Clasificación Del Sistema Nervioso

136_17
UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA
ESCUELA DE CIENCIAS PSICOLÓGICAS
CLASIFICACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO
Arturo Abril
Profesor T i t u l a r De Neurociencias
G u a t e m a l a febrero 2016
INTRODUCCIÓN
Existen diversas clasificaciones del sistema nervioso. A continuación se describe u n a que a d e m á s
de sencilla, es comprensible y de aplicación clínica. Es importante clarificar que el sistema
nervioso es un todo integrado y que toda clasificación tiene aspiraciones didácticas (por lo que
no existen visiones a b s o l u t a s ) .
CLASIFICACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO
1- Sistema Nervioso Central (SNC)
2- Sistema Nervioso Periférico ( SNP )
3- Sistema Nervioso Autónomo (SNA)
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
a- Encéfalo: contenido en cavidad craneana (incluye al cerebro).
b- Medula Espinal: contenida en canal vertebral.
Función: tiene dentro de otras funciones i m p o rt a n t e s y c o m p l e j a s : a p r e n d i z a j e , percepción,
s i m b o li z a ci ó n de la realidad, codificación y decodificación, m e m o r i a , procesos mentales,
regulación h o r m o n a l y emociones, lenguaje ...
S I S T E M A NERVIOSO PERIFÉRICO
a- Pares Craneales ( 12 )
b- Pares raquídeos ( 31 )
Función: l l e v a r i n fo r m a c i ó n de la realidad exterior al sistema nervioso central ( f u n ci ó n s e n s o r i a l )
y c o m u n i c a r al sistema nervioso central con la realidad exterior (función motora).
SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO
a- Simpático
b- Parasimpático
Función: regulación del funcionamiento de órganos internos, glándulas y metabolismo; sin
m e d i a ci ó n de la conciencia y voluntad (sin embargo está directamente r e l a ci o n a d o con los
procesos emocionales y afectivos).

UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA
ESCUELA DE CIENCIAS PSICOLÓGICAS
MENINGES Y CORTEZA CEREBRAL
Por: Arturo Abril
Profesor Titular De Neurociencias
Aracnoides: capa intermedia de las meninges.
Área de Broca: se relaciona con la ejecución motora del habla (expresión lingüística). Se
encuentra en el hemisferio izquierdo (90% de personas) en el lóbulo frontal, en la parte
superior de la cisura lateral o de Silvio (región motora del lenguaje).
Área de Wernicke: se relaciona con la capacidad de comprender la expresión hablada
(comprensión lingüística). Ubicada en hemisferio izquierdo entre lóbulos: parietal, occipital
y temporal (región sensorial del lenguaje).
Áreas de asociación o corteza de asociación: áreas de interconexión cortical implicadas en
procesamientos de índole superior (integración de información y procesos perceptivos).
Cerebro: parte del encéfalo constituido por dos hemisferios (izquierdo y derecho). Tiene
funciones importantes y complejas: aprendizaje, percepción, simbolización de la realidad,
codificación, decodificación . . .
Circunvoluciones: elevaciones redondeadas que forman parte de los hemisferios
cerebrales, situadas entre surcos (prominencias entre las cisuras y surcos).
Cisuras: hendiduras en la corteza cerebral (fisuras, surcos).
Cisura central o de Rolando: se extiende en ambos hemisferios cerebrales, delimitando los
lóbulos frontal y parietal.
Cisura interhemisférica o longitudinal: hendidura que separa los hemisferios cerebrales.
Cisura lateral o de Silvio: hendidura que separa el lóbulo temporal de los lóbulos frontal y
parietal.
Corteza auditiva primaria: ubicada en lóbulos temporales (área de Heschl). Implicada en la
percepción auditiva.
Corteza cerebral: capa neuronal de la supeñicie externa del cerebro (filogenéticamente
estructura de 6 capas llamada neocorteza).
Corteza motora: situada anterior a la cisura central o de Rolando. Relacionada con el acto
motor voluntario.
Corteza somatosensorial: situada posterior a la cisura central o de Rolando. Relacionada
con la recepción de información sensorial del cuerpo acerca del tacto, dolor, temperatura,
vibración, propiocepción (posición corporal) y cinestesia (movimiento del cuerpo).
Corteza de procesamiento del sabor: su ubicación precisa no es clara. Se piensa que está
en el labio superior de la cisura lateral o de Silvio.
Corteza olfativa: situada sobre la supeñicie ventral de los lóbulos frontales. Relacionada
con el procesamiento de la información olorosa.
Corteza visual primaria: situada en el lóbulo occipital. Relacionada con la percepción visual.
Cuerpo Calloso: comisura entre los dos hemisferios cerebrales. Banda de fibras que va de
un lado del cerebro al otro, comunicando los hemisferios, integrando y sincronizando
funciones.
Duramadre: meninge más externa y fibrosa.
Encéfalo: parte del sistema nervioso central contenida en la cavidad craneana.

Fascículo arqueado ( arcuato): haz de fibras que une el área de Wernicke con el área de
Broca.
Hemisferios cerebrales: cada una de las dos partes del cerebro. Incluye materia gris, blanca
y núcleos basales.
Espacio subaracnoideo: espacio entre aracnoides y piamadre. Lugar donde circula el líquido
cefalorraquídeo (LCR) o líquido cerebroespinal (LCE). '
Líquido cefalorraquídeo (LCR) o líquido cerebroespinal (LCE): liquido secretado por los
plexos coroideos en los ventrículos cerebrales. Circula en el espacio subaracnoideo.
Lóbulos cerebrales: cada una de las partes de la corteza cerebral, separadas por cisuras;
frontal, temporal, parietal y occipital. Se denominan así, según los huesos del cráneo que
los recubren.
Medula espinal: parte del sistema nervioso central, contenida en el canal vertebral.
Meninges: membranas protectoras que cubren al sistema nervioso central. Sus nombres
son; duramadre, aracnoides, piamadre.
Percepción: interpretación de las sensaciones a nivel cortical y áreas superiores del
cerebro. Proceso mediante el cual se toma conciencia del medio exterior. Incluye la
simbolización, codificación y decodificación de la realidad. A partir de los estímulos
sensoriales se generan: valores, cultura, tradiciones, ideología, representaciones sociales,
imaginario y cosmovisión.
Piamadre: meninge más interna. Transparente y delgada adherida al tejido cerebral.
Sensación: proceso de detectar la presencia de estímulos. Información primaria captada
por los órganos de los sentidos ..
Sistema Nervioso Central: parte del sistema nervioso que incluye al encéfalo y medula
espinal (SNC).
Sustancia gris: regiones del sistema nervioso central que aparecen de color grisáceo,
debido a la alta concentración de cuerpos neuronales. Ocupa la corteza cerebral, los
núcleos basales y parte central de medula espinal.
Sustancia blanca: parte del tejido nervioso de apariencia blanca. Compuesta por fibras
nerviosas cubiertas de mielina. Ocupa la parte central del encéfalo y parte periférica de
médula espinal.
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
1- Afifi, A. Neuroanatomía Funcional. McGraw-Hill lnteramericana. México, 2006.
2- Mora, F. Diccionario De neurociencias. Alianza Editorial. Madrid, España.
3- Pinel, J. Biosociología. Pearson Addison Wesley. Madrid, 2007.
4- Rains, D. Principios De Neuropsicología Humana.MCGraw-Hill. México.
5- Rhoades,R. Fisiología Médica. Masson-Little,Brown. Barcelona, España.

C A P Í T U L 0 3
/2.,'\1\\\l\1'\0 Ae,'1-t,L
Introducción a la
estructura y función del
sistema nervioso central
TERMINOLOGÍA GENERAL Sistema Íímbico
PANORAMA DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL Diencéfalo
Los sistemas nerviosos central y periférico EL TALLO CEREBRAL
Grandes divisiones del cerebro El cerebro medio
Las meninges El cerebro posterior
Los ventrículos cerebrales EL CEREBELO
Sustancia gris y sustancia blanca LA MÉDULA ESPINAL
EL CEREBRO ANTERIOR RESUMEN
Corteza cerebral
G a n g l i o s basales
Al cerebro humano se le ha llamado la organización de En este capítulo se presenta información básica acerca
materia conocida más compleja en el universo. Conocer las de las grandes estructuras del sistema nervioso central y
estructuras más importantes del cerebro y sus relaciones sus interconexiones, un área de estudio denominada neu
espaciales es importante para comprender cómo trabaja. roanatomía. También se incluye un ana1isis general de la
Además, saber la manera en que están interconectadas las relación entre estructura y función; a esta área de investi
diferentes estructuras proporciona valiosas pistas acerca gación se le conoce como neuroanatomía funcional.
de cómo se integra la actividad de diferentes áreas del cere
bro para formar una red que soporta funciones cognitivas
y emocionales complejas.
T E R M I N O L O G Í A GENERAL muy técnicos, se traducen del latín en, respectiva
mente, "materia negra" y "lugar azul". La traducción
Para entender la neuroanatomía es necesario que el de los términos neuroanatómicos los hace menos
lector se familiarice con cierta terminología general. míticos y en ocasiones más memorizables.
Muchos de los términos en neuroanatomía de hecho Para encontrar el camino en torno al sistema ner
son palabras griegas o latinas. Es útil apreciar las tra vioso, primero se debe conocer parte de la terminolo
ducciones literales de estas palabras porque muchos gía convencional empleada en la anatomía para ubi
términos neuroanatómicos impuestos tienen un sig car una estructura en relación con otras, así como su
nificado literal directo. Por ejemplo, los nombres de vínculo con todo el cerebro. Los términos más impor
dos estructuras en el cerebro, la susiantia nigra y el tantes son superior (arriba), inferior (abajo), anterior
locus ceruleus, que en apariencia parecen ser términos (enfrente), posterior (atrás), lateral (al lado) y medial
CAPÍTULO 3 Introducción a la estructura y función del sistema nervioso central 47
A) B)
Dorsal
(superior)
Cerebro anterior Codatura
Cerebro medio cefálica \ 3

rCodatura
Cerebro posterior 2 Anterior _.._fa-+,¿;_--'-t--1-.fl--í-4._

cervical
(rostral)
M é d u l a es p i n a l
Etapa de 3 vesículas
D) Dorsal
anterior posterior
Rostral- • Caudal
-��-.,,.-- Caudal
Ventral
FIGURA 3 . 1 A) El cerebro humano se desarrolla desde el tubo neural embrionario, cuyo extremo rostral da origen al
cerebro y su extremo caudal se convierte en la médula espinal. B) Conforme se desarrolla, el sistema nervioso humano se
curva en la unión entre el cerebro medio y el diencéfalo. C) Debido a esta curvatura, los términos dorsal y ventral, así
como los de anterior y posterior, se refieren a diferentes direcciones cuando se aplican al cerebro, en contraste con el tallo
cerebral y la médula espinal. D) En los vertebrados inferiores el sistema nervioso está organizado en una línea recta, y la
nomenclatura de dirección es consistente a lo largo de su longitud. (Tomado de Kandel et al., 1995, p. 78.) ·
(en medio). Con estos seis términos es posible especi imagina que está a cuatro patas mirando hacia el
ficar la posición relativa dentro del marco tridimen frente, los ejes dorsal/ ventral y rostral/ caudal ten
sional del cerebro y el cuerpo (figura 3 . 1 ) . También se drán sentido en una forma diferente a cuando está de
pueden combinar dos o más de estos términos para pie. Esto es debido a que, en el curso de la evolución
proporcionar incluso ubicaciones más especificas. y el desarrollo del individuo, la proliferación del
Aunque todos estos términos son necesarios para cerebro anterior ha provocado que el cerebro huma
especificar la ubicación en tres dimensiones, también no gire hacia adelante 90º en relación con el eje cen
se emplean otros términos adicionales para denotar .. tral del cuerpo (véase la figura 3 . 1 ) .
una posición relativa. La terminología difiere en cier Puesto que los términos indican la ubicación de
ta medida cuando se hace referencia al cerebro en · las estructuras en relación con otras estructuras, es
contraste con el tallo cerebral y la médula espinal. En posible que una de ellas en la porción anterior del
el cerebro, al eje superior / inferior con frecuencia se le cerebro sea posterior a una estructura que es incluso
denomina eje dorsal/ventral ("espalda" y "vientre", más anterior; por ejemplo, Groenlandia está al Norte
respectivamente), mientras que, en el tallo cerebral y en relación con la mayoría del resto del mundo, pero
la médula espinal, dorsal (o posterior) se refiere a la está al sur del Polo Norte. Además, estos términos
dirección hacia atrás y ventral (o anterior), la dirección son usados para denotar diferentes áreas dentro de
hacia el frente. Además, en el tallo cerebral y la médu una estructura. Por ejemplo, los nombres de varias
la espinal, a la dirección hacia el cerebro se le llama áreas del tálamo, una estructura con forma de huevo,
rostral ("pico"); la dirección que se aleja del cerebro se derivan de esta nomenclatura, como lo ilustran el
se conoce como caudal ("cola") (véase la figura 3.1). núcleo dorsomedial y el núcleo ventrolateral.
Estos términos se originaron a partir del estudio Los términos contralateral (lado opuesto) e ipsila
anatómico de animales cuadrúpedos como los pe teral (mismo lado), a los cuales se hace referencia en
rros. En éstos, la cabeza y el cerebro están alineados el capítulo 1, se emplean para designar el lado del
con el eje central del cuerpo, así que las partes infe cuerpo o del cerebro sobre el cual ocurre una estruc
riores del cerebro tienen la misma posición relativa a tura o conexión en relación con un punto de referen
las partes superiores del mismo, como el vientre del da. Por ejemplo, aunque cerca de 90% de las fibras
animal respecto de su espalda. Una relación similar qt.te se originan en la corteza motora de un hemisferio
se mantiene para las áreas rostral/ caudal del cuerpo lateral cruzan hacia el lado contralateral del cuerpo,
y el eje anterior/ posterior del cerebro. Si el lector se aproximadamente 10% no lo hacen y por tanto for-
48 PARTE I Fundamentos
man conexiones ipsilaterales. Cuando las estructuras conoce como secciones frontales. Por convención, las
o conexiones ocurren en ambos lados del cuerpo, se secciones en este plano se visualizan desde atrás, de
dice que son bilaterales. Unilateral se refiere a una modo que el lado izquierdo de la sección es el lado
estructura o conexión sobre un solo lado del cuerpo. izquierdo del cerebro. Las secciones horizontales (o
El término aferente (del latín ad y ferre, "llevar axiales) dividen al cerebro en partes superior e infe
hacia adentro"), encontrado en el capítulo 1, se refie rior. De nuevo, por convención, las secciones en este
re a la entrada neuronal que llega a una estructura. plano por lo general se visualizan desde arriba.
De manera inversa, el término eferente (del latín ex y
ferre, "llevar hacia afuera") denota la salida neuronal
que deja una estructura. Como ocurre con los térmi PANORAMA DEL SISTEMA
nos de dirección ya analizados, éstos también son N E R V I O S O CENTRAL
relativos. El mismo tracto fibroso será eferente a una
estructura y aferente a otra. Por ejemplo, el fómix,

Los sistemas nerviosos central y periférico
un tracto fibroso arqueado en la profundidad de la
base del cerebro anterior que envía información Las subdivisiones estructurales más básicas del siste
desde el hipocampo hasta el hipotálamo, es un efe ma nervioso humano son el sistema nervioso central
rente del hipocampo y un aferente al hipotálamo. (SNC) y el sistema nervioso periférico (SNP). El pri
Por último, se emplean varios términos para des mero consta del cerebro y la médula espinal; el segun
cribir los diferentes planos de sección (corte) anató do, de los nervios sensoriales y motores que están dis
mica en los cuales el cerebro es' disectado o visualiza tribuidos en todo el cuerpo y que envían información
do (figura 3.2). Estos planos por lo general son vistos hacia y desde el cerebro (vía los 12 pares de nervios
en fotografías y diagramas del cerebro. Las secciones cranealesjy la médula espinal (vía los 31 pares de
sagitales (del latín sagitta, "flecha") dividen al cere nervios espinales). El sistema nervioso periférico' está
bro en partes derecha e izquierda. Las secciones dividido en el sistema nervioso somático y el sistema
coronales (del latín coronalís, "corona") dividen al nervioso autónomo. El sistema nervioso somático
cerebro en anterior y posterior. A éstas también se les inerva piel, articulaciones y músculos esqueléticos. El
FIGURA 3.2 Términos
· empleados para descri
bir los planos de sec
ción (corte) a través del
cerebro. (Tomado de
Rosenzuieig y Leiman, 1989,
p . 2 9 .)
Sección sagital
Sección coronal (frontal)
Anterior Posterior
Sección horizontal (axial)

sistema nervioso autónomo (SNA) inerva órganos falo) y el cerebro posterior (romboencéfalo) (tabla
internos, vasos sanguíneos y glándulas. Cada uno de 3 . 1 y figura 3 . 3 ) . El cerebro anterior incluye la corteza
estos sistemas tiene componentes motores y sensoria cerebral, los ganglios basales, el sistema límbico
les relacionados. El sistema motor somático incluye (que juntos forman el telencéfalo) y el diencéfalo. El
los músculos esqueléticos y las partes del sistema ner cerebro medio y el cerebro posterior forman en con
vioso que los controlan; el sistema somatosensorial junto el tallo cerebral; el cerebro posterior se subdi
involucra los sentidos del tacto, la temperatura, el vide en protuberancia anular o puente y cerebelo
dolor, la posición y el movimiento corporal. El siste (metencéfalo) y bulbo raquídeo (médula oblonga o
ma nervioso autónomo tiene un componente motor, mielencéfalo). Con frecuencia, al bulbo raquídeo se
el cual envía salida motora para regular y controlar le llama simplemente bulbo.
los músculos lisos de los órganos internos, el múscu En el curso de la evolución (y recapitulado en el
lo cardiaco y las glándulas (motor autónomo). El sis curso del desarrollo fetal humano) estas divisiones
tema nervioso autónomo también incluye entrada se desarrollaron a partir del alargamiento del extre
sensorial desde estas estructuras internas, que se mo rostral del tubo neural primordial. En este pro
usan para monitorizar su estado (sensorial autóno ceso, la mayor parte de la región rostral se expandió
mo). Las grandes modalidades sensoriales distintas para convertirse en el cerebro anterior, con sus dos
al tacto (visión, audición, olfato y gusto) con frecuen divisiones: telencéfalo y diencéfalo, mientras que la
cia son referidas como sensorial especial. mayor parte de l a región c a u d a l se e x p a n d i ó p a r a
convertirse en el cerebro posterior, con sus dos divi
siones: la protuberancia anular (que incluye al cere
Grandes divisiones del cerebro belo) y el bulbo raquídeo. En el resto de este capítu
lo se considerarán cada una de estas divisiones, las
El cerebro está dividido en tres partes: el cerebro cuales se trabajarán de la más rostral a la más cau
anterior (prosencéfalo), el cerebro medio (mesencé- dal, y se c o n cl u i r á con un análisis de la médula

espinal; pero antes se describirán algunos aspectos más externa, la duramadre (en latín: "madre dura")
l
generales del cerebro. es una membrana gruesa no elástica que sigue el
contorno del cráneo. Entre la duramadre y la piama
dre está la membrana aracnoides (en griego: "ara
Las meninges ña", debido a que su estructura parece una telara
ña). Ésta consta de dos capas de tejido fibroso y elás
El cerebro y la médula espinal están cubiertos por tico, y no sigue los surcos y las circunvoluciones de
tres capas de membranas protectoras: la duramadre, la corteza. Entre las dos capas de la membrana arac
la aracnoides y la piamadre (figura 3.4). A estas capas, noides está el espacio subaracnoideo, que es una
en conjunto, se les denomina meninges. La capa estructura esponjosa que contiene líquido cerebro
l
espinal (LCE). La membrana más interior, la piama r

É
dre (del latín: "madre delicada"), se adhiere a la
superficie de la corteza, siguiendo los contornos de
sus pliegues y fisuras.
Hemisferio
cerebral
Los ventrículos cerebrales
El cerebro tiene cuatro cavidades llenas con líquido
cerebroespinal llamadas ventrículos cerebrales (del
latín: "estómago"). Son porciones del canal neuronal
filogenéticamente antiguo que se elongó y cambió su
forma como resultado de la expansión masiva del
cerebro anterior en el curso de la evolución. Este pro
ceso ha provocado que los ventrículos tengan una
forma más complicada (figura 3 .5 ) .
Existen dos ventrículos laterales (uno en cada
hemisferio), el tercer ventrículo en el diencéfalo y el

Telencéfalo
Diencéfalo
�}
i". Prosencéfalo
cuarto ventrículo en el cerebro posterior. Cada ven
trículo contiene un conjunto de vasos capilares lla

■ mado plexo coroides, a través del cual entra LCE a
Mesencéfalo 111 } Mesencéfalo
los ventrículos. Estrechos canales conectan a los cua
tro ventrículos y el LCE circula a través de los ven
i}
Metencéfalo
R o rn b e n c é f a l o trículos laterales hacia el tercero y luego hacia el

Mielencéfalo
cuarto ventrículo. Después del cuarto ventrículo el
LCE deja el sistema ventricular y circula alrededor
de la superficie del cerebro y la médula espinal en el

F I G U R A 3.3 Grandes divisiones del cerebro humano.
(Tomado de Kolb y Whishaw, 1996, p. 43.)

espacio subaracnoideo. Desde aquí el LCE es absor
bido en la circulación venosa.
FIGURA 3.4 Mem
branas que rodean al Piel
cerebro, llamadas en
conjunto meninges.
(Tomado de Ne/ter, 1974, p.
35.)
Membrana
aracnoide
Espacio
subaracnoideo
Piamadre ----r.
Corteza ----
A) Dorsal Sustancia gris
Anterior ( r
Tercer
Masa
intermedia
cerebral
ventrículo
B) Dorsal
Ventrículo
F I G U R A 3.6 Sección horizontal a través de los hemisfe
lateral
Ventrículo rios cerebrales para mostrar las sustancias gris y blanca.
lateral Además de la corteza cerebral, se muestra la hoja de
sustancia gris continuamente plegada sobre la superficie
de los hemisferios cerebrales; esta sección también mues
tra grupos de estructuras de sustancia gris localizados en
la profundidad de los hemisferios. (Tomado de DeArmond,
Fusco y Dewey, 1974, p. 10.)
ban la función cognitiva, ahora se conoce que esto
no es verdad; sin embargo, pueden contener molé
culas neuroactivas que ejerzan cierta influencia

ventrículo sobre la función cerebral. En este sentido, los ven
Cuarto
trículos cerebrales servirán con mayor frecuencia
ventrículo
como puntos de referencia descriptivos para la ubi

F I G U R A 3.5 Ventrículos cerebrales. A) Vista lateral del cación dentro del cerebro.
hemisferio izquierdo. B) Vista frontal. (Tomado de Car/s011,
1999, p. 63.)
Sustancia gris y sustancia blanca
En consecuencia, el cerebro está rodeado de LCE, Partes del sistema nervioso central parecen grises o
el cual proporciona soporte estructural (parecido al blancas; estas tonalidades dependen de la neurona
1
\
que recibe el cuerpo cuando es soportado por el agua que contengan (figura 3.6). Donde existe una concen
en que se nada) y también con una medida de pro tración de cuerpos celulares, el tejido aparece gris.
tección adicional contra los efectos de un golpe en la Estas áreas, conocidas como sustancia gris, tienen
cabeza. Si la circulación del LCE a través de los ven este color porque los cuerpos celulares contienen los
trículos se bloqueara en uno de los estrechos canales núcleos de la célula, los cuales, a su vez, contienen
que los interconectan, el líquido se acumularía frente material genético de color oscuro llamado cromatina.
al bloqueo. Esta condición, conocida como hidroce La sustancia gris es donde ocurren casi todas las
falea ( del griego: "agua" y "cerebro"), es seria pues, interacciones entre las neuronas, procesos que sub
conforme se acumula el LCE, se desplazan y mueren yacen al complejo funcionamiento del SNC.
neuronas vecinas. El tejido que contiene axones, la parte extendida de
Aunque, como se mencionó en el capítulo 1, en la la célula nerviosa, parece blanca debido a la gruesa
época medieval se pensó que los ventrículos regula- capa de mielina que rodea a cada axón. Como se vio
Lateral Medial
Surco central
Circunvolución
Frontal ----�---... Parietal cingulada

,,-
r "-\
/' v
Occipital
Occipital
Dorsal Ventral
Fisura longituclinaria
Frontal
Surco central
Temporal
Parietal
F I G U R A 3.7 Los cuatro lóbulos de los hemisferios cerebrales apreciados desde las vistas lateral, medial, dorsal y
ventral. El surco central es la línea que divide los lóbulos frontal y parietal. Las fronteras entre los otros tres lóbu
los no están definidas con precisión. Con frecuencia, la corteza en estas áreas fronterizas es descrita en términos
de los dos lóbulos adyacentes, generando, por ende, términos como parieto-occipital y parietotemporal. La cir
cunvolución cingulada (área oscura en la superficie medial) por lo general se identifica de manera específica, más
que ser clasificada como parte de alguno otro de los cuatro lóbulos. (Tomado de Kolb y Whishaw, 1996 , p. 52.)
en el capítulo 2, los axones envían información desde Los núcleos vienen en varios tamaños y formas,
un área del SNC hacia otra. Gran cantidad de axones desde los pequeños y casí esféricos núcleos del tallo
reunidos que envían información de una región de cerebral (por ejemplo, los núcleos abducens en el
sustancia gris a otra se denomina tracto o tracto fibro puente) hasta los relativamente grandes y con for
so (del latín tractus, "extensión" o "pista"). mas extrañas, como el núcleo caudado (largo y
La concentración de cuerpos celulares más elabo arqueado) en el cerebro anterior.
rada en el cerebro está organizada en una hoja masi Las concentraciones de cuerpos celulares en el
va, la corteza cerebral. Además de la corteza, existen exterior del sistema nervioso central se denominan
otras concentraciones de cuerpos celulares en el sis ganglios en lugar de núcleos. Sin embargo, el incon
tema nervioso central. Cada uno de éstos se llama sistente proceso de nombrar e identificar estructuras
núcleo (o núcleos), los cuales no deben ser confundi ha generado varias excepciones a este lineamiento
dos con el núcleo de una célula individual. El térmi general. En consecuencia, por ejemplo, a un gran e
no núcleo se deriva de la palabra latina que significa importante grupo de estructuras de sustancia gris en
"nuez", debido a que se asemejan a esta forma, la profundidad del cerebro anterior se les llama gan
muchas de estas agrupaciones de cuerpos celulares. glios basales.

EL C E R E B R O A N T E R I O R bral. No obstante, resulta que estas áreas generales
con frecuencia son útiles para describir las áreas de
Las estructuras más identificadas con mayor función la corteza involucradas con comportamientos parti
cognitiva se encuentran en el cerebro anterior. La que culares. Debido a que con mucha frecuencia se consi
más sobresale entre éstas es la corteza cerebral. derarán las funciones mediadas por la corteza, se
usarán los nombres de aquellos lóbulos para especi
ficar la ubicación cortical.
Corteza cerebral
CARACTERÍSTICAS CORTICALES MAYORES
La corteza cerebral forma la cubierta exterior de los Los pliegues característicos de la corteza, que permi
hemisferios cerebrales (corteza viene de la palabra te que la enorme superficie cortical se ajuste en el
latina para "bar"), es realmente vasta, en particular espacio relativamente pequeño encerrado por el crá
en los humanos, donde se estima se ubica 70% de neo, crea canales' o ranuras en su superficie. Cada
todas las neuronas del SNC. Si uno considera que el una de ellas se denomina surcos (sulcus, en latín;
bulbo raquídeo -con el diámetro un poco mayor que sulci, en latín y plural); unas de las más profundas se
el de una moneda pequeña y una longitud de sólo llaman fisuras. Cada uno de los relieves producidos
unas cuantas pulgadas- puede mediar el funciona por los pliegues se denomina circunvolución (gyrus,
miento fisiológico lo suficiente como para sostener la en latín; gyri, en latín y plural). Algunos de los más
vida, se debe apreciar la relativa enormidad de la cor importantes, junto a ciertas estructuras cerebrales
teza cerebral, a la cual se le calcula un área de aproxi mayores, se muestran en las figuras 3.8, 3.9 y 3.10.
2
madamente 2 300 centímetros cuadrados (cm ).
LA ORGANIZACIÓN EN CAPAS DE LA CORTE
L O S CUATRO L Ó B U L O S Cada hemisferio cere ZA La mayor parte de la corteza cerebral en huma
bral es dividido en cuatro lóbulos: el occipital, el nos tiene seis capas: cinco de neuronas y una más
parietal, el temporal y el frontal (figura 3 . 7 ) . Estas externa de fibras, a la cual se le asigna el término de
áreas, que toman sus nombres de los huesos del crá capa plexiforme. A esta corteza en seis capas, que
neo que están sobre ellas, fueron definidas mucho apareció relativamente tarde en el proceso evolutivo,
antes de que se conociese cualquier significado acer se le conoce como neocorteza. También recibe el
ca de la especialización funcional de la corteza cere- nombre de isocorteza (del griego iso, "igual"), debi-
Surco central
F I G U R A 3.8 Vista
Circun volu ció n
lateral del hemisferio
precentral
izquierdo en la que se
Circunvolución
Circunvolución muestran algunas de las
frontal
supramarginal circunvoluciones y los
superior
surcos. (Tomado de De/sr
Circunvolución angular nwnd et al., 1974, p. 4.)
media
Polo Polo
frontal occipital
Surco
lateral
C i r cu n v o l u c i ó n (cisura
frontal de Silvio)
inferior
temporal
Cerebelo
Cir c un voluc ión
temporal
Circunvolución inferior
Circunvolución Bulbo raquídeo
temporal
temporal
superior
media
Circunvolución FIGURA 3.9 Vista medial del
cingulada hemisferio derecho en la que

Cuerpo
se muestran algunas circunvo
calloso
Comisura luciones y surcos importantes,
posterior así como las grandes divisio
nes del tallo cerebral. (Tomado de

Glándula
DeArmond et al., 1974, p. 8.)
pineal
Surco
calcarino
Polo Polo
frontal occipital
.......,..,.___+- Cerebro
medio
Comisura
anterior
Puente o
protuberancia
anular Bulbo
raquídeo
Fisura
Bulbo
longitudinal
olfatorio
Nervio óptico
FIG UR A 3.10 Vista ventral del Tracto o l fa t o r i o
cerebro en la que se muestran

Q u i a s m a óptico
algunas importantes formacio
nes corticales y estructuras del
tallo cerebral. (Tomado de DeAr

Uncus
Cuerpos
mond et al., 1974, p. 6.)
mamilares
--+">�- Circunvolución
temporal inferior
Cerebro ---+-+--1---+1-----1
medio
Circunvolución
parahipocámpica
Puente o
protuberancia
anular
Cerebelo
Bulbo
raquídeo
do a que está compuesta de seis capas aunque, como corteza olfativa y sólo tiene dos capas. La arquiocor
se verá más adelante, el grosor relativo de las dife teza sólo tiene una capa y se encuentra en l a s áreas
rentes capas varía a lo largo de la corteza. Las áreas del hipocampo; incluye el cuerno de Ammón y la cir
de la corteza con menos de seis capas se conocen cunvolución dentada.
como alocorteza (del griego alias, "otro"). La alocor
teza tiene dos componentes principales: la paleocor VARIACIONES EN LAS CAPAS CORTICALES:
teza y la arquiocorteza. La paleocorteza incluye la CITOARQUITECTÓNICA El grosor relativo y la

Vista lateral Vista medial 1 , 2, 3
43
FIGURA 3 . 1 1 Mapa citoarquitectónico de la corteza cerebral aceptado con más frecuencia,
desarrollado por Korbinian Brodmann en 1909. (Toniado de Nauta y Fcirtag, 1986, p. 3 01 . )
composición celular de cada una de las seis capas teza dentro del mismo hemisferio (fibras corticocor
corticales varían en la neocorteza, por lo cual diferen ticales i p s i l a t e r a l e s ) . Otras largas fibras conectan
tes áreas de ésta tienen patrones característicos. El campos homotópicos (áreas correspondientes) en los
estudio de estos patrones, denominado citoarquitec hemisferios derecho e izquierdo (fibras comisurales
tura (literalmente, "arquitectura de células"), comen corticales).
zó a principios del siglo xx. Los dos mapas citoarqui
tectónicos de la corteza más aceptados son los desa Fibras corticocorticales ipsilaterales La figura 3 . 1 2
rrollados por Korbinian Brodmann (figura 3 . 11 ) y el muestra las fibras corticocorticales ipsilaterales m a
de Economo y Koskinas. El mapa de Brodmann se yores, que incluyen el fascículo arcuato, el fascículo
usa con más frecuencia. Los dos sistemas tienen poca uncinado, el fascículo longitudinal superior, el fas
concordancia, e incluso difieren de manera significa cículo longitudinal inferior, el fascículo cingulado
tiva. Esta divergencia señala que existe diversidad de y el fascículo occipitofrontal superior.
interpretaciones implícitas en la citoarquitectura,
como la hay en el desarrollo de cualquier sistema de Fibras comisurales El más prominente ejemplo de
clasificación. El sistema numérico de Brodmann por fibras comisurales corticales, los tractos fibrosos que
lo general se aplica para identificar una región parti conectan los hemisferios izquierdo y derecho, es el
cular de la corteza, como el área 17 en el polo occipi cuerpo calloso (figura 3.12A; véase también la figura
tal de los hemisferios cerebrales. Es evidente que 3 . 9 ) . Sin embargo, existen otras fibras comisurales
existe correspondencia significativa entre las áreas que conectan los.dos hemisferios. Éstas incluyen la
d e fi n i d a s por los estudios citoarquitectónicos y las comisura anterior y la comisura posterior (véase la
áreas identificadas por otros métodos como posee figura 3 . 9 ) . En el capítulo 1 se vio cómo el conoci
doras de función especializada. El área 17, por ejem miento de las conexiones corticocorticales puede
plo, evidencia ser la corteza visual primaria. Ésta y proporcionar un marco conceptual para la compren
otras correspondencias sugieren que al menos ciertas sión de los patrones de deterioro cognitivo en térmi
áreas definidas por Brodmann también son áreas nos de la desconexión de las áreas cerebrales, es
especializadas para procesos psicológicos particula decir, como síndromes de desconexión.
res, aunque éste no siempre es el caso.
D I V I S I O N E S F U N C I O N A L E S DE LA CORTEZA
C O N E X I O N E S F IB R O S A S CORTICOCORTICA Las principales divisiones funcionales de la corteza
LES Considere ahora las interconexiones entre las cerebral se muestran en la figura 3.13. En esta sección
áreas corticales, denominadas conexiones cortico se revisarán brevemente tales divisiones.
corticales. Algunas de estas conexiones intracortica
les son cortas, las fibras toman una ruta con forma de Corteza motora Los lóbulos frontales juegan un
U para conectar circunvoluciones adyacentes. Otras papel importante en la planeación y ejecución del
son muy largas y enlazan partes distantes de la cor- movimiento. La circunvolución precentral, apenas
Fascículo cingulado FIGURA 3 . 1 2 Algu
nas grandes fibras
comisurales y cortico
= corticales ipsilaterales
Cuerpo calloso
que vinculan áreas
neocorticales. A)
Corte sagital realizado
cerca de la línea
media que muestra

:
_··
las dos principales
.
. �- fibras comisurales que
.,
vinculan los dos
- ;.. .
hemisferios: el cuerpo
·>:\
-,"--\'.' calloso y la comisura

.;§ anterior. B) Corte más
sagital donde se
muestran las grandes
fibras corticocorticales
C o m i s u r a anterior ipsilaterales, (Tomado de
Nauta y Feirtag, 1986, p.
304.)
Fascículo longitudinal inferior
Fascículo occipitofrontal superior
Fibras U
_ Fascículo
_ . longitudinal
_l�uperior
-- f?:5�l
Fascículo u n c i n a d o
anterior al surco central, se conoce como banda asociadas recibe el nombre de mapa funcional. Exis
motora, corteza motora o Ml, y está involucrada en ten muchos mapas funcionales en la corteza y en
la ejecución del movimiento. Las lesiones de la corte otras regiones del cerebro.
za motora provocan pérdida del movimiento volun Apenas anterior a la corteza motora están el área
tario en el lado contralateral del cuerpo, una enfer premotora, sobre la superficie lateral del hemisferio,
medad conocida como hemiplejía. La estimulación y el área motora suplementaria, sobre la superficie
eléctrica de esta corteza revela una completa repre medial. Estas áreas coordinan las secuencias del
sentación motora del cuerpo en la circunvolución movimiento. Las áreas frontales anteriores a la corte
precentral, el denominado homúnculo motor ("pe za premotora, la corteza prefrontal, se relacionan
queño hombre"; figura 3 . 1 4 ) . Este esquema de la con el control del movimiento de orden superior, así
estructura neuronal en términos de las conductas como con la planeación y la modificación de la con-
Corteza motora primaria Corteza somatosensorial primaria FIGU RA 3 . 1 3 Prin
cipales divisiones
Lóbulo parietal funcionales de la cor

Lóbulo frontal
teza, apreciadas
desde una vista late
ral. Advierta que la
mayor parte de la
corteza visual prima
ria está sobre la
superficie medial de
cada hemisferio cere
bral y, por tanto, sólo
la pequeña porción
Corteza
lateral es visible en
visual
primaria
esta figura. (Tomado de
Car/son, 1998, p. 69.)
Corteza a u d i t i v a p r i m a r i a
( l a mayor parte está oculta)
Lóbulo
temporal occipital
FI G U R A 3 . 1 4 Homúnculo motor sobre la circunvolución precentral. La corteza
motora puede ser apreciada en la vista lateral de la corteza cerebral. (Tomado de Netter,
1974, p. 68.)
ducta en respuesta a la retroalimentación por sus cho del espacio (que estimulan el lado izquierdo de
consecuencias. la retina debido a la inversión derecha-izquierda pro
vocada por el cristalino del ojo) son proyectados
Corteza somatosensorial La corteza somatosenso hacia el hemisferio izquierdo. En consecuencia, una
rial o SI, en la circunvolución postcentral de cada lesión en la corteza visual izquierda originará pérdi
hemisferio, recibe información sensorial desde el lado da de visión en el campo visual derecho, un deterio
contralateral del cuerpo acerca del tacto, el dolor, la ro conocido como hemianopia derecha (literalmen
temperatura, la vibración, la propriocepción (posi te, "mitad que no ve").
ción corporal) y la cinestesia (movimiento del cuer El sistema visual cortical soporta funciones vitales
p o ) . Como con la corteza motora, existe un mapeo como la agudeza visual, el patrón de visión, la discri
ordenado de la superficie corporal representado sobre minación de forma y la discriminación figura-fondo.
la circunvolución postcentral, que recibe el nombre de El daño al sistema visual cortical provoca ceguera
homúnculo sensorial. Ventral al SI está la corteza cortical, es decir, ceguera completa, tal como la que
somatosensorial secundaria o SIi, la cual recibe se presenta cuando se d a ñ a n ambos ojos. En conse
entradas provenientes principalmente de la SI. Tanto cuencia, este tipo de pacientes no experimentan
la SI como la SIi se proyectan hacia las áreas parieta conocimiento de su mundo visual inmediato: No
les posteriores, donde tienen lugar los procesamien obstante, a diferencia de la ceguera por d a ñ o a los
tos somatosensorial y espacial de orden superior. ojos, en la ceguera cortical se puede demostrar cierto
La información desde los receptores sensoriales en funcionamiento v i s u a l residual. Esta fu n c i ó n resi
el cuerpo llega a la SI mediante dos sistemas princi dual será analizada más adelante en este capítulo.
pales; ambos se repiten a través del tálamo. El siste Alrededor de Vl está la corteza extraestriada
ma espinotalámico envía i n fo r m a c i ó n acerca del (" afuera de la e s t ri a d a " ) . En ocasiones también se le
dolor y la temperatura por medio de un trayecto refiere corno corteza preestriada, debido a que es
multisináptico, mientras que el sistema del lemnisco anterior a la corteza estriada, o como corteza de aso
envía información más precisa acerca del tacto, la ciación visual. Se han descubierto docenas de áreas
propriocepción y el movimiento por medio de un visuales en la corteza extraestriada, cada una con su
trayecto más directo. Una comparación de la anato propio mapa de espacio visual organizado de mane
mía y función de estos dos sistemas ejemplifica cómo ra topográfica, las cuales están especializadas para el
subyacen a la especialización de la función de dife procesamiento de aspectos específicos del mundo
rentes patrones de interconexión neuroanatómica, visual. Algunas de estas áreas visuales serán analiza
una correspondencia que se encuentra en todo el sis das con mayor detalle en el capítulo 5.
tema nervioso. Además de las vías v i s u a l e s primarias, existen
varias vías visuales secundarias. Las más importan
Corteza v i s u a l La información v i s u a l es e n v i a d a tes de éstas son las proyecciones retinales directas
desde la retina hasta el núcleo geniculado lateral del hacia el colículo superior del cerebro medio, una
tálamo antes de ser proyectada hacia los bancos del estructura que influye en la coordinación visomoto
surco calcarino en los lóbulos occipitales (véase la ra. También existen proyecciones retinales directas
figura 3 . 9 ) . Esta ruta recibe el nombre de vía visual hacia el hipotálamo en el diencéfalo, las cuales están
primaria y su destino cortical inicial en el surco cal involucradas en el proceso de adaptación a los ciclos
carino es conocido con diversos nombres, entre los de actividad luz-oscuridad.
que se encuentran: corteza visual primaria, Vl y cor
teza estriada. El último término se deriva del hecho Corteza auditiva La corteza auditiva primaria (Al)
de que un fino "hilo" (strin, en latín) de tejido oscuro y la corteza de asociación auditiva (AII) que la rodea
es visible en la capa IV de esta región cortical. Como están ubicadas en la circunvolución de Heschl, en el
ya se hizo referencia, la corteza visual primaria tam labio inferior de la cisura de Silvio en c a d a lóbulo
bién es conocida por la región del mapa citoarquitec temporal (véase figura 3 . 1 3 ) . Estas regiones de la cor
tónico de Brodmann que le corresponde: área 17. teza auditiva contienen varias representaciones orde
El sistema visual cortical está organizado de modo n a d a s de frecuencias sonoras, conocidas como ma
análogo al sistema somatosensorial, debido a que pas tonotópicos, que son importantes para la percep
existe una relación contralateral entre el lado (dere ción de propiedades a u d i t i v a s como el tono, la ubi
cho-izquierdo) del cuerpo que es estimulado (o en el cación, el ritmo y el timbre.
sistema visual, el lado del espacio en el cual aparece Como se mencionó en el capítulo 1, las entradas
el estímulo) y el hemisferio al cual se proyecta la alcanzan la corteza auditiva por una vía i n u s u a l.
entrada. Por tanto, los estímulos desde el lado dere- Como se ha visto, en la visión y las somestesias (sen-
sibilidad del cuerpo) existe una ordenada relación La representación cortical del sabor La representa
contralateral entre el lado del espacio desde el cual ción cortical del sabor es la menos comprendida de
se origina un estímulo y el hemisferio cerebral al cual todas las áreas sensoriales corticales. Su ubicación
se proyecta la entrada. Estacontralateralidad exclu precisa no es clara, pero se piensa que está en el labio
siva de las entradas directas no es el caso en el siste superior de la cisura de Silvia. Al igual que las tres
ma auditivo. En su lugar, los eferentes desde el grandes modalidades sensoriales, y a diferencia del
núcleo coclear, el destino sináptico del nervio audi olfato, la información codificada en las papilas gusta
tivo, atraviesa la línea media para formar conexiones tivas sobre la lengua y su alrededor alcanzan su des
con el núcleo coclear contralateral, al mismo tiempo tino cortical después de hacer sinapsis en el tálamo.
que continúa con ipsilateralidad. Estas fibras se diri
gen hacia la oliva superior y luego hacia el colículo Corteza de asociación A la corteza de asociación se
inferior. En cada uno de estos niveles las fibras tam le define como aquellas áreas que no median función
bién cruzan hacia la estructura correspondiente en el motora o sensorial elemental. Este término connota
lado contralateral del tallo cerebral. Desde el calículo que los procesos asociativos o cognitivos son media
inferior, estas fibras alcanzan el núcleo geniculado dos por estas áreas, incluso el procesamiento de or
medial del tálamo y desde ahí se proyectan, vía la den superior de la información sensorial que subyace
radiación auditiva, hacia la corteza auditiva en el a la percepción; también la planeación y organización
lóbulo temporal ipsilateral. de orden superior que subyacen al comportamiento
El resultado de todo este cruzamiento en varios complejo. Aunque en cierto sentido general esto es
niveles del sistema auditivo es que cada oído proyec preciso, ahora es claro que áreas específicas de la cor
ta hacia ambos hemisferios y cada hemisferio recibe teza de asociación tienen papeles altamente funciona
proyecciones desde ambos oídos. Este patrón de les. Como resultado, la noción inicial de corteza de
conexión explica por qué el daño a una corteza audi asociación ha dado lugar a un cuadro más delineado
tiva no produce deterioro notable (como lo harían de la contribución efectuada por áreas corticales espe
una lesión unilateral análoga en las cortezas visual o cíficas al procesamiento de orden superior. Por ejem
somatosensorial), aunque, como se verá en el capítu plo, las áreas afuera de Vl y la corteza extraestriada,
lo 4, pruebas especiales pueden detectar un deterioro en los lóbulos parietales y temporales, aunque no
leve en tales casos. Esto también explica por qué es están involucrados en las primeras etapas del proce
en extremo rara la sordera cortical (la sordera debida samiento visual, son vitales para la percepción de
a daño cortical). Esta deficiencia requeriría el daño aspectos específicos del mundo visual. De manera
en ambas cortezas auditivas. Puesto que las ubicacio similar, la corteza prefrontal, no directamente involu
nes de las cortezas en los lóbulos temporales derecho crada en la ejecución o coordinación de movimientos
e izquierdo están muy separadas, el par de lesiones específicos, es vital para la organización de orden
es extremadamente rara, aunque se han reportado superior de la acción, incluyendo la planeación y la
casos de sordera cortical. regulación de la conducta en respuesta a la retroali
mentación de la conducta que el sujeto está ejercitan
Corteza olfativa La representación cortical para el do actualmente. Las áreas del lenguaje también ejem
olfato es diferente a la de las tres grandes modalida plifican la identificación más específica de las caracte
des sensoriales analizadas hasta ahora. En primer rísticas funcionales de áreas no relacionadas con los
lugar, más que derivarse de la transducción de una procesamientos sensorial o motor elementales.
forma específica de energía en un patrón de impul
sos neuronales, como es el caso en la somestesia, la MODELO DE LURIA DEL PROCESAMIENTO
visión y la audición, la entrada olfativa hacia la cor CORTICAL JERÁRQUICO SECUENCIAL El neu
teza se deriva de la codificación de la presencia de ropsicólogo soviético Aleksandr Luria (1902-1977) ha
moléculas particulares en el ambiente del organismo. propuesto un modelo para el procesamiento cortical.
Además, aunque la entrada desde cada una de las Aunque en ciertos aspectos está muy simplificado,
tres grandes modalidades sensoriales es retransmiti debido a que sostiene, por ejemplo, la vaga noción
da hacia el tálamo, antes de alcanzar sus respectivas de la corteza de asociación, no obstante sirve como
áreas corticales primarias, la información olfativa un marco útil para entender el procesamiento corti
obtiene acceso directo a la corteza olfativa sobre la cal. De acuerdo con el modelo de Luria, cada una de
1
superficie ventral de los lóbulos frontales sin media las grandes áreas de proyección sensorial primaria
ción talámica. Se ha sugerido que la manera directa de la corteza (somatosensorial, visual y auditiva) se
de esta entrada cortical contribuye a la intensidad proyectan a una región vecina de la corteza para un
1 emocional asociada con la experiencia olfativa. procesamiento posterior. Éstas son conocidas como
l
56 Capítulo 3 - Anatomía del sistema nervioso
y el griego, los idiomas de las personas instruidas en su

ara comprender cómo funciona el cerebro, lo pri
época, ya no serían obligatoriamente moneda de uso co
mero que se requiere es comprender qué es el cere
rriente en los ámbitos universitarios de nuestros días?-.
bro -conocer los nombres y la localización de sus
Para ayudar al lector, se da el significado lateral [ etimoló
estructuras principales y cómo se conectan entre sí-.
gico] de muchos de los términos neuroanatómicos; y se ha
Este capítulo inicia al lector en estos aspectos fundamen
tales de la anatomía cerebral. hecho este capítulo lo más corto posible, abarcando sólo
Antes de comenzarlo, quisiera disculparme por la falta las estructuras más importantes. Aun así, no se puede
de previsión que mostraron los primeros neuroanatomis negar que aprender sus nombres y su localización le re
tas al elegir los nombres de las estructuras neuroanatómi querirá un esfuerzo considerable.
cas -pero, ¿cómo hubieran podido anticipar que el latín
Dh,is;gones; e n a t é m l c a s del sistema
nervioso
El sistema nervioso de los vertebrados está compuesto por
dos divisiones: el sistema nervioso central y el sistema ner
vioso periférico ( véase la Figura 3 . 1 ) . En términos genera
les, el sistema nervioso central (SNC) es la parte del
sistema nervioso que se localiza dentro del cráneo y la co
lumna vertebral; el sistema nervioso periférico (SNP) es
la parte que se sitúa fuera del cráneo y de la columna ver
tebral.
El sistema nervioso central consta de dos partes: el en
céfalo! y la médula espinal. El encéfalo es la parte del SNC
que se localiza dentro del cráneo. La médula espinal es la
parte que se sitúa en el interior de la columna.
El sistema nervioso periférico EN EL CD

,,_=-:...:._-=--=.-==.-j¡j¡¡( j;
consta asimismo de dos partes: el sis- En el módulo ':{ • e
tema nervioso somático y el sistema Sistema nervioso
nervioso neurovegetativo [ también lla- pueden revisarse
mado con fr e c u e n c i a , neurovegeta- las diferencias entre

las ramas eferentes
tivo l . E 1 sistema nervioso somático
de las divisiones
(SNS) es la parte del SNP que se rela- somática y
ciona con el medio ambiente externo. neurovegetativa del
Está formado por nervios aferentes, SN P. Préstese
2
que transmiten las señales sensitivas atención en
desde la piel, los músculos esqueléti- particular a los

diferentes
cos, las articulaciones, los ojos, los neurotransmisores
oídos, etc., hacia el sistema nervioso que utilizan estas
central; y los nervios eferentes, que dos divisiones.
1
El término inglés brain se refiere a lo que en español se denomina en
céfalo aunque, coloquialmente, se utilice el término cerebro como si
nónimo. Estrictamente hablando, el cerebro consiste en los niveles

FIGURA l.1 Sistema nervioso céntral (SNC) y
superiores del encéfalo -telencéfalo y diencéfalo- (N. del T.).
sistema nervioso periférico (SNP) del ser humano. El SNC se
2
En la traducción de este libro, el término «sensitivo» se emplea para
representa en rojo y el S N P en amarillo. Adviértase q u e
referirse a lo que concierne a la sensibilidad en general; mientras que
incluso las porciones de los nervios q u e están dentro de la
«sensorial» alude a lo relacionado con los órganos de los sentidos (N.
m é d u l a espinal se consideran parte del SNP.
del T. ) .
3.1 - Organización general del sistema nervioso 57
conducen las señales motoras desde el sistema nervioso nificativas en cada uno de ellos ( véanse Blessing, 1997;
central hasta los músculos esqueléticos. El sistema ner Hugdahl, 1 9 9 6 ) -véase el Apéndice II.
vioso neurovegetativo [ o autónomo (SNA)] es la parte del La mayor parte de los nervios del sistema nervioso pe
sistema nervioso periférico que regula el medio ambiente riférico surgen de la médula espinal, pero hay 1 2 pares de
interno del organismo. Está formado por nervios aferen excepciones: los 1 2 pares de nervios craneales, que sur
tes, que llevan las señales sensitivas desde los órganos in gen del encéfalo. Se les numera de modo secuencial, desde
ternos al SNC, y de nervios eferentes, que conducen las la parte de delante hacia la de atrás. Los pares craneales in
señales motoras desde el SNC hasta los órganos internos. cluyen nervios puramente sensitivos, tales como el nervio
El lector no confundirá los términos aferente y eferente si olfativo (I par) y el nervio óptico (II par), pero la mayoría
i
recuerda las numerosas palabras que implican la idea de contienen tanto fibras sensitivas como fibras motoras. El
1 ir hacia algo que empiezan por a (p.ej., avanzar, aproxi nervio vago (X par) es el de mayor longitud; engloba fibras
marse, arribar) y las muchas que aluden a alejarse y em sensitivas y motoras que van hasta el intestino y proceden
piezan por e (p.ej., embarcar, escaparse). de él. Los 1 2 pares craneales y sus órganos de actuación se
El sistema nervioso neurovegetativo tiene dos tipos representan en el Apéndice III; sus funciones se enumeran
de nervios eferentes: simpáticos y parasimpáticos. Los en el Apéndice IV. Las fibras motoras neurovegetativas de
nervios simpáticos son los nervios motores n e u ro los pares craneales son parasimpáticas.
vegetativos que proyectan desde el SNC hasta la zona Los neurólogos frecuentemente examinan las funcio
lumbar (zona inferior de la espalda) y la torácica (zona nes de los diversos pares craneales a fin de basar sus diag
del tórax o pecho) de la médula espinal. Los nervios nósticos. Ya que las funciones y la localización de los pares
parasimpáticos son los nervios motores neurovegetati craneales son específicas, la alteración
vos que proyectan desde el encéfalo y la región sacra (zo de las funciones de un determinado
na más baja de la espalda) de la médula espinal. (Véase par craneal proporciona una pista ex
el Apéndice I.) (Pídale a su profesor que le especifique celente sobre la localización y extensión de un tumor y de
hasta qué punto somos responsables del material de los otros tipos de patología cerebral.
apéndices.) Todos los nervios simpáticos y parasimpáti En la Figura 3 . 2 se resumen las principales divisiones
cos son vías neurales de «dos fases»: Las neuronas simpá del sistema nervioso. Repárese en que el sistema nervioso
ticas y parasimpáticas proyectan desde el SNC y recorren es un «sistema de pares».
sólo una parte del trayecto hasta el órgano de actuación
(llamado a veces órgano «diana») antes de establecer si

Merrnifl1ge§, ve1rdrk0Jfo§ y Díqug@lo
napsis con otras neuronas (neuronas de la segunda fase),
(C(efaforraqruiidleo
las cuales transmiten la señal el resto del camino. No obs
tante, los sistemas simpático y parasimpático se diferen

El encéfalo y la médula espinal (el SNC) son los órganos
cian en que las neuronas simpáticas que surgen del SNC
más protegidos del cuerpo. Están recubiertos por huesos
establecen contacto s i n á p t i c o con neuronas de segunda
y envueltos por tres membranas protectoras, las tres me
fase a una distancia considerable de su órgano de actua
ninges. La meninge externa es una resistente membrana,
ción, mientras que las neuronas parasimpáticas que sur
llamada duramadre. En la cara interna de la duramadre
gen del SNC contactan cerca de su órgano de actuación
está la fina membrana aracnoides (membrana con forma
con neuronas de segunda fase, de corto recorrido ( véase
de tela de a ra ñ a ) . Por debajo de la membrana aracnoides
el Apéndice I) .
se encuentra el llamado espacio subaracnoideo, que con
El enfoque tradicional de las funciones respectivas de
tiene numerosos vasos sanguíneos de gran tamaño y lí
los sistemas simpático y parasimpático destaca tres prin
quido cefalorraquídeo; y luego la meninge interna, la
cipios fundamentales: (1 ) que los nervios simpáticos esti
delicada piamadre, que está adherida a la superficie del
mulan, organizan y movilizan los recursos energéticos
SNC.
ante situaciones de emergencia; mientras que los nervios
El líquido cefalorraquídeo (LCR) también protege al
parasimpáticos actúan conservando la energía; ( 2 ) que
SNC; llena el espacio subaracnoideo, el conducto central
cada órgano de actuación neurovegetativo recibe un input"
de la médula espinal y los ventrículos cerebrales. El con
simpático y parasimpático opuesto, por lo que su activi
ducto central del epéndimo es un pequeño conducto que
dad está controlada por el nivel relativo de actividad sim
se extiende a lo largo de la médula espinal. Los ventrícu
pática y parasimpática; y ( 3 ) que los cambios simpáticos
los cerebrales son cuatro grandes cavidades dentro del
indican activación psicológica, mientras que los cambios
encéfalo: los dos ventrículos laterales, el tercer ventrículo
parasimpáticos indican descanso psicológico. Aunque estos
y el cuarto ventrículo ( véase la Figura 3 . 3 ). El espacio sub
principios en general son correctos, se dan excepciones sig-
aracnoideo, el conducto central ependimario y los ventrí
culos cerebrales están interconectados por una serie de
1
Aferencias o entrada de información (N. del T ) . orificios, formando así una única cisterna.
( FIGURA 3.2 ) Principales divisiones del sistema nervioso.
Aá.íeducto
' cerebral ------,
( FIGURA 3.3 ) Ventrículos cerebrales.

3.1 - Organización general del sistema nervioso 59
El líquido cefalorraquídeo sostiene y amortigua al ce
rebro. Estas dos funciones son muy evidentes en pacien

El encéfalo es un órgano electroquímico delicadamente
tes a quienes se les ha extraído líquido cefalorraquídeo:
afinado cuya función puede alterarse gravemente debido
sufren agudos dolores de cabeza y sienten punzadas de
a la introducción de ciertas sustancias químicas. Por for
dolor cada vez que mueven la cabeza.
tuna, hay un mecanismo que impide el paso de muchas
El líquido cefalorraquídeo es producido continuamente
sustancias tóxicas desde la sangre al encéfalo: la barrerahe
por el plexo coroideo -una red de capilares (pequeños
matoencefálica. Esta barrera es una de las consecuencias
vasos sanguíneos) que sobresalen de la cubierta piamadre
de la estructura propia de los vasos sanguíneos cerebrales.
y se proyectan en los ventrículos-- El exceso de líquido
En el resto del organismo, las células que componen las pa
cefalorraquídeo es absorbido constantemente del espacio
redes de los vasos sanguíneos están laxamente unidas, de
subaracnoideo hasta amplias cavidades repletas de sangre,
manera que la mayoría de las moléculas pasan fácilmente
los senos durales, que se extienden por la duramadre y
a su través al tejido circundante. En el encéfalo, sin em
vierten su contenido en las grandes venas yugulares del
bargo, las células de las paredes de los vasos sanguíneos
cuello. En la Figura 3.4 se representa cómo se absorbe el
líquido cefalorraquídeo del espacio subaracnoideo y se están compactamente unidas, formando una barrera que
vierte en los grandes senos que se distribuyen a lo largo de frena el paso de muchas moléculas -en particular, de
la parte superior del cerebro entre los dos hemisferios ce proteínas y otras moléculas de gran tamaño-. El grado en
rebrales. que los psicofármacos influyen en los procesos psicológi
Hay ocasiones en las que el flujo de líquido cefalorra cos depende de la facilidad con la que atraviesen la barrera
quídeo está bloqueado por un tumor cercano a alguno de hematoencefálica.
los estrechos conductos que unen los La barrera hematoencefálica no impide el paso de todas
ventrículos -por ejemplo, cerca del las moléculas grandes. Algunas de ellas que son esenciales
acueducto cerebral, el cual conecta el para el normal funcionamiento del cerebro (p.ej., la glu
tercer y el cuarto ventrículo-. Como resultado de ello, la cosa) son transportadas de modo activo a través de las pa
acumulación de líquido en el interior de los ventrículos redes de los vasos sanguíneos. Además, en algunas zonas
hace que se dilaten las paredes ventriculares, y por lo tanto del encéfalo estas paredes permiten el paso de ciertas mo
todo el encéfalo, lo que provoca un cuadro clínico deno léculas grandes; por ejemplo, las hormonas sexuales, que
minado hidrocefalia (agua en la cabeza). La hidrocefalia se tienen dificultad para penetrar en ciertas partes del encé
trata drenando el exceso de líquido de los ventrículos; así falo, ingresan con facilidad en las regiones cerebrales im
se intenta eliminar la obstrucción. plicadas en la conducta sexual.
:1
11
( FIGURA 3.4 ) Absorción del líquido cefalorraquídeo desde el espacio subaracnoideo (en azul) a un seno principal.
Obsérvense las tres meninges.

66 Capítulo 3 � Anatomía del sistema nervioso
violeta de cresilo. Obsérvese que sólo las capas compues minales-. Después de unos cuantos días, se extrae el en
tas principalmente por cuerpos celulares neuronales están céfalo y se corta en secciones. Las secciones son tratadas en
densamente teñidas. tonces para revelar la localización de la sustancia química
inyectada. Los métodos de marcado retrógrado funcionan a
Mkir@s1t:@pia electréniee Una técnica neuroanató la inversa: se aplican cuando el investigador busca marcar
mica que aporta información detallada sobre los porme las vías de los axones que llegan a una región determinada.
nores de la estructura neuronal es la microscopía El investigador inyecta en la región una o varias de las sus
electrónica. Dada la naturaleza de la luz, el límite de tancias químicas que habitualmente se utilizan para el
aumentos de la microscopía óptica es de unos 1.500, nivel marcado retrógrado -sustancias que son absorbidas por
de aumento insuficiente para revelar los sutiles detalles los botones terminales y luego transportadas hacia atrás a
anatómicos de las neuronas. Se pueden obtener más deta lo largo de los axones hasta los cuerpos celulares. Tras
lles recubriendo delgadas láminas de tejido neural con unos días, se extrae el cerebro y se corta en finas láminas.
una sustancia que absorba electrones, la cual es asimilada Las secciones se tratan entonces para poner de manifiesto
por las distintas partes de la neuronas en distinto grado, y la localización de las sustancias inyectadas.
pasando luego un haz de electrones a través del tejido para
impresionar una placa fotográfica. El resultado es una mi

Ori,i:Hmtaid@lilHa5 �liil el sistema ne!iwi@s@ll
crofotografía electrónica que pone de manifiesto con todo
de tos vertebrados
detalle los pormenores de la estructura de las neuronas
( véase la Figura 4 . 10 ) . Un microscopio electrónico de barrido

Le sería difícil al lector adquirir un conocimiento de la dis
proporciona microfotografías electrónicas espectaculares,
tribución de una ciudad desconocida sin un sistema de co
en tres dimensiones ( véase la Figura 3 . 1 3 ) , pero no puede
ordenadas de dirección: Norte-Sur, Este-Oeste. Lo mismo
conseguir tantos aumentos como un microscopio elec
pasa con el sistema nervioso. Así pues, antes de iniciarle en
trónico convencional.
la localización de las principales estructuras del sistema
nervioso, se describirá el sistema tridimensional de coor

1étll1lkas n e u r o a n e t é m l c a s de marcade Estas téc
denadas de dirección que utilizan los neuronatomistas.
nicas son de dos tipos: métodos de marcado anterógrado
Las direcciones en el sistema nervioso de los vertebra
(hacía delante) y métodos de marcado retrógrado (hacia
dos se describen haciendo referencia a la orientación de la
atrás). Los métodos de marcado anterogrado los emplea un
médula espinal. Este sistema es sencillo en la mayoría de
investigador cuando quiere marcar las vías de los axones
los vertebrados, como se índica en la Figura 3 . 1 4 . El sistema
que emergen de cuerpos celulares localizados en una de
nervioso de los vertebrados tiene tres ejes: anterior-poste
terminada región. El investigador inyecta en el área una de
rior, dorsal-ventral y medial-lateral. Primero, anterior sig
las diversas sustancias químicas que normalmente se uti
nifica hacia el extremo de la nariz (el extremo anterior) y
lizan para el marcado anterógrado -sustancias que son
posterior significa hacia el extremo de la cola ( el extremo
absorbidas por los cuerpos celulares y luego transportadas
posterior). A estas mismas direcciones en ocasiones se les
hacia delante a lo largo de los axones hasta los botones ter-
llama rostral y caudal, respectivamente. Segundo, dorsal
significa hacia la superficie de la espalda o la parte supe
rior de la cabeza (la superficie dorsal), y ventral significa
hacia la superficie del pecho o la parte inferior de la cabeza
(la superficie ventral). Y tercero, medial significa hacia la
línea media del cuerpo y lateral, lejos de la línea medía,
hacia las zonas laterales del cuerpo.
Los seres humanos vinimos a complicar este simple tri
ple eje (anterior-posterior, dorsal-ventral ymedial-lateral)
al empeñarnos en caminar sobre nuestras patas traseras.
Esto cambia la orientación de nuestros hemisferios cere
brales respecto a nuestra médula espinal y nuestro tronco
cerebral.
El lector puede evitarse muchas confusiones si recuerda
que el sistema de direcciones neuroanatómicas en los ver
tebrados se adaptó para utilizarse en seres humanos de

FIGURA 3 . 1 3 Microfotografía electrónica de barrido
modo que los términos empleados para describir la posi
reforzada con color del cuerpo celular de una neurona (en
verde), tachonado de botones terminales (en naranja). Cada

ción de diversas superficies del cuerpo son las mismas en
n e u r o n a recibe numerosos contactos sinápticos. (Cortesía de los seres humanos que en los vertebrados más representa
Jerold J. M. Chun, M. D.; Ph. D.) tivos, los que no tienen una postura erguida. Repárese, en
3.3 - Técnicas y orientaciones en neuroanatomía 67
FIGURA 3 . 1 4 Orientaciones
anatómicas en vertebrados representativos,
mis gatos Sambala y Rastaman.
E
1
particular, en que la parte superior de la cabeza humana y En las páginas siguientes el lector verá esquemas de sec
la espalda del cuerpo humano se califican ambos de dorsal, ciones (láminas) del encéfalo cortado en uno de tres pla
aun cuando están en direcciones distintas; y que la parte in nos diferentes (secciones horizontales, secciones frontales
ferior de la cabeza humana, así como la parte delantera, re ( también llamadas coronales) y secciones sagitales. Estos
ciben el nombre de ventral, aunque están igualmente en tres planos se ilustran en la Figura 3 . 1 6 . Un corte que des
direcciones distintas ( véase la Figura 3 . 1 5 ). Para soslayar esta ciende por el centro del encéfalo, entre los dos hemisferios,
complicación, a menudo se emplean los términos superior se denomina sección sagital media. Uno que corta en ángulo
e inferior para referirse a la parte superior y la parte infe recto cualquier estructura larga y estrecha, como la médula
rior, respectivamente, de la cabeza de los primates. espinal o un nervio, se llama sección transversal.
DORSAL
� Orientaciones anatómicas
en el ser humano. Repárese en que la
orientación en los hemisferios cerebrales se ha
girado 90º respecto a los de la médula espinal y
el tronco del encéfalo debido a la inusitada
posición erguida de los seres humanos.
Plano
sagital
Plano
horizontal
FIGURA 3 . 1 6 Planos horizontal, frontal (coronal) y Plano
frontal
' ,
sagital en el encéfalo humano y una sección transversal de la Sección
( '
médula espinal humana. transversal
f;.¡ I
,
il',! ,i : '
,/) ·,,,_,: ª ' '
.Jt�4�,.,,,
al lado opuesto del cerebro) a través del quiasma óptico. Ventrículo Cisura Cuerpo
A las fibras que decusan se les llama contralaterales (pasan lateral longitudinal calloso
de un lado del cuerpo al otro) y a las que no decusan, ho
molaterales" (permanecen en el mismo lado del cuerpo). �
Tercer
Los cuerpos mamilares, que a menudo se consideran parte
ventrículo
del hipotálamo, son un par de núcleos esféricos que se si
túan en la cara inferior del hipotálamo, justo detrás de la
hipófisis. Los cuerpos mamilares y los otros núcleos del hi
potálamo se ilustran en el Apéndice VI.
Cisura
lateral
El telencéfalo, la mayor de las divisiones del encéfalo hu
mano, media sus funciones más complejas. Inicia el mo
vimiento voluntario, interpreta la información sensitiva y
media procesos cognitivos complejos tales como aprender, Hipocampo
hablar y solucionar problemas.
(l';oli'teza cerebeal Los hemisferios cerebrales están cu

Cisura
biertos por una capa de tejido llamada corteza cerebral.
central
En los seres humanos, la corteza cerebral está muy plegada
(arrugada) -véase la Figura 3.25-. Estas circunvolucio Cisura
nes hacen que aumente la cantidad de corteza cerebral sin lateral
que aumente el volumen cerebral total. No todos los ma
míferos tienen una corteza con circunvoluciones; l a m a
yoría de ellos son lisencéfalos ( con un encéfalo liso). Antes
se pensaba que la cantidad y el tamaño de las circunvolu
ciones determinaban la capacidad intelectual de una es
pecie; sin embargo, parece ser que estos atributos se
relacionan más con el tamaño corporal. Todos los mamí
feros grandes tienen una corteza cerebral muy plegada.
Las grandes hendiduras de una corteza plegada se de

I
nominan cisuras, y las pequeñas, surcos. Las prominencias
( FIGURA 3.25 ) Principales cisuras de los hemisferios
entre las cisuras y los surcos se llaman circunvoluciones.
cerebrales en el ser humano.
En la Figura 3 . 2 5 , resulta evidente que los hemisferios ce
rebrales están casi completamente separados por la máyor
de las cisuras: la cisura longitudinal. Los hemisferios ce ción superior temporal, que incluye la corteza auditiva. La
rebrales están· conectados directamente por unas pocas función de la corteza occipital es enteramente visual.
vías que atraviesan la cisura longitudinal. Estas vías que co Alrededor del noventa por ciento de la corteza cerebral
munican los hemisferios reciben el nombre de comisuras humana es neocorteza (corteza nueva); es decir: corteza
cerebrales. La comisura cerebral más grande es el cuerpo formada por seis capas, de evolución relativamente re
calloso, que puede verse claramente en la Figura 3 . 2 5 . ciente (Northcutt y Kaas, 1 9 9 5 ) . Tradicionalmente, las
Como indica la Figura 3 . 2 6 , las dos delimitaciones capas de la neocorteza se numeran de I a VI, empezando
principales en la cara lateral de cada hemisferio son la ci por la superficie. En la Figura 3 .27 , página 76, se muestran
sura central y la cisura lateral. Estas cisuras dividen par dos secciones adyacentes de neocorteza. Una de ellas se ha
cialmente cada hemisferio en cuatro lóbulos: el lóbulo teñido con sustancia de Nissl para poner de manifiesto la
frontal, el lóbulo parietal, el lóbulo temporal y el lóbulo

cantidad de cuerpos celulares y su forma; la otra se ha te
ñido con tinción de Golgi para que se pueda apreciar el

occipital. Entre las circunvoluciones más grandes figuran
contorno de un pequeño porcentaje de sus neuronas.
la circunvolución precentral, que contiene la corteza mo
En las secciones que se presentan en la Figura 3 . 2 7
tora; la circunvolución poscentral, que abarca la corteza
pueden verse tres importantes características de la anato
somatosensitiva (sensibilidad corporal), y la circunvolu-
mía neocortical. En primer lugar, resulta obvio que hay dos
tipos básicamente diferentes de neuronas corticales: pira
'1 Aunque con frecuencia se utilice el término ipsilateral (N. del T.). midales ( c o n fo r m a de pirámide) y estrelladas ( c o n fo r m a
3.6 ·- Principales estructuras del encéfalo 75
dad de cuerpos celulares, así como en la proporción relativa
de cuerpos celulares estrellados y piramidales que con
tienen. En tercer lugar, puede apreciarse que muchas
dendritas y axones largos atraviesan la neocorteza en sen
tido vertical ( esto es, en ángulo recto respecto a las capas
corticales). Este flujo vertical de información es la base de
la organización columnar de la neocorteza: las neuronas
de una determinada columna vertical de la neocorteza
suelen formar un minicircuito, el cual lleva a cabo una fun
ción particular (Laughlin y Sejnowski, 2 0 0 3 ) .
Una cuarta característica importante de la anatomía
neocortical no puede verse en la Figura 3 . 2 7 : aunque toda
la neocorteza consta de seis capas, las capas varían de un
área a otra (Brown y Bowman, 2002; Passingham, Stephan
y Kotter, 2 002 ) . Por ejemplo, ya que las células estrelladas
de la capa IV están especializadas en recibir señales sensi
tivas del tálamo, esta capa está muy desarrollada en las
áreas de la corteza sensitiva. A la inversa, como las células

Circunvolución Cisura Circunvolución
precentral central poscentral

piramidales de la capa V conducen señales desde la neo
corteza al tronco del encéfalo y la médula espinal, la capa
V tiene un grosor considerable en las áreas de la corteza
motora.
El hipocampo es una zona primordial de la corteza
que no es neocorteza -sólo tiene tres capas-. El hipo
campo se encuentra en la línea media de la corteza cere
bral, donde ésta se repliega sobre sí misma en el lóbulo
temporal medial (véase la Figura 3 . 2 5 ) . Este pliegue da
lugar a una forma que, en corte transversal, recuerda en
algo a un caballito de mar (hipocampo significa «caballito
de mar»).
EH sistema §imbko y los gall'!lgfü.:»s basales Aunque

Cisura
gran parte de la región subcortical del telencéfalo está ocu
lateral
pada por axones que proyectan a y desde la neocorteza,
existen varios grandes grupos nucleares subcorticales. A al

Circunvolución
gunos de ellos se les considera parte, bien del sistema lim
temporal
superior
bico, o bien del sistema motor de los ganglios basales. El
término sistema puede inducir a error en este contexto; el
nivel de certidumbre que implica no está garantizado. No
Lóbulo Lóbulo M Lóbulo Lóbulo

está del todo claro qué hacen exactamente estos hipotéti
frontal parietal � temporal occipital cos sistemas, qué estructuras han de incluirse en ellos exac
tamente, ni siquiera si es apropiado considerarlos un

I
sistema unitario. Sin embargo, si no se toman en sentido
( F I G U R A 3.26 ) Lóbulos de los hemisferios cerebrales.
literal, los conceptos de sistema límbico y de sistema motor
de los ganglios basales proporcionan una forma útil de con
de estrella). Las células piramidales son grandes neuronas ceptuar la organización de la región subcortical.
multipolares, con un cuerpo celular en forma de pirá El sistema Iímbico es un circuito de estructuras de la
mide, una gruesa dendrita, llamada dendrita apical, que se línea media que rodean el tálamo (límbico significa «ani
extiende directamente desde el ápice de la pirámide a la su llo»). Participa en la regulación de las conductas moti
perficie de la corteza, y un axón muy largo. En contrapo vadas -que incluyen las cuatro F [ en inglés] de la
sición, las células estrelladas son pequeñas interneuronas motivación: huir ( «jleeing» ), comer ( «feeding») luchar
(neuronas con axón corto o sin axón), en forma de estre ( «fighting») y tener sexo ( «sexual behavior»). ( Esta broma
lla. En segundo lugar, resulta evidente que las seis capas de es tan vieja como la biopsicología, pero es buena.) Además
la neocorteza se diferencian en cuanto al tamaño y la densi- de otras estructuras ya mencionadas aquí (p.ej., los cuer-
-=��
1
1
1
, .
:
/
liBI El lenguaje y el habla
se coordinan en áreas específicas

de la corteza asociativa
La capacidad para comunicarse mediante el len
guaje oral y escrito es una de las tareas cognitivas más
difíciles de estudiar, ya que únicamente el ser humano
es capaz de realizar esta actividad. La mayoría de los
estudios basados en el uso de primates como modelos
experimentales para el estudio del lenguaje ha dado
resultados negativos. Todo el conocimiento obtenido
hasta ahora se ha inferido del estudio de casos clínicos
Auditiva
Visual
Fascículo arqueado
Área de Broca
Área de Broca
Corteza
motora
·Área de
Área de
Wernicke
Wernicke
Corteza pa-
.) rietotempo-
,-' rooccipital
,/ de asocia-
ción
ción
Corteza Corteza somatosensorial
motora
Núcleo
Corteza visual anterior

Área de Wernicke Corteza visual
primaria del tálamo
de asociación
"
(
,.-
Figura 7-17. Vías involucradas en el reconocimiento y la identifica
ción de la palabra hablada. A la izquierda, el objeto se detecta en
la corteza visual del lóbulo occipital; a la derecha, el objeto es de
tectado por el oído en la corteza auditiva del lóbulo temporal. En
Área de ambos casos, la información sensorial se procesa en las áreas de
Broca /?, asociación secundarias adyacentes a las áreas sensoriales prima
rias. El flujo de información en ambos casos se lleva a cabo a tra

y --
visual vés del área parietotemporooccipital al área de Wernicke, de ahí al
primaria
área de Broca a través del fascículo arqueado, a la corteza de aso
Corteza
auditiva ciación motora y, finalmente, a la corteza motora que participa en
primaria el movimiento de los músculos del habla de la boca y la garganta.
(Modificado de Kandel ER, Schwartz J H , Jessel TM: Principies of
Figura 7 - 1 6 . Áreas de Wernicke y Broca, cortezas visual y auditiva. Neural Science. 3.ª ed. Nueva York: Elsevier, 1 9 9 1 . )
4
Capítulo 7. Funciones integrativas del sistema nervioso 165
con afasias (alteración de la producción o la interpre movimiento de los músculos de la boca, la lengua y la
tación del lenguaje) producidas después de procedi garganta (es decir, las estructuras utilizadas para ge- '
mientos quirúrgicos u otra lesión de la corteza cere nerar la voz). El área de Wernicke se interconecta con
bral. el área de Broca mediante un haz de fibras denomina
Existen dos áreas que parecen tener una importan do fascículo arqueado (fig. 7-17), lo que facilita la co
cia especial en el lenguaje y en el habla: el área de ordinación de todos los aspectos relacionados con la
Wernicke, en la zona superior del lóbulo temporal, y comprensión y la ejecución del lenguaje.
el área de Broca, en el lóbulo frontal (fig. 7-16). Ambas Existen indicios clínicos de que el área de Wernicke
áreas se localizan en la corteza de asociación, junto a es esencial para la comprensión y el reconocimiento
las áreas corticales esenciales en la comunicación del de las palabras del lenguaje, mientras que el área de
lenguaje (visión, audición y producción motora del Broca es crucial para su ejecución mecánica. Pacientes
habla). El área de Wernicke forma parte de la corteza con defectos en el área de Broca presentan signos de
parietotemporooccipital, un área principal de asocia comprensión y reconocimiento del lenguaje, pero son
ción para el procesado de la información somatosen incapaces de decir una palabra. Por el contrario, pa
sorial, visual y auditiva (fig. 7-16). El área de Broca se cientes con lesiones en el área de Wernicke pueden
encuentra en el área de asociación frontal, junto a la hablar, pero las frases pronunciadas en general care
porción de la corteza cerebral motora que regula el cen de sentido.

240 CAPÍTULO 1 7
según sean los criterios empleados. La clasificación que se utiliza 1 9 0 9 revela que los números falcantes se encuentran en la ínsula
de forma más amplia es aún la del histólogo alemán Korbinian (isla de Rcil), Las áreas 1 3 y 1 4 se refieren a las dos breves ínsulas
Brodmann, publicada en 1 9 0 9 . Contiene 52 áreas citoestructura colocadas en situación anterior y las áreas 1 5 y 1 6 a las dos ínsu
les numeradas en el orden en que las estudió (cuadro 1 7 - 3 ) . las más largas de situación posterior. Más importante que la cla
Una cuidadosa cuenta del número de áreas de Brodmann sificación citoestructural es la clasificación funcional de la corteza
incluidas en ilustraciones de libros de texto indica que faltan los en varias áreas motoras y sensoriales. Los comentarios siguientes
números 1 3 a 1 6 . La revisión de la monografía de Brodmann de se relacionan con las áreas funcionales de la corteza. Se utiliza la
terminología de Brodmann porque es la que se cita co� mayor
frecuencia. La distinción de las áreas corticales en sensoriales y
motoras que se usa con regularidad es un poco confusa e impre

Cuadro 17-3. Areas de B r o d m a n n
cisa. Pruebas amplias sugieren que es posible suscitar respuestas
motoras de las JI-amadas áreas sensoriales. Esto condujo a emplear

Áre, a de
el término corteza sensoriomotora para referirse a las áreas senso

B ro d m a n n · D e s i g n a ci ó n n e u r oa n a t ó m ic a y fu n ci ona
riales y motoras designadas con anterioridad.
1 , 2, 3 Gi ro p oscentral, c orteza s en sor i a l p r im a ri a (p artes Sin embargo, con fines didácticos, se comentan por separado
. i ntermedia [1], c a u da l [2] y ro stral (31) las áreas motoras y sensoriales de la corteza .
4 .. . Giro preé:eiifrái, c:ortezá motora primáriá

... s ·······················tobuio pariefalsuperior;·caudal respeáo.deisüréo ...
ÁREAS CORTICALES S E N S O RI A U : S
po scentral .. e
6 central da el a otora taria) s
Giro pre (inclui áre m suplemen La fu nción sensorial en la corteza se localiza sobre roda en tres
7 Lóbul o p arietal supe rior,caudal respecto del á e r a S lób ulos: parietal, occipital y temporal. En la corteza existen seis
8 Gi ró fr ontal me dial, rostr al al á e r a 6 áreas sensoriales primarias:

····�¡;rn···· Corteza pretranfai(déirsoiáterá1 y meslái¡ ....lf: .....
····,;,·12 ··G,ra·orbifarici······························· ····················:···· l. Á rea sorncstésica primaria (sensorial general, sornaro
···· 13,·14 ············· rarfa·anteiiciide·iá·riisüiá (fafade Renr· sensorial) en el giro poscentral del lóbulo parietal.
···· i s , · 1 6 ... ··· ····· rárfai:iosierior defa frisufa.(isfa·ae Reii¡···
2. Á rea visual primaria en el giro calcarino del lóbulo
····17··········· Giro·c:akárin6,c:6rtezá·;;;isuai·p¡:¡¡:¡;·¡¡¡:¡ij·(esfriada)···
occipital.
···· ; a · · i ················ Rodeáiiiarea·1f c:6rtezádeásodac:fo11visüai·sec:undáriii·····
3. Á rea auditiva primaria en el giro tra nsversal de Heschl del ló
··· ; 9 · · ; ··· ············ Rodea afáiea·rn;c:oiteza·ae· ás6dád6ii visüar ierdiiria······
bulo temporal.
·· 20 ···· · · · · · · · · · · · · · · · G i r a · te m i:i o r a r · , ¡, f e ri o r , é:orteza·ae asodadon·visüai··· ·
··· 2;· · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · G , r o · t e m i:i o r á f medléi,c:6itezá de··as6dád6ii visüar···· 4. Á rea gustativa primaria (gusto) en la parce más ventral del giro
22 ·· · · ·· ·· ·· Gfro temi:ioráisui:ieifor;c:6iteza·ae as6dád6iiiiüdfrivá; poscentral del lóbulo parietal.
á rea de Wernicke 5. Ár ea olfatoria primaria (olfato) en las regiones piri fo rme y pe
···· 23··· · · · · · · ··
· · · Giro·ae1·an u i o v e ii fr á i i:iosteifor,c:6rteza·11mbka ··
9 riamigdaloide del lóbulo temporal.

····24 · ·· · · · · · · · · · · · · · · · · · G , r o de1·an uio veiifraTáiitéior;c:orieza·n¡:¡;bká·········
9 6. Ár ea vestibular primaria en el lóbulo temporal.

····2:s · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · A ¡. e á s u b c: a il a s a , a r e a · s u br o d i 1 fa 1 · · ·········· ·· ·
· · ·· ·· ···· ·· ·· · ··
· ··· ··· ·
···· 26 ·· · · · · · · · · · · · · · · · · · A ¡: e á · r e fr o e s i:i i é ii k a ; c:oitezá ií m b k a · · · ·

·· ···
Cada una de estas áreas recibe una modalidad sensorial espe
····27 · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · · A ¡: e á · i:i ¡: e :s ü & k ü fa ú o r i ei a · n m & k á .
cífi ca (es decir, dolor, tacto, vibración, visión, audición, gusto, ol
·· 2a · · ·· ·· ·· · ··
· · · · · · · · Corteza enfoáinar ···· ·· ··· ·· · ···· · ·· ·······
·· · · ·· · · · ·
fa to ) . La s modalidades sensoriales que ll egan a cada una de estas F1
···· 29;30··· ·· ··· · · · corteza refraespiénic:á; c:6itezairinbiCa···
áreas (excepto la olfacción) pasan a través del tálamo (núcleo t al á

· · · · 3 i · · · · · · · · · · · · · · ··
· ··· G fr o d e i dn uio dorsái.i:iosierior,c:aitezáTimbka·····
9 mico de modalidad específica) antes de ll egar a la corteza, Cada una

· ······· ·········
9
····32 · · Gira de1c:í11 üiodoisái áiiterior'/aieafroiifaiádyácen'ie
de las áreas sensoriales precedentes se designa como área sensorial d

·· · 33 ···················· ····
9
Giradefc:ín üioi-osfriil(area preriodiifá1fé:cirieiiiTimbká
primaria. La s cortezas sensoriales primarias tienen campos recepti n

34 ······ ············· Areá enfoáináidor sar-···· · · ··············· -- ···················· ·· ··· ······· ·· ··· · ········
· · ·
vos restringidos. A dyacentes a las áreas primarias somestésica, visual d

···· 3s ·· ·· Areá.i:iei-fririi·ac iro parahipodm.i:iko ··
9
·
y auditiva se encuentran áreas sensoriales secundarias, que r egistran le

36 ··· Areá eáari-Inai;fateraialsüi-co ririaC ira··
9 potenciales evocados en las áreas respectivas después de un estímulo c:
p arahipocámpico . ,
periférico apropiado (ruido, luz, etc. ) . E n general, las áreas senso
3 7 ···· ·· · · · ··Areá ocdi:iifotemi:ioráf;parte infeioiáterai de1·rohüio .. · · ·
riales secundarías son de tamaño más pequeño que las primarias y n
t emp o r a l, d e s c od ilic a ci ó n de la info r m a ci ó n vi sual
su ablación no tiene efecto en la modalidad sensorial específica.
··3a···· · · ·· · · ··· ·· ·· roio temi:i6i-ái,recüi:iei-adoii·ae nombres·p;:opios•········· o
···39···· ·····G,ro áiiiiüfar ·· ···· ·· · ·· ··· ·· ··· · ·· ·· ······ · ·· ··· ······ ··· · ·· ·· ·· ·· · ··· · ·· · ···· · ··· · · · · · · · ··· ··
· · · t;
Área s o m e s t é s i c a p r i m a r i a ( S I ) c,
40 Giro süi:irámái-
9 iiiar · ·
4,, 42 Giro deHeschi; corteza aüdiüvá p rl m a rl á · ( s e n s o r i a l g e n e r a l , s o rn a t o s e n s o r i a l ) s,
·· · · · ·· (;
··43 ·· · ·· ··· · · • · · · · o i:i é r c ü i o t r o ii fo i:i a ri e fa r t d e fi o iá n d o f c:orteúi
9 üstativa· ··
····M ············· ······

Esta área (fig. 17-11) corresponde al giro poscentral del lóbulo c
9
rárte·oi:iercüfar der rro·froiifaiiiilerior, area·ae·Br6ói········
del h a bl a parietal (áreas 1 , 2 y 3 de Brodmann) y la parte posterior del ló d

···· ················ ·· bulo paracentral. El área 3 se divide en dos partes: 36 en la pared
9 9
····4s rárte friári üiardei fro frorifaii'nferfo'iJrea"detfroc:a·
del h a bl a ' posterior del surco central y 3a en la profundidad del surco. En p

····46 ····················Giro·rr ontarm·eaia;area·i>refronfafdorsoia'ierar;é:orfeza··· 1916, Dusser de Barenne aplicó estricnina, un fármaco estimu e
de asociación lante central, al giro poscentral de monos y observó que los anima ti
47 Parte orbitaria d el gi ro frontal inferior

les se rascaban la piel. Estudios subsecuentes de Head en soldados f,
····4a ····················Area·;:efrosübkuiái-·······································
de la Primera Guerra Mundial con lesiones de la cabeza y de los 1
··· 49· ··················· ráriisübkuio·
neurocirujanos Cushing y Pcnfield añadieron conocimientos con p
sr ··· Ai-eá i>repfríforme
siderables acerca de la función de esta área. g
.... s2 ····················Areá·páiainsüfar;báric:6 súperi6idei girofempoi-ai···
Aunque el área somestésica primaria se relaciona en esencia y
superior a lo largo del m argen p osterior de la ín sula
con modalidades sensoriales, es posible i nducir reacciones motoras d
CORTEZA CEREBRAL / 241
ventral de la superficie medial justo arriba del giro del cíngulo. La
representación de la cara, los labios, la mano y los dedos pulgar �
índice es desproporcionadamence grande en comparación con su
tamaño relativo en el cuerpo. Ello indica la importancia funcional
de escas parces en la función sensorial.
La escimulación de la corteza somescésica primaria en pacien
tes conscientes suscita sensaciones de entumecimiento y hormi
gueo, sensación de electricidad y una sensación de movimiento
sin movilidad real. Tales sensaciones se refieren a la mitad contra
lateral del cuerpo, excepto cuando se estimula el área de la cara. La
cara y la lengua están representadas de manera bilateral.
La ablación del giro poscentral provoca, en el posoperatorio

Vista lateral
inmediato, pérdida de codas las modalidades de sensación (tacto,
presión, dolor y temperatura). Sin embargo, en poco tiempo re
tornan las sensaciones de dolor y temperatura. Se piensa que escas
últimas están determinadas a nivel calámico, en canco que el ori
gen, la intensidad y calidad de escas sensaciones se perciben en el
giro poscentral. Por consiguiente, los efectos de lesiones en esca

Corteza
última son: a) pérdida coral del caceo discriminacivo y la propio
somestésica
c e p c i ó n y b) reconocimiento general del dolor, la temperatura y el
caceo ligero.
Estudios neurofisiológicos de la corteza somescésica revelaron
la información siguiente: a) al parecer, la unidad cortical funcional
se vincula con una columna vertical de células que es específica de
modalidad; las neuronas dentro de una unidad cortical las activa
el mismo estímulo periférico y se relacionan con el mismo campo
receptivo periférico; b) el área 36 se activa por estímulos cutáneos
y las áreas 2 y 3a por impulsos propioceptivos, mientras que el
área 1 por impulsos cutáneos o propioceptivos, e) las neuronas so
macosensoriales que responden al movimiento articular muestran
un grado notable de especificidad porque reaccionan al desplaza

Vista medial
miento en una dirección; d) se han identificado fondos comunes
neuronales de adaptación rápida y lenca en respuesta al desplaza
miento del pelo o la deformación cutánea; e) las fibras que median
sensaciones cutáneas terminan de forma rostral, en tanto que las
que median sensaciones propioceprivas desembocan en un pupto
más caudal en el área somescésica.
Figura 1 7 - 1 : . Esquema de la corteza somestésica primaria.
Área s o m a s t é s i c a s e cu n d a r i a ( S Ii)
Se ha descrito en seres humanos y primates un área somestésica

después de estimularla. El área somescésica primaria recibe fibras
secundaria, ubicada en la superficie más inferior del giro poseen-
nerviosas de los núcleos ventrales poscerolaceral y posceromedial
del cálamo. Escas fibras conducen modalidades sensoriales genera
les (caceo, dolor y temperatura) y propioceprivas (posición, vibra
ción y discriminación de dos puntos).

Brazo
Además de las aferentes calámicas, la corteza somescésica pri
maria recibe fibras comisurales de la corteza somestésica primaria
concralaceral a través del cuerpo calloso y fibras de asociación cor Mano
cas de la corteza motora primaria adyacente. Las eferencias de la
corteza somescésica primaria se proyectan a las cortezas motora, Cara
somescésica primaria opuesta y somacosensorial de asociación
(áreas 5 y 7) en la corteza parietal posterior. Las áreas somesrési

Lengua
cas primaria y secundaria están interconectadas entre sí. Además,
descienden fibras de proyección dentro de la cápsula interna a los Faringe
núcleos ventrales posteriores del cálamo, los núcleos de la columna
posterior de la médula oblongada y el cuerno dorsal de la médula
espinal. En cada una de las eres áreas (1 , 2 y 3) de la corteza sornes
résica está representada la mirad contralateral del cuerpo en una
forma precisa pero desproporcionada (homúnculo sensorial) (fig.
1 7 - 1 2 ) . La faringe, lengua y mandíbula están representadas en la
porción más ventral de la superficie lateral del área somestésica, se
guidas en orden ascendente por la cara, la mano, el brazo, el tronco
y el muslo. La pierna y el pie se representan en la superficie medial
de esca área. Las regiones anal y genital lo hacen en la porción más Figura 17-12. Representación del h o m ú n c u l o sensorial.
242 CAPÍTULO 1 7
tral y en el banco superior profundo del surco lateral (opérculo Las lesiones bilaterales en las áreas de asociación sornarosen
parietal). La representación del cuerpo en esta área es bilateral, con sorial primarias en el hombre se acompañan de incapacidad para
predominancia contralateral y es inversa a la del área primaria de mover la mano hacia un objeto que se ve con claridad (ataxia óp
tal manera que las dos áreas de la cara son adyacentes entre sí. tica). Estos pacientes no son capaces de verter agua de una botella
El área sensorial secundaria contiene neuronas con campos re en un vaso y derraman de forma repetida el agua. Las lesiones
ceptivos grandes, mal delimitados y superpuestos en grado extenso unilaterales en las áreas de asociación somatosensorial primarias en
y muestran con frecuencia una representación bilateral. Las lesiones el hemisferio contradominante producen negligencia dela mitad
del área somestésica secundaria y la ínsula producen asimbolia para contralateral del cuerpo y el espacio visual.
el dolor, lo que sugiere que el área somestésica secundaria es un
locus cortical relevante para la percepción consciente de estímulos Corteza visual p r i m a r i a ( V 1 )
nocivos. Estudios de tomografía por emisión de positrones (TEP)

Esta área (fig. 1 7 - 1 3 ) corresponde al giro calcarino en la superficie
en voluntarios humanos sometidos a estímulos nocivos demostra
medial del lóbulo occipital a cada lado del surco calcarino (área 1 7
ron un incremento de la actividad metabólica en el área somestésica
de Brodmann) e incluye partes del giro lingual de modo ventral y
secundaria y los giros poscentral y del cíngulo. El daño de SII o tal
el giro cuneiforme en la parte dorsal. En corees de corteza fresca,
vez de la ínsula posterior da lugar a incapacidad del individuo para
esca área se reconoce por la presencia de una banda prominente
identificar objetos durante el tacto (agnosia táctil, agrafestesia). Las
de sustancia blanca que se identifica a simple visea y se denomina
áreas somescésicas primaria y secundaria están interconectadas de
banda de Gennari, por el estudiante italiano de medicina que la
modo recíproco. El área somestésica secundaria no contiene células
describió en 1 78 2 . La banda de Gennari representa una banda
sensibles al movimiento o la posición articulares. Se ha demostrado
externa engrosada de Baillarger en la capa IV de la corteza. En
que el área sornesrésica secundaria tiene conexiones recíprocas con
preparaciones de mielina, la banda de Gennari aparece como una
los núcleos ventrales posteromedial y centrolateral del cálamo. De
cinta oscura notable en la corteza visual, que también se conoce
igual modo, recibe aferencias de las cortezas somescésicas primaria
como corteza estriada. El término estriado alude a la presencia en
ipsolareral y contralateral. Las conexiones eferentes se proyectan
preparaciones no teñidas de la banda blanca gruesa de Gennari.
a las áreas sornestésica y motora primarias dentro del mismo he
El área visual primaria recibe fibras del núcleo geniculado
misferio. Las lesiones que interrumpen las conexiones entre el área
lateral. Escas fibras se originan en la retina, hacen sinapsis en el
somestésica secundaria, la corteza parietal posterior y los núcleos
núcleo geniculado lateral y llegan a la corteza visual a través de
talámicos ventrales posceromedial y centrolateral se acompañan del
la radiación óptica (geniculocalcarino). Cada corteza visual recibe
síndrome doloroso seudocalámico. El dolor es espontáneo, se re
fibras de la mitad ipsolateral de cada retina (fig. 1 7 - 1 4 ) y propaga
fiere como ardoroso o parecido a hielo y se acompaña de deterioro
información sobre la mitad contralateral del campo visual. Por
de la apreciación del dolor y la temperatura.
consiguiente, las lesiones de una corteza visual se manifiestan por
pérdida de la visión en la mitad concralaceral del campo visual (he

Área sensorial s u p l e m e n t a r i a (ASS)
mianopsia homónima). Las proyecciones de la retina a la corteza
Esta área la definieron primero Penfield y Jasper mediante estudios visual están organizadas a nivel espacial en forma cal que las fibras
de estimulación intraoperatoria en seres humanos. El área sensorial maculares ocupan la parte posterior de la corteza visual, en tanto
suplementaria carece de la designación numérica de Brodmann, que las fibras retinianas periféricas se hallan en la parte anterior
pero incluye el área medial 5 y cal vez la parte anterior del área me (fig. 1 7 - 1 5 ) . Las fibras que se originan en la mirad superior de la
dial 7. Las neuronas en el área sensorial suplementaria poseen cam retina terminan en la parte superior de la corteza visual; las de
pos receptivos grandes y algunas neuronas son sensibles al dolor. la mitad inferior de la retina concluyen en la inferior (fig. 17-16).
En consecuencia, las lesiones que afectan porciones de la corteza vi
Áreas de asociación somatosensorial sual, como la corteza calcarina inferior, provocan cuadrantanopsia
(somestésicas) p r i m a r i a s ( u n i m o d a l e s )
Las áreas de asociación somacosensorial primarias incluyen las

Corteza visual
áreas 5 y 7 en el lóbulo parietal superior. Reciben aferencias so
secundaria
bre codo de las áreas somacosensoriales primarias, pero también
poseen conexiones recíprocas con el núcleo pulvinar del tálamo. 1
1 ,
Las respuestas neuronales en las áreas de asociación sornatosenso- Area 1 9
rial primarias son complejas e incluyen la integración de

Área 1 8
varias aferencias corticales y calámicas. El procesamiento
de aferencias somatosensoriales rnultisensoriales en estas
áreas permite percibir la forma, el tamaño y la textura e identificar
objetos por contacto (escereognosis). Las áreas de asociación soma
tosensorial primarias se proyectan a áreas de asociación no prima
rias multimodales (áreas 39 y 40) en el lóbulo parietal inferior que
reciben aferencias de más de jina modalidad sensorial y se encar
gan de la integración intermodal y percepciones rnultisensoriales.
Los registros de células aisladas en el área 5 en monos sugieren

Corteza
que esta área es esencial para el uso apropiado de la información visual
somatosensorial, los movimientos voluntarios dirigidos a un obje primaria
tivo y la manipulación de objetos.
, Los registros de células aisladas en el área 7 indican que esta
área tiene una función relevante en la integración de estímulos vi
suales y somatosensoriales que es esencial para la coordinación de Figura 17-13. Esquema de las cortezas visuales primaria y secun-
los ojos y las manos en los movimientos guiados de manera visual. daria.
CORTEZA C E R E B R A L / 243
Izquierda Derecha Izquierda Derecha
RETINA
CAMPO VISUAL
RETINA
Corteza
visual
derecha
CORTEZA VISUAL
Figura 17-16. Diagrama de la representación de la retina en la cor
teza visual primaria.
Figura 17-14. Di a g r a m a de la representación de la retina en la cor
La estimulación de la corteza visual precipita una sensación
gruesa de destellos de luz brillante; los individuos con lesiones irri
tativas (como tumores) de la corteza visual experimentan alucina

contralateral, que es cuando la ceguera se limita al cuadrante supe
ciones visuales que consisten en luz brillante. Por el contrario, las
rior contralateral del campo visual. De igual forma, las lesiones
lesiones que destruyen la corteza visual de un hemisferio dan por
limitadas a la corteza calcarina superior causan cuadrantanopsia
resultado pérdida de la visión en la mitad contralateral del campo
contralateral inferior en la que la ceguera se limita al cuadrante
visual. Cuando la lesión destructora es de origen vascular, como
inferior contralateral del campo visual. La representación de la
ocurre en las oclusiones de la arteria cerebral posterior, no se afecta
mácula en la corteza visual es desproporcionadamente grande en
la visión central (macular) en el campo visual afectado. Este fenó
comparación con su tamaño relativo en la retina. Esto revela su
meno se conoce en clínica como conservación macular y se atri
importante función como el área retiniana de la visión aguda.
buye al riego arterial colateral de la corteza visual posterior (área
macular) proveniente de la arteria cerebral media permeable.
En estudios de imágenes de resonancia magnética funcional

Izquierda Derecha
en personas ciegas se encontró un incremento de la respuesta en

Mácula
su corteza visual primaria durante una labor de memoria verbal
sin ninguna aferencia sensorial. Este hecho sugiere que, si bien
RETINA e las personas utilizan gran parte de la corteza en el procesamiento
visual, en los ciegos las cortezas visuales se incorporan para otros
Periférica sentidos. Estudios neurofisiológicos de neuronas aisladas en la cor
teza visual revelaron la información siguiente:
l. La corteza visual está organizada en unidades que correspon
den a áreas específicas en la retina.
2. Estas unidades responden a configuraciones en banda lineal
(línea recta).
3. Para cada unidad es más eficaz una orientación particular del
estímulo. Algunas unidades sólo reaccionan a bandas orienta
das de forma vertical, en tanto que otras sólo lo hacen a ban
Corteza
das orientadas en sentido horizontal. Ciertas unidades respon
visual den al inicio de iluminación, mientras que otras responden a
derecha
la supresión de la iluminación.
4. Las unidades son de dos variedades: simples y complejas. Las
unidades simples sólo reaccionan a estímulos en los campos fi
jos receptivos de la retina correspondiente. Las unidades com
plejas están conectadas a varias unidades corticales simples. Se
Figura 17-15. Diagrama de la representación de la retina en la cor presupone que las unidades complejas representan una etapa

avanzada de la integración cortical.
244 / CAPfTