señal: No permiten el pasaje de iones, pero al estimularse liberan sustancias
químicas.

OM
Potenciales de membrana

.C
El interior de la membrana es negativo, frente a un exterior positivo. Los iones tienen diferente
concentración a ambos lados de la membrana. De los cuatro que tienen un rol importante en
la señalización, dos, el Na+ y Cl-, están más concentrados en el exterior, mientras que otros
dos, K+ y A- en el interior. Éste último es un anión restante: Es más grande que un ion, por lo
DD
que no pasa por los canales, permaneciendo siempre en el interior.

Potencial de reposo
Ausencia de estimulación. La diferencia de potencial en una membrana en reposo es
aproximadamente de -60 a -70Mv, se dice entonces que la membrana esta polarizada.
LA

Acción de 3 factores:
1) Gradiente
Mediado por los canales iónicos pasivos, hay dos tipos:
a) Gradiente de concentración: Un ion tiende a ir desde el lado de mayor concentración, al
lado de menor concentración.
FI

b) Gradiente eléctrico: Un ion es atraído por el lado que tiene la carga eléctrica contraria.

2) Mayor cantidad de canales de K+ y menos de Na+

3) Bomba Na+ y K+: Balancea el intercambio de iones contra sus gradientes químicos, saca 3


iones de Na+ e introduce dos iones de K+.

La generación del potencial de reposo depende entonces de la acción de los canales pasivos de
Na+ y K+. Cuando ambos están presentes, el K+ tiende a salir por gradiente de concentración y
entrar por gradiente eléctrico, el Na+ es impulsado al interior por ambos gradientes. La
interacción entre los dos canales alcanza un punto de equilibrio que implica un intercambio de
iones (sale el K+ debido a su abundancia y afinidad con la membrana y el entra el Na+) el cual
implica una alteración. Esta alteración será evitada por la bomba de Na+ K+ que balancea
sacando Na+ e introduciendo K+.

Potenciales sinápticos/locales
Potencial que tiene lugar por la apertura de canales iónicos en la membrana, dados por la
llegada de un mensaje (NT) de una neurona a otra. Según el NT que llega al receptor de la
neurona que los recibe, pueden abrirse canales de Na+ o de Cl-.

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Si se abren canales de Na+, el ingreso de Na+ hace que la membrana se despolarice (Es más
positiva, Ej. -58Mv) produciendo Potenciales excitatorios postsinapticos o PEP, lo que hace a la
neurona mas excitable.

Si se abren canales de Cl-, el ingreso de Cl- produce hiperpolarizacion (La membrana es más
negativa, Ej. -90Mv) produciéndose Potenciales inhibitorios postsinapticos o PIPS, lo que hace a
la neurona menos excitable.

Los potenciales sinápticos tienen bajo voltaje, son graduados (La intensidad de la respuesta es
proporcional a la intensidad del estimulo), decrecen con la distancia y el tiempo, y se propagan

OM
a corta distancia. Son también pasibles de suma (Si dentro de una zona próxima se producen
dos potenciales al mismo tiempo, sus intensidades se suman)

Potencial de acción
Por suma espacial o temporal de los PEPS, la despolarización puede alcanzar una intensidad
suficiente como para superar el umbral de 15Mv y originar un potencial de acción (PA) El PA es
una inversión brusca del potencial de membrana (Interior positivo, contra un exterior

.C
negativo)

Mecanismo molecular
1) Cuando la suma de potenciales locales supera el umbral se abren los canales dependientes
DD
del voltaje para el ion Na+ que se encuentran en el cono axonal.
2) Entra Na+ en forma masiva, y el potencial pasa de -60 a + 55 Mv en el interior de la neurona
(Despolarización).
3) Luego, en forma paulatina, se abren los canales dependientes del voltaje de K +
4) Sale K + en forma masiva.
5) 1 mili segundo después se cierran los canales de Na+.
LA

6) La membrana comienza a repolarizarse gracias a la persistencia de la salida de K+.


7) A medida que se negativiza el interior los canales de K+ se cierran.
8) Debido al cierre gradual de los canales de K+, éste sigue saliendo por de mas, causando por
un breve periodo una hiperpolarizacion (La membrana se vuelve más negativa, Ej. -90Mv).
9) La Bomba de sodio y potasio devuelve los iones al lugar que deben estar (Saca el Na+ que
FI

quedo adentro, y hace entrar el K+).




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Características del PA:
a) Tipo todo o nada: No depende de la intensidad del estimulo, si se alcanza el umbral se
produce un PA.
b) Es una despolarización reversible.
c) Para una neurona dada tiene siempre el mismo valor.
d) No es pasible de suma.
e) Se propaga a distancia.
f) Mantiene su intensidad a través del tiempo.

Luego de la brusca inversión de potencial, la membrana presenta un periodo refractario

OM
absoluto, durante el cual ningún estimulo, aun de máxima intensidad, podrá desencadenar un
nuevo PA. Luego, sigue un periodo refractario relativo, en el que se necesitan estímulos de
mayor intensidad que la habitual para desencadenar un nuevo PA.

.C
DD
Modelo funcional

Entrada: Superficie receptora de las dendritas. Allí se producen potenciales locales pasibles de
LA

suma.
Integración: La suma de los potenciales locales se realiza en el cono axonal, zona que posee el
umbral más bajo.
Conducción: El axón conduce el PA a distancia, sin pérdida de intensidad. Esto se da cuando la
corriente de despolarización se encuentra en la membrana del axón con un canal de Na+
FI

sensible al voltaje, el canal se abre y desencadena un nuevo PA. Esta situación se repite una y
otra vez hasta que llega al botón terminal.
Salida: La terminal axonica libera neurotransmisores hacia una nueva neurona.


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Sinapsis. Comunicación interneuronal.
Capitulo V

Las neuronas se comunican entre sí a través de una microestructura especializada para la


transmisión de información denominada sinapsis.

Sinapsis eléctrica
Son poco frecuentes aunque están diseminadas por todo el SN. La hendidura sináptica es muy
estrecha y está atravesada por canales intercelulares comunicantes, constituidos por proteínas
de membrana que forman hemi-canales iónicos. Los lados pre y postsinápticos son idénticos.

OM
Estas sinapsis comunican directamente el citoplasma de una neurona con el de la otra,
permitiendo un flujo de iones que transmite señales eléctricas de manera muy similar a los
potenciales locales. La comunicación es bidireccional e inmediata, no hay retardo sináptico.
Actúan de manera pasiva.

Sinapsis químicas

.C
Las sinapsis químicas son las más frecuentes; en ellas, la información eléctrica es transmitida
de una célula a otra a través de un mensajero químico denominado neurotransmisor (NT).

Estructura de las sinapsis químicas


DD
Las sinapsis químicas están constituidas por un componente presinaptico especializado en la
secreción y uno postsinaptico especializado en la recepción, separados por la hendidura
sináptica.
El pasaje de la información depende de que un mensajero químico denominado
neurotransmisor sea liberado desde la presinapsis, difunda a través de la hendidura y se una a
un receptor específico en la postsinapsis.
LA

Las sinapsis son unidireccionales, y como está involucrada una mediación química, se produce
un breve retardo que insume la liberación, difusión y la unión del NT al receptor.

Terminal sináptico
El componente presinaptico es el botón sináptico, que se localiza en el extremo final del axón.
FI

Dentro del botón sináptico hay:


a) Microtubulos que transportan vesículas de NT sintetizados en el soma celular
b) Organelas, como el aparato de Golgi que empaqueta los NT sintetizados en el botón.
c) Mitocondrias que proveen de energía.
d) Vesículas sinápticas que contienen al NT, estas vesículas se acumulan en regiones de la


membrana presinaptica, llamadas zonas activas.

Liberación y fijación de NT a los receptores


Cuando un PA llega al botón sináptico, se abren canales de Ca++ voltaje dependientes, por los
cuales ingresa el Ca++ extracelular. La presencia de éstos en la zona activa acerca y fusiona las
vesículas a la membrana presinaptica, que finalmente se abren por exocitosis liberando al NT a
la hendidura.
Los NT se unen a los receptores específicos de la membrana postsinapticos que están
asociados a canales iónicos. La unión de NT-Receptor provoca la apertura o cierre de dichos
canales, lo cual modifica el flujo de iones, generando un potencial local (PEP o PIP)
La liberación de los NT desde las vesículas presinápticas representa la primera transducción de
la señal (de eléctrica a química). La modificación del potencial de la membrana postsináptica
provocada por la unión del NT al receptor representa la segunda transducción de la señal (de

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química a eléctrica) y significa que la transmisión de información a través de la sinapsis se ha
cumplido.

Las moléculas de NT también se unen a receptores localizados en la membrana presinaptica,


denominados autorreceptores y tienen una función reguladora sobre la liberación del NT en la
presinapsis.

Inactivación de la función señalizadora


a) Receptación del NT desde la membrana presinaptica para su reciclado en nuevas vesículas.
b) Degradación enzimática en la misma hendidura.

OM
Así se produce la recuperación del estado inicial de potencial de reposo de la neurona
postsinaptica hasta la llegada de un nuevo estimulo.

Receptores
1) Receptores ionotropicos
Forman parte de una proteína de membrana que es un canal iónico. Cuando un NT se une a un
receptor ionotropico ejerce una acción directa porque abre el canal iónico, lo que altera

.C
inmediatamente el flujo de iones y modifica el potencial de membrana. Se producen efectos
más rápidos, breves y reversibles.
2) Receptores metabotropicos
Forman parte de una proteína señal, la cual está unida a una proteína del citoplasma adosada
DD
a la cara interna de la membrana. El NT no actúa directamente sino que por intermedio de
otras reacciones químicas (Mediadas por segundos mensajeros) Se producen efectos más
lentos pero más duraderos.

Neurotransmisores
Hay dos tipos de NT:
LA

a) Molécula pequeña: Se sintetizan en el botón sináptico y ahí son empaquetados por el


aparato de Golgi hasta ser liberados en la sinapsis.
b) Molécula grande: Son péptidos, cadenas de aminoácidos sintetizados en el citoplasma por
los ribosomas del retículo endoplasmático granular y empaquetados en vesículas por el
complejo de Golgi. Las vesículas son transportadas por microtúbulos desde el soma hasta el
FI

botón.

Algunos NT tienen función excitadora (glutamato) y otros inhibitoria (GABA), el efecto de un


NT también depende de la acción del receptor específico al que se une.
La acetilcolina (AC) fue el primer NT descubierto. Se encuentra en el cerebro en donde se


piensa que juega un papel importante en la memoria, es también el NT de la unión


neuromuscular y está presente en sinapsis del sistema simpático y parasimpático.
La serotonina se encuentra sobre todo en el tronco cerebral y está relacionada con el ciclo del
sueño, la vigilia y el humor.
La noradrenalina se encuentra en el sistema límbico y en el sistema nervioso autónomo,
desempeña un importante papel en los procesos de vigilancia y sueño.
La dopamina es importante en el control de movimientos y la postura. La adrenalina carece de
acción propia sobre el SNC pero tiene un fuerte efecto en la periferia sobre todo en las vísceras
como hormona del estrés.

Transmisión sináptica y sitios de acción de los fármacos


La mayoría de las sustancias químicas que actúan sobre el sistema nervioso lo hacen infiriendo
con algún paso de la transmisión sináptica. Los fármacos actúan favoreciendo (efecto agonista)
la acción de un NT o infiriéndola (efecto antagonista)

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Los niveles de mayor escala espacial.
Sistemas, mapas, láminas y columnas.
Capítulo VI

Los niveles de organización del SN de mayor escala espacial son el nivel de los sistemas y el
nivel de las regiones corticales, es decir, los mapas, las láminas y las columnas.

Sistema: Conjunto de elementos que se relacionan entre sí constituyendo una estructura con
un nivel de complejidad mayor, cuyas propiedades dependen de la interacción de los
componentes y no de la simple suma de sus capacidades. Conjunto también, de elementos con

OM
una función determinada.

Sistemas funcionales
• Sistema sensorial (Visual, auditivo, somatosensitivo, gusto, olfato)
• Sistema motor
• Sistemas reguladores (Atencion, emoción, motivacional)

.C
• Sistemas de almacén de experiencia (Memoria)

Sistemas sensoriales
La información del medio que recogen los sistemas sensoriales es utilizada por el organismo
DD
para la percepción, el control del movimiento, la regulación de los órganos internos y la
regulación del nivel de alerta. Todos estos procesos de deben a dos propiedades:
a) Todos sus componentes están conectados de manera precisa para analizar (Descomponer) y
combinar los atributos del estimulo.
b) Puede ser modificado por la experiencia.
LA

Los sistemas sensoriales son el canal de entrada de la información. El SN extrae algunos de los
elementos de información de los estímulos y los combina. Además los sistemas sensoriales
extraen solo algunos de los elementos del estimulo, ignoran otros y luego, la información
resultante es interpretada en el contexto de la estructura propia del cerebro y la experiencia
previa del organismo. Las percepciones no son por lo tanto registros directos del mundo
FI

externo sino estructuras creadas en el interior.

Interacción de mecanismos ascendentes y descendentes


Mecanismos ascendentes: Van del receptor periférico a la corteza cerebral y son dirigidos por
los estímulos.


Mecanismos descendentes: Son gobernados por los objetivos del organismo y van desde la
corteza a la periferia.

Es la acción conjunta de estos dos tipos de mecanismos lo que produce las sensaciones, origina
las percepciones, activa memorias almacenadas y forma la base de la experiencia consciente.

Sensación ≠ Percepción
Sensación: Detección del estimulo
Percepción: Interpretación, apreciación y reconocimiento del estimulo.

Organización de los sistemas sensoriales


1) Receptor
El contacto inicial con el mundo externo se realiza a través de los receptores, que son
neuronas especializadas en captar una forma específica de energía.

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La energía del estimulo es codificada a la entrada del SN por los receptores, cuya función es la
de traducir una forma específica de energía externa en un patrón de descarga neuronal,
común a todas las neuronas del SN: El patrón de descarga de los potenciales de acción.

Atributos del estimulo


Modalidad: Tipo de energía que transmite el estimulo (Ondas electromagnéticas, energía
calórica, cinética, etc.)
Localización: Topografía de receptores activos e inactivos.
Intensidad: Respuesta graduada de la señal de entrada al receptor (A mayor intensidad del
estimulo, mayor amplitud del potencial local)
Duración: Frecuencia de descarga (A mayor intensidad, mayor amplitud del potencial local, y

OM
mayor frecuencia de los PA)

Vías sensoriales
Las vías sensoriales están formadas por tres neuronas:
1) Neurona de primer orden: (Morfología bipolar) Una de sus prolongaciones está en contacto
con el receptor y la otra ingresa al SNC.
2) Neurona de segundo orden: Se encuentra en el SNC, es la que hace sinapsis con la N. de

.C
primer orden. El axón de esta neurona decusa (Cruza al lado opuesto del SNC)
3) Neurona de tercer orden: Localizada en el tálamo. El axón de esta neurona se proyecta a la
corteza sensorial primaria correspondiente.
DD
Dentro de las vías se distinguen las estaciones de relevo. Éstas consisten en un conjunto
ordenado de cuerpos neuronales e interneuronas (Sustancia gris). En las estaciones de relevo,
se transforma la información recibida (Puede ser atenuada o amplificada) antes de ser
transmitida a la estación posterior. Las fibras que conectan las estaciones en su camino hacia
la corteza son los axones de las neuronas de proyección.
La disposición de los cuerpos neuronales en las estaciones de relevo y de las fibras de
LA

proyección responde a un orden estricto, que consiste en:

a) Organización topográfica: Cualquier sección de la vía sensorial representa un mapa


topográfico de la superficie receptora. Esta organización topográfica llega hasta las areas
primarias de la corteza cerebral y se extiende a las areas secundarias. Además del orden, la vía
FI

respeta la densidad con que se distribuyen los receptores en la periferia, representadas por
una mayor densidad de fibras.
b) Procesamiento serial: Análisis de la información en varias etapas sucesivas. En cada una de
las estaciones de relevo, la información sensorial sufre transformaciones.
c) Segregación funcional: El SNC no tiene homogeneidad funcional, sino que cada una de sus


partes está especializada en un tipo específico de procesamiento.


d) Procesamiento paralelo: Modalidad de trabajo que permite analizar simultáneamente
distintos aspectos de un fenómeno a través de múltiples vías de procesamiento. (Color-
temperatura-forma)
e) Organización jerárquica: El campo receptivo de una neurona sensorial es el área de la
periferia en la cual la aplicación de un estimulo evoca una respuesta en la neurona. En una N.
de primer orden, el campo receptivo es relativamente pequeño, mientras que el de una N. de
segundo orden es más amplio (Se debe a que la N. de segundo orden recibe sinapsis de varias
N. de primer orden) y esto hace que su campo receptivo resulte de la superposición de los
campos receptivos de las N. que la sinaptizan. A mayor jerarquía, mayor el campo receptivo.
Otro rasgo de la organización jerárquica se encuentra en que las propiedades de respuesta de
las neuronas cambian según el nivel en el que se encuentran. A medida que se asciende en
jerarquía, las neuronas responden a atributos más abstractos y más específicos de los
estímulos.

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OM
Decusación: La mayor parte de las fibras de las neuronas sensoriales de segundo orden antes
de llegar al tálamo, cruzan al otro lado de la línea media; este punto tiene una localización

.C
constante y diferente para cada vía y se llama punto de decusación. La decusación de las vías
sensoriales y motora tiene por consecuencia que el hemisferio derecho controla la sensibilidad
y actividad motora del hemicuerpo izquierda y viceversa.
DD
Areas corticales
En la corteza se llevan a cabo los procesos más complejos y allí la información se recombina
para representar los atributos más específicos de los estímulos.
También opera según principios de segregación funcional, procesamiento en serie y paralelo.

Areas primarias: Son las regiones que reciben las proyecciones desde el tálamo y son la puerta
LA

de entrada de cada vía sensorial a la corteza.


Areas secundarias: Es el área que recibe las proyecciones desde la corteza primaria de la
misma modalidad y que está a su vez interconectada entre sí.
Areas terciarias: Se considera área terciaria multimodal a la que recibe proyecciones desde
más de un sistema sensorial.
FI

Tres aspectos de organización de la corteza


Mapas topográficos: Neuronas adyacentes en la corteza tienen campos receptivos adyacentes.
Ordenamiento de conexiones en láminas y columnas: La organización laminar ordena las
conexiones de entrada y de salida. Las cortezas sensoriales primarias tienen 6 capas.


La organización en columnas verticales responde a la afinidad anatómica y funcional de las


células, que tienden a comunicarse entre sí.

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OM
.C
DD
LA
FI


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El sistema somatosensitivo
La plasticidad del mapa somatosensitivo primario
Capítulo VII

El sistema somatosensitivo (de soma cuerpo) es el sistema que procesa las sensaciones
corporales. Este sistema es esencial para el reconocimiento de objetos por el tacto y para guiar
y controlar los movimientos.
Una parte del sistema es exteroceptiva: Analiza los estímulos que la piel de nuestro cuerpo
recibe desde el exterior.
Otra parte es propioceptiva: Esta dedicada a los estímulos que se originan en nuestro propio

OM
cuerpo como resultado de la postura o el movimiento.

4 modalidades
• Tacto: Permite percibir la textura de los objetos y el desplazamiento de los mismos
sobre la piel. Se originan en los receptores periféricos de la piel. La información viaja
por la vía lemniscal:
1) El receptor ubicado en la piel se conecta con una prolongación de la neurona

.C
sensorial de primer orden cuyo cuerpo está localizado en el ganglio de la raíz posterior
de la medula.
2) El axón de la N. de primer orden ingresa al SNC por la raíz posterior medular y
DD
asciende y hace sinapsis con la N. de segundo orden cuyo cuerpo está en el bulbo
raquídeo.
3) Los axones de la N. de segundo orden decusa y sigue un curso ascendente hasta
hacer sinapsis con la N. de tercer orden localizada en el tálamo.
4) El axón de la tercer neurona se proyecta a la corteza somatosensorial primaria (S1)
La corteza S1 ocupa la circunvolución parietal ascendente, por detrás de la cisura de
LA

rolando.

• Propiocepción: Es la modalidad que nos informa sobre la posición y el desplazamiento


de los segmentos corporales. Los receptores de este sistema están localizados en las
articulaciones, tendones y músculos y se activan cuando tensionamos un tendón,
FI

contraemos un musculo, etc. Las fibras que conducen esta información siguen la
misma vía que el tacto, la vía lemniscal, aunque sus receptores y neuronas son
distintas.

• Nocicepción o sensibilidad dolorosa: Los receptores de este sistema están localizados




en la piel y reaccionan específicamente cuando algo daña el tejido de éste. La


información viaja por la vía espinotálamica:
1) Se activan los receptores. Estos se conectan con prolongaciones de la N. de primer
orden, cuyo cuerpo está en el ganglio de la raíz posterior de la medula.
2) El axón de la N. de primer orden ingresa a la medula y establece inmediatamente
sinapsis con la N. de segundo orden, cuyo cuerpo está localizado en el asta posterior
de la medula.
3) El axón de la segunda neurona cruza inmediatamente hacia el lado opuesto y
asciende hasta el tálamo donde hace sinapsis con la N. de tercer orden.
4) La tercera neurona envía su axón hacia la corteza S1.

• Temperatura: Los receptores periféricos de la vía reaccionan según la temperatura del


objeto que toma contacto con la piel. Sigue al igual que la nocicepcion, la vía
espinotálamica.

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OM
La corteza somatosensitiva tiene tres partes: La corteza somatosensitiva primaria o SI, la
secundaria o SII y la corteza parietal posterior que es una corteza de asociación multimodal.

El mapa somatotópico de SI

.C
Las cuatro modalidades somasensitivas se disponen ordenadamente a lo largo de las vías
paralelas (Dos ascienden por la vía lemniscal y otras dos por la espinotálamica) y arriban de
manera ordenada a la corteza cerebral en el área S1, formando un mapa topográfico de la
superficie del cuerpo.
DD
Homúnculo sensorial: Es una representación idealizada del mapa somatosensitivo humano.
Distribución espacial: Respeta relaciones de proximidad pero no su tamaño relativo.
Desproporción: Depende de la importancia funcional (y por tanto de la cantidad de receptores)
más que la superficie ocupada en el cuerpo (La superficie de la corteza correspondiente a la
cara es igual o mayor que la superficie del tórax, aunque este posea una superficie mayor de
LA

piel)

Los distintos receptores somestésicos se proyectan sobre el S1 en columnas paralelas, cada


columna responde a un tipo de receptor somestésico y corresponde a una localización
corporal. A su vez las columnas que responden a un tipo de receptor (propioceptivo por
FI

ejemplo) tienden a agruparse y predominar en una parte de S1.

Plasticidad
Determinación genética y experiencia
Estudios experimentales demostraron que la deprivación de entradas a la corteza


somatosensitiva producía su reorganización. Estos estudios sugerían que el mapa


somatotópico era plástico, es decir, podía modificarse dentro de ciertos límites como
consecuencia del desuso experimentalmente simulado por la denervación, y tal vez por el uso.
También se demostró mediante experimentos que la experiencia puede inducir modificaciones
de los mapas corticales, mediante el entrenamiento de una actividad diferencial, la corteza así
priorizaba el destino de sus recursos a la representación de las fuentes de entrada periférica
más utilizadas.

Plasticidad Hebbiana (Disparo sincronizado)


Cuando dos neuronas se activan durante mucho tiempo en simultáneo, la activación de una
genera la activación de la otra. Esto se reacomoda con el tiempo.

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La interacción de los factores genéticos y ambientales.
Evolución filogenética y desarrollo ontogénico.
Capítulo VIII

El sistema nervioso humano gobierna funciones sumamente complejas y dispares. En un


individuo adulto, estas funciones dependen de conexiones adecuadas y relativamente estables
entre grupo de neuronas que ocupan posiciones precisas a lo largo del SN. Tales conexiones
conforman las redes y los sistemas funcionales del SN, y son el resultado de una historia de
constante interacción entre dos tipos de factores: genéticos y ambientales.

OM
Factores genéticos Dependen del genotipo de un individuo, de su constitución genética que
está dada por toda la información que este ha heredado a través de los genes. Los factores
genéticos dirigen programas internos, que implican una predisposición para atravesar
determinados procesos. En el nivel molecular, estos programas internos consisten en la
expresión de una parte de los genes:

ADN – ARNm – Aminoácidos – Proteína/Péptidos

.C
El genotipo de un individuo no cambia a lo largo de su vida, lo que si cambia, y a cada
momento, es el conjunto de genes que se expresan en cada una de los diferentes tipos de
DD
célula.

Factores ambientales: Son las condiciones del entorno que habita un organismo e incluyen,
por ejemplo, la alimentación, el clima, la presencia de predadores, momento del día o del año.

El escenario en el que tiene lugar la interacción entre los factores genéticos y ambientales que
LA

determinan las características de un individuo, es en el interior del organismo y más


específicamente en el nivel de la célula, ya que la señal que ésta recibe para que se
desencadene la expresión de un gen consiste en una molécula o sustancia presente en el
medio interno. Dicha sustancia a su vez, puede haber sido incorporada al organismo desde el
ambiente (Por ej. a través de la alimentación) o bien, puede haber sido sintetizada y secretada
por otra célula como consecuencia de un estimulo ambiental.
FI

Fenotipo = Genotipo + ambiente




El fenotipo se refiere a los rasgos que presenta un individuo como consecuencia de la


interacción entre genes y ambiente. Pueden ser:
a) Rasgos anatómicos (Color de ojos, altura)
b) Fisiológicos (Temperatura corporal, capacidad de absorción de nutrientes)
c) Conductuales (Reflejos de orientación, conducta social)
d) Cognitivos (Memoria, teoría de la mente)

Tres instancias de interacción entre los factores genéticos y ambientales.


Situación actual: Causa más próxima de los cambios biológicos, es la interacción entre las
condiciones ambientales actuales y el estado actual del organismo.

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Desarrollo individual: Interacción genes – ambiente a lo largo de la historia individual (Decenas
de años)
Evolución de la especie: La evolución influye sobre el conjunto de genes que determinan el
comportamiento de los miembros de la especia (Millones de años)

2 tipos de Biología
• Biología evolucionista: Estudia la historia de las interacciones genético-ambientales a
lo largo de millones de años. Estudian los cambios en poblaciones enteras de
individuos. El mecanismo subyacente a esos cambios se basa en la variación de los
rasgos fenotípicos presente entre los individuos de una especie y en la mayor tasa de
reproducción de alguno de esos individuos. El interés se centra en las diferencias

OM
observadas entre especies diferentes, pero también entre individuos de la misma
especie, ya que dichas diferencias son la causa del cambio evolutivo.
• Biología del desarrollo: Estudia la historia individual de interacciones G-A en un
intervalo de decenas de años. Analiza las transformaciones que pasa ese individuo
durante su vida, que tienen en común los individuos de una especie, y que
transformaciones compartimos con otras especies.

.C
DD
LA
FI

Historia de la evolución
Lamarck (1744-1829)
Herencia de los caracteres heredados
Sostenía que las especies evolucionan unas a partir de otras. El uso o desuso de un órgano o
parte del cuerpo provocaba cambios que son heredados por la descendencia. (Mecanismo


transformacional)

Darwin (1809-1882)
Selección natural
Afirmo que las distintas especies se originan a partir de la evolución de especies pre existentes
(Mecanismo variacional)
Tres principios:
i) Principio de variación: Los individuos de una misma especie no son idénticos, sino que varían
los rasgos fenotípicos.
ii) Principio de herencia: Los rasgos fenotípicos se transmiten a la descendencia porque están
influidos genéticamente.
iii) Principio de selección natural: Conservación de los rasgos fenotípicos favorables para una
especie a través de las generaciones, debido a que éstos tienen más éxito en sobrevivir y
reproducirse en un ambiente natural particular. Como consecuencia, se produce un pequeño

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cambio en la composición de la siguiente generación por el aumento de la cantidad de
individuos con rasgos favorables.

Desarrollo del sistema nervioso


El desarrollo del SN comienza con la embriogénesis, durante la 3º semana de gestación.
En esta etapa, las células forman las tres capas germinales que darán origen a todo el plan
corporal del organismo:

I) El ectodermo: La capa más externa, que dará origen a la epidermis.


II) El mesodermo: La intermedia, dará origen a los tejidos conectivos, los músculos, los huesos,
y componentes del sistema vascular.

OM
III) El endodermo: La más interna, dará origen al intestino, el hígado y los pulmones.

A partir de ahí, el embrión empieza a atravesar una serie de procesos que resultan en la
formación del SN:

1) Inducción neural: Es el proceso por el cual se produce la diferenciación neural de una región
del ectodermo dorsal, que sucesivamente forma la placa, el surco y el tubo neural.

.C
Placa neural: Estructura aplanada y alargada, se origina por engrosamiento de región de
ectodermo dorsal.
Surco neural: A los 18 días de gestación, se hunde la placa en la línea media, en eje
rostrocaudal, formado el surco neural. Se elevan los bordes formando los pliegues neurales.
DD
Tubo neural: Cierre del surco neural formando el tubo neural. A su vez, una región de células
de la región dorsal se desprende formando la cresta neural. Del tubo se originan células del
SNC y de la cresta se originan células de ganglios y SNP.
2) Configuración regional o modelado del SN: Son los cambios anatómicos que atraviesa el
tubo neural, así como la disposición de las células que lo componen, a lo largo del desarrollo. El
SN se desarrolla a lo largo de dos ejes: dorsoventral y rostrocaudal.
LA

3) Proliferación celular: Consiste en la división mitótica de las células precursoras de las células
nerviosas, cada una dando origen a dos células hijas. Las células hijas pueden ser también
células precursoras, o bien diferenciarse en neuronas o en células gliales.
4) Migración celular: Consiste en el desplazamiento de las células desde las regiones del tubo y
la cresta neurales hacia los sitios de destino.
FI

5) Determinación del fenotipo celular: Diferenciación de célula precursora en neurona o célula


glíal. Además, en las células que se diferencian en neuronas, el fenotipo incluye rasgos como
qué NT y qué receptores específicos van a ser sintetizados y utilizados en las sinapsis con otras
neuronas.
6) Muerte neuronal programada: Este fenómeno está relacionado con el proceso de formación


de las sinapsis, ya que la supervivencia de las neuronas depende del contacto que logren
establecer con sus células diana.
7) Crecimiento axonal: Avance del axón guiado por cono de crecimiento, hacia células diana.
8) Formación de sinapsis: Una vez que el axón alcanza las proximidades de una célula diana,
comienza el proceso de formación de la sinapsis que consta de a) conexión entre axón y célula
diana, b) diferenciación de cono en terminal sináptico, c) síntesis y acumulación de receptores
en célula diana.
9) Efectos de la experiencia: Ajuste o reordenamiento de sinapsis como consecuencia de la
experiencia, que implica la interacción del individuo con el entorno, así como la actividad
nerviosa espontánea, desde antes del nacimiento y a lo largo de toda su vida.
10) Mielinización: Recubrimiento de axones por la vaina de mielina., cuya función es la de
aumentar la velocidad de conducción del impulso nervioso a lo largo del axón.

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Ejemplos de la interacción de los factores genéticos y ambientales en la determinación de la
conducta
1) Las diferencias sexuales en la habilidad espacial
Los hombres suelen tener mejor rendimiento en tareas de habilidad espacial que las mujeres.
Esto se observa por ejemplo, en el ratón de pradera (solo en épocas de celo). Su sistema de
apareamiento es poligínico, esto significa que el macho se aparea con varias hembras, para lo
cual deben ser capaces de recorrer amplios espacios y poder regresar a su madriguera.
Evolutivamente, esta diferencia debe haber resultado de un aumento de las oportunidades de
las generaciones ancestrales para reproducirse y transmitir sus genes a las generaciones
siguientes.
En varias especies la región cerebral vinculada con procesos espaciales es el hipocampo (en los

OM
ratones de pradera macho el hipocampo es más grande que el de las hembras).

En los humanos la habilidad espacial a favor de los hombres se debería a dos efectos
hormonales: a) Un efecto reforzador de la testosterona en los hombres (Ancestros cazadores y
recolectores), y b) Un efecto inhibidor del estrógeno en las mujeres (preñez y lactancia).

.C
2) Los períodos críticos del desarrollo: La noción de período crítico de desarrollo se refiere al
tiempo transcurrido entre momentos precisos de inicio y finalización, durante el cual es
necesaria la presencia de estímulos adecuados para que desarrollen normalmente las
capacidades que dependen de la actividad nerviosa. Durante dichos períodos el SN es más
DD
sensible a los efectos de los estímulos o eventos externos. Está relacionado son las nociones de
plasticidad (Capacidad del SN de cambiar su actividad como consecuencia de las influencias
ambientales), y aprendizaje (Adquisición de información nueva).

Los periodos críticos involucran la interacción de factores G-A, ya que el aumento y luego la
disminución de la sensibilidad del SN a las influencias ambientales son consecuencia de la
LA

expresión de programas internos de desarrollo.

3) La fenilcetonuria: Es un ejemplo clásico que ilustra la interacción entre los factores


genéticos y ambientales. Es un trastorno metabólico que en los individuos no tratados
precozmente provoca el desarrollo de retraso mental severo, hiperactividad e
FI

hiperirritabilidad. El trastorno metabólico consiste en la ausencia de una enzima hepática, la


fenilalanina hidroxilasa. Como consecuencia, la fenilalanina se acumula en la sangre, en donde
se convierte en una sustancia neurotóxica que interfiere en el desarrollo normal del cerebro.
Esta es una enfermedad hereditaria, pero es posible actuar sobre el desarrollo del retraso
mental a través de los factores ambientales. La restricción de fenilalanina en las dieta desde las


primeras semanas de vida evita el desarrollo del retraso mental.

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Sistema visual
Capítulo XI

La capacidad de un individuo para detectar y percibir visualmente un objeto del mundo


externo depende de dos condiciones:
1) Sistema capaz de traducir luz en patrón de descarga neuronal.
2) Actividad nerviosa que alcance la corteza cerebral especializada cuya activación provoca en
el individuo una experiencia visual.
La percepción visual es un proceso sensorial que se inicia en la retina, continua en el tálamo y
finaliza en la corteza cerebral, donde los estímulos procedentes del mundo que nos rodea se

OM
hacen conscientes.

Componentes del sistema visual


Retina: La retina es el órgano receptor del sistema visual. Contiene fotorreceptores (Neuronas
especializadas para la transducción de fotones a un patrón de descarga neuronal)
Está formada por cinco capas de neuronas: Los fotorreceptores, las células horizontales, las
amacrinas y las ganglionares.

.C
Células bipolares: Establecen sinapsis con los fotorreceptores y transmiten la información a las
células ganglionares.
Celulares ganglionares: Son las neuronas de proyección de la retina. Sus axones abandonan la
retina formando el nervio óptico. Son las neuronas de proyección de la retina.
DD
Las células horizontales y amacrinas tienen el rol de la comunicación o inhibición lateral. Son
moduladoras de la conexión entre los fotorreceptores y las células ganglionares.
LA
FI


En la superficie de la retina hay una pequeña depresión central, la fóvea, que es la región de
mayor agudeza visual, capaz de detectar los detalles más finos. El centro de la fóvea está
formado solo por conos.
A unos pocos milímetros, se encuentra el sitio por el cual salen los axones que forman el
nervio óptico y penetra la arteria central de la retina destinada a irrigarla. Este sitio llamado

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papila óptica carece de fotorreceptores y determina la existencia de un punto ciego en el
campo visual.
El 50% de los axones que forman el nervio óptico se decusan en un punto llamado quiasma
óptico. Las fibras que se decusan se originan en las hemi-retinas nasales, mientras que las que
no se decusan se originan en las hemi-retinas temporales. Del quiasma óptico parten ambas
cintillas o tracto óptico (Nombre que adquiere el nervio óptico luego de pasar por el quiasma
óptico)

OM
.C
DD
Fotorreceptores
1) Conos: Participan en la visión del color al poseer uno de tres fotopigmentos diferentes que
absorben ondas electromagnéticas de diferentes longitudes. Cada tipo de cono es sensible a
un color: Azul, verde o rojo. Predominan en la fóvea de la retina y su cantidad disminuye hacia
las regiones periféricas. Poseen un campo receptivo pequeño y una alta distribución que le
LA

otorga mayor resolución espacial, es decir, mayor agudeza. Tienen baja convergencia, siguen
un patrón “uno a uno”. La desventaja es que no permite detectar estímulos muy débiles, ya
que poseen una baja cantidad de fotopigmentos, por lo que requiere de la presencia de luz
relativamente alta: Son responsables de la visión diurna.
2) Bastones: No participan de la visión del color, ya que poseen un solo tipo de fotopigmento.
FI

Predominan en las regiones periféricas de la retina y están ausentes en la fóvea. Poseen baja
resolución espacial debido al mayor tamaño de sus campos receptivos y a la menos densidad
en su distribución. La baja resolución también está dada por su mayor convergencia, esto
significa que la información de muchos bastones no es discriminada, sino promediada por la
célula ganglionar en la que converge. Tienen la capacidad de responder a estímulos muy


débiles, de un solo fotón, lo que hace que los bastones puedan funcionar en condiciones de luz
escasa, por cuál de ellos depende la visión nocturna.

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Campos receptivos
El campo receptivo de una neurona visual es el conjunto de fotorreceptores qu e al ser
estimulados provocan un cambio en el potencial de membrana de dicha neurona.

Campos receptivos de una célula ganglionar: Tienen una forma circular con centro y periferia
diferenciados. (Al igual que las células bipolares)

Dos tipos por antagonismo encendido/apagado:


I) Centro encendido - periferia apagado.
II) Centro apagado - periferia encendida.
Las células ganglionares de centro encendido se excitan cuando un punto luminoso es captado

OM
por la región central y se inhiben cuando es captado por la periferia. Lo inverso ocurre en las
células de centro apagado.

Dos tipos por tamaño del campo receptivo:


I) Ganglionares P: Campos receptivos más pequeños.
II) Ganglionares M: Campos receptivos más grandes.

.C
El diseño centro/periferia hace que respondan a los contrastes más que a la intensidad de los
estímulos.

Las vías visuales retino-geniculo-estriadas


DD
Las principales vías que llevan la información desde ambas retinas hacia la corteza estriada de
ambos hemisferios incluyen un relevo en los núcleos geniculados laterales, situados en el
extremo posterior de ambos talamos.
Los axones de estas neuronas geniculadas forman las radiaciones ópticas (Ruta
geniculoestriada) en su recorrido hacia la corteza estriada.
LA
FI


Cuando un objeto de una escena visual impresiona nuestra retina, obtenemos información de
distinta naturaleza. Por un lado, la información acerca de los detalles de los contornos, el color
y la textura que nos permite identificar el objeto. Por otro lado, la información acerca de su
localización y movimiento. Estos dos tipos de información llegan a niveles diferentes de la capa
IV de la corteza estriada a través de dos vías retino-geniculo-estriadas que constituyen el
procesamiento en paralelo en el sistema visual:

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La vía P o Parvocelular
Retina: Conos – células bipolares – células ganglionares P.
NGL: Los axones de las células ganglionares P hacen sinapsis con las cuatro capas
parvocelulares.
Corteza visual primaria: Los axones de las células parvocelulares ingresan a un nivel más
profundo de la capa IV de la corteza estriada.
La vía P es la vía especializada para el procesamiento de los contornos, el color y la textura,
debido a que las células que la componen procesan los contrastes de brillo y color con una alta
resolución espacial.

La vía M o Magnocelular
Retina: Bastones – células bipolares – células ganglionares M.

OM
NGL: Los axones de las células M hace sinapsis con las dos capas magnocelulares.
Corteza visual primaria: Los axones de las células magnocelulares forman las radiaciones
ópticas en su recorrido hacia la corteza estriada e ingresan a un nivel menos profundo de la
capa IV de la corteza estriada.
La vía M se especializa en procesar el movimiento y la profundidad.

.C Vía P o parvocelular
Predominio de conos
Vía M o magnocelular
Predominio de bastones
DD
Fotorreceptores Visión del color Visión del brillo
Baja convergencia Alta convergencia
Mayor densidad Menor densidad
Campos receptivos pequeños Campos receptivos grandes
Células ganglionares Detección de detalles Detección de atributos
espaciales generales
LA

Mayor numero Menor numero


Distribuidas en cuatro capas Distribuidas en dos capas
Células geniculadas Cuerpos celulares pequeños Cuerpos celulares grandes
Alta resolución espacial Baja resolución espacial
Baja resolución temporal Alta resolución temporal
FI

Corteza visual primaria


La corteza visual primaria posee una representación topográfica de la superficie receptora. Ya
que la superficie receptora es la retina, el mapa topográfico es retinotópico: La disposición de


las neuronas en la corteza estriada refleja la disposición de los fotorreceptores en la retina.


La disposición de las neuronas n la corteza estriada refleja la disposición de los fotorreceptor
de la retina (La fóvea representa el 3% de la retina pero el 25% en el mapa)

Procesamiento jerárquico
Queda de manifiesto cuando se comparan los campos receptivos de las células en los relevos
subcorticales con los campos receptivos de la mayoría de las neuronas de la corteza estriada.
La mayoría de las neuronas exhibe un aumento de la sensibilidad a estímulos más complejos
que los que desencadenan la actividad de las células visuales subcorticales, como consecuencia
de la integración de información aportada por varias células geniculadas.

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Estas neuronas estriadas pueden ser de dos tipos:
1) Células simples: También poseen campos receptivos con actividad antagonista en zonas
“encendidas” y “apagadas”. Su forma es rectangular, y la actividad antagonista no se distribuye
en zona central y periférica sino en areas paralelas con una orientación preferida. En
consecuencia son insensibles a estímulos elementales como los puntos luminosos y se activan,
en cambio, con la presentación de una barra luminosa que tiene la orientación preferida de la
célula en la zona favorita del campo receptivo.
2) Células complejas: Superan en cantidad a las células simples. Se diferencian de ellas porque
su campo receptivo es de mayor tamaño y porque sus zonas encendidas y apagadas no tienen
una posición fija dentro del campo receptivo. En consecuencia son sensibles a barras
luminosas que tienen la orientación preferida pero que se presentan en cualquier ubicación

OM
dentro del campo receptivo.

.C
DD
LA

Vías visuales corticales


FI

La información que llega a la corteza estriada es procesada a lo largo de dos vías paralelas
especializadas en la percepción de distinto tipo de información visual.

I) Vía ventral o del qué:


Se inicia en los niveles más profundos de la capa IV de la corteza estriada, con las neuronas


que son alcanzadas por los axones provenientes de la vía P. Las células de la capa IV establecen
conexiones con las neuronas de las regiones más ventrales (inferiores) de la corteza
preestriada y estas a su vez, dirigen sus fibras a la corteza temporal inferior.
La vía ventral está especializada en el procesamiento del color y la forma que posibilita el
reconocimiento o identificación de los objetos, por lo que se llama la vía del “que”.
Un daño cerebral a las regiones que componen a la vía ventral puede provocar el cuadro
llamado agnosia visual de objetos en la que los pacientes no pueden analizar la información
acerca de la forma, color o textura para reconocer los objetos.

II) Vía dorsal o del donde:


Se inicia con las neuronas ubicadas en niveles menos profundos de la capa IV de la corteza, por
encima del sitio de inicio de la vía ventral. Dichas neuronas reciben las fibras provenientes de
la vía M y a su vez establecen conexiones con las neuronas de las regiones más dorsales

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(superiores) de la corteza preestriada. Las neuronas preestriadas proyectan hacia el parietal
superior, a la corteza de asociación multimodal, encargada de generar una representación del
espacio a partir de la información sensorial.
La vía dorsal está especializada en el procesamiento de la localización y el movimiento de los
objetos que posibilita la interacción de la conducta con los mismos, por esto se la llama la vía
del “donde”
Un daño cerebral en las regiones que componen esta vía puede producir akinetopsia (ceguera
para el movimiento). Estos pacientes no pueden percibir el movimiento de los objetos, y en
cambio, perciben una sucesión de escenas estáticas en la que los objetos ocupan posiciones
ligeramente diferentes.

OM
.C
DD
LA

Vía cortical ventral “Que” Vía cortical dorsal “donde”


FI

(Formas, colores y texturas) (Localización y movimiento


de objetos)
Conos Bastones


Células bipolares Células bipolares

Células ganglionares P Células ganglionares M

4 capas parvocelulares 2 capas magnocelulares

Nivel más profundo de la Nivel menos profundo de las


capa IV de la corteza capa IV de la corteza
preestriada preestriada
Vías corticales mas ventrales Vías corticales mas dorsales
(Corteza temporal inferior) (Corteza parietal superior)

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Alteraciones del reconocimiento visual (Agnosia visual)
Capitulo XII

Las agnosias visuales es una alteración adquirida (Debida a lesión cerebral) Consiste en la
dificultad o imposibilidad de reconocer informaciones visuales anteriormente reconocidas.
El paciente puede ver el objeto que se le muestra, pero falla en apreciar su carácter y
significado. No solo es incapaz de dar su nombre o demostrar su uso, tampoco recuerda si lo
ha visto antes. Pero tan pronto como se intente apelar al conocimiento por otro sentido tal
como el tacto, el paciente puede encontrar el nombre y emplear el objeto correctamente.
La agnosia visual no es una alteración de las etapas sensoriales elementales, el paciente ve, no

OM
es ciego. No es un trastorno cognitivo, el paciente no ha perdido el concepto del objeto. Da
cuento de esto la identificación del mismo, por medio de otra vía sensorial. Tampoco es una
alteración de los sistemas de salida como el lenguaje o los gestos. Por último tampoco es una
alteración general de la memoria, ya que el paciente puede acceder a las informaciones
almacenadas por otras vías.

Lesiones cerebrales en las agnosias visuales

.C
Las lesiones que causan agnosia visual son en general bilaterales y se localizan en la parte
inferior limítrofe entre el lóbulo occipital y el parietal. En los pocos casos en que la lesión es
unilateral, afecta al lado derecho y a la porción posterior del cuerpo calloso.
DD
El reconocimiento visual
Modelo Luria (1974-77)
El reconocimiento visual es un proceso que tiene al menos cinco etapas:
1) Búsqueda activa de la información: Recorremos lo que queremos reconocer con los ojos,
buscando información relevante. (Movimiento ocular)
2) Identificación de rasgos visuales importantes (Por ejemplo, la identificación de la silueta
LA

circular de un botón)
3) Comparación y agrupamiento de rasgos (Identificar la silueta circular y además, que el
objeto tiene cuatro pequeños agujeros)
4) Hipótesis perceptiva (Podría ser un botón)
5) Chequeo de la hipótesis con la información almacenada.
FI

Para Luria este proceso se encuentra abreviado en el reconocimiento de estructuras familiares,


para lo cual el sujeto se guía solo por claves (Unos pocos rasgos característicos). En
circunstancias el proceso de reconocimiento se encuentra desplegado, por ejemplo, durante el
aprendizaje de material nuevo, o cuando el reconocimiento se tiene que producir en


circunstancias más complejas.

Modelo Lissauer (1890)


El reconocimiento se da en dos etapas:
1) Etapa perceptiva: Se analiza la información visual elemental, se sintetiza y se arma un
esquema o constructo perceptivo de la información que se está recibiendo.
2) Comparación del esquema perceptivo con la información visual almacenada en la memoria
y que permite el acceso a todo el conocimiento que posee el individuo sobre el objeto que se
está observando.

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Modelo de agnosias de Lissauer
Agnosia aperceptiva
En este tipo de agnosia hay una falla en la primera etapa del reconocimiento. El paciente
conserva las capacidades visuales elementales pero tiene dificultades para analizar la
información visual y así poder armar después el esquema perceptivo. El paciente observa un
objeto o dibujo y manifiesta su dificultad para reconocerlo.

Dificultades

• No reconoce
• No puede copiar

OM
• No empareja dibujos u objetos idénticos
• No empareja dibujos con su silueta
• No diferencia un objeto real de un pseudo-objeto

Agnosia asociativa
El paciente falla en la segunda etapa del reconocimiento. Falla en comparar el esquema con la
información almacenada y en acceder a todo el conocimiento del objeto.

.C
Estos pacientes no reconocen, pero pueden copiar, emparejar objetos idénticos o con sus
siluetas y diferenciar objetos reales de pseudo-objetos.

Dificultades
DD
• No pueden emparejar palabras con el dibujo correspondiente
• No pueden identificar “intrusos semánticos” (Distinguir entre familias de objetos: En
una lamina con varias frutas, tiene que señalar como elemento intruso a una cebolla)
• Decir nombres de objetos que pertenezcan a la categoría que se le muestra
• No puede emparejar dibujos de objetos que tienen la misma naturaleza funcional pero
LA

un aspecto muy distinto (Reloj de pulsera con un reloj de arena)

Otros trastornos del reconocimiento visual


Hecaen y Angelergues (1963)
FI

El segundo eje a través del cual es posible estudia las alteraciones del reconocimiento visual es
el tipo de material en el que se falla. Así se han identificado:

Agnosia para las cosas


I) Agnosia para los objetos


II) Agnosia para los dibujos:


i) Dibujos lineales
ii) Simultagnosias: Reconoce los objetos individualmente pero no lo integra en un todo
significativo.
III) Agnosia para los colores (Fallan en identificar el error al presentársele una manzana azul)

Agnosias espaciales
I) Agnosia espacial unilateral o hemiinatencion: El paciente ignora o neglige la mitad del campo
visual. Este trastorno actualmente se describe mejor como un trastorno atencional.
II) Reconocimiento topográfico: El paciente tiene dificultades para orientarse en el espacio
exterior utilizando tanto las coordenadas espaciales, como las profundidades y distancias.

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Agnosias de rostro o prosopagnosia

Alexia sin agrafia: Alteración en el reconocimiento y la lectura en voz alta de letras y palabras,
aunque el paciente conserva la escritura espontanea y al dictado.

Nota 1: La hemianopsia es la perdida de la visión en la mitad del campo visual, es un trastorno


de tipo elemental, no agnosico.

OM
.C
DD
LA
FI


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Habituación y sensibilización en Aplysia
Seminario I

Niveles de análisis
Nivel conductual
Abarca la descripción de los fenómenos observables de la conducta, los estímulos y las
respuestas (Motoras, verbales, autonómicas: Cambios en la frecuencia cardiaca, sudoración,
etc.)

Nivel cognitivo
Refiere a los procesos mentales que median entre los estímulos y las respuestas. Este nivel no

OM
es observable, es una elaboración teórica.

Nivel neural
Abarca todos los fenómenos exclusivamente biológicos (Anatómicos, histológicos, funcionales,
datos moleculares) Los datos neurales deben ser interpretados a través de una teoría neural.

Aplysia

.C
La Aplysia es un molusco marino (caracol) que entre otros órganos posee una branquia con
funciones respiratorias, un manto que cubre y protege la branquia y que termina en una
especie de tubo denominado sifón. El sifón sirve para movilizar agua de mar alrededor de la
branquia.
DD
Tipos de aprendizaje

• Aprendizaje asociativo Aprendizaje en el cual se forma una asociación entre dos


estímulos o entre un estimulo y una respuesta. Involucra asociación entre eventos.
Condicionamiento clásico (Pavloviano)
LA

Condicionamiento operante.

• Aprendizaje no-asociativo Tipo de aprendizaje en el cual la presentación de un


determinado estimulo modifica una respuesta.
FI

Habituación
Es la forma más simple de aprendizaje. En ella, el animal aprende a disminuir o suprimir una
respuesta refleja defensiva frente a un estimulo novedoso cuando el estimulo es inocuo y se
presenta repetidamente. En el caso de la Aplysia la respuesta consiste en retraer el sifón y
replegar la branquia debajo del manto


Habituación a corto plazo


Una sola sesión de entrenamiento con 10 estímulos produce una habituación que dura unas
decenas de minutos.

La Aplysia tiene un sistema nervioso simple, que incluye una neurona sensitiva que hace
sinapsis axo-dendriticas con la neurona motora de manera directa y a través de una
interneurona (ésta amplifica el nivel de descarga sobre la neurona motora)
Cuando se aplica un estimulo inocuo en el sifón, la neurona sensitiva genera potenciales
excitatorios en la neurona motora y en la interneurona que también genera potenciales
excitatorios a través de su propia sinapsis con la neurona motora. Estos potenciales convergen
sobre la neurona motora provocando su descarga y la contracción del musculo que retrae la
branquia (Respuesta). Si el estimulo suave se repite, el potencial generado en la neurona

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motora decae progresivamente (No así en la neurona sensitiva) lo cual suprime la respuesta
inicial. A esta disminución de la respuesta defensiva producida por una estimulación inocua se
la llama habituación.
El cambio que explica la habituación es a nivel de la presinapsis sensorio-motora, y de la
disminución de la efectividad para transmitir el impulso: La descarga repetida de la sinapsis
provoca una reducción del ingreso de Ca++ a la terminal presinaptica, lo que provoca que
menos vesículas sean movilizadas hacia la membrana de la neurona sensitiva, liberándose
menos NT (glutamato), y logrando en consecuencia una menor retracción de la branquia.

OM
.C
DD
LA

Habituación a largo plazo


Si se realiza un entrenamiento más intenso (por ej. cuatro sesiones en un día) se produce una
FI

habituación que dura semanas. En la habituación a largo plazo se observa una modificación
estructural: Se reduce el número de sinapsis. (Poda de las conexiones sinápticas)


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Sensibilización
Se denomina sensibilización a la respuesta defensiva aumentada, determinada por la
aplicación previa de un estimulo nocivo.

Sensibilización a corto plazo


Una descarga o pinchazo dura 10‐20 minutos.
El circuito que interviene es el mismo que en la habituación, pero se acoplan otros dos
componentes: La neurona sensitiva de la cola (Activada por el estimulo nocivo) y una nueva
interneurona. Esta segunda interneurona hace dos contactos axo-axonicos sobre las dos
terminales de la neurona sensitiva del sifón: Sobre el que termina en la neurona motora y
sobre el que termina sobre la primer interneurona.

OM
Las terminaciones axo-axonicas liberan el NT serotonina, y su liberación hace aumentar la
liberación de NT glutamato de las dos terminales de la neurona sensitiva del sifón, como
consecuencia la neurona motora recibe mayor cantidad de NT, explicando el aumento de la
retracción de la branquia.

.C
DD
LA
FI

La llegada de la serotonina a las terminales de la neurona sensitiva del sifón produce cambios
en las mismas, que aumentan la eficacia de la terminal a corto plazo:


a) La interneurona libera serotonina. La serotonina se une a receptores de membrana


(Metabotropicos) que están unidos a proteínas G.
b) La reacción activa dos enzimas que producen el aumento del segundo mensajero AMPc.
c) Los segundos mensajeros activan a su vez las proteinkinasas A y C (PKA y PKC).
d) Las proteinkinasas produce que se cierren los canales de K+, lo que lentifica la repolarización
de la membrana y mantiene abiertos por más tiempo los canales de Ca++. También abre nuevos
canales de C++ de tipo L, produciendo un aumento de éste dentro de la neurona.
e) El aumento de la concentración de Ca++ aumenta la liberación de NT glutamato
produciendo una eficacia en la transmisión sináptica.

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Sensibilización a largo plazo
Con entrenamiento repetido la sensibilización puede hacerse de largo plazo y durar varios días.
Depende de la síntesis de proteínas. Se produce un cambio en la expresión de los genes.
Al tratarse de un entrenamiento más fuerte, es mayor la cantidad de serotonina liberada, y
esto produce niveles más altos de AMPc y que este presente por más tiempo. Este aumento
hace que la PKA pueda viajar al núcleo y activar proteínas reguladoras de la transcripción que
activan la expresión de dos genes. Uno que sintetiza ubiquitina hidrolasa, que favorece la
actividad persistente de la PKA, promoviendo su acción en el núcleo y en la sinapsis. El otro
gen sintetiza enzimas que intervienen en el desarrollo de nuevas conexiones sinápticas,
promoviendo la proliferación sináptica.

OM
.C
DD
Esquema de la acción de la serotonina en la neurona sensitiva de la aplysia, a corto y largo
plazo en la sensibilización:
LA
FI


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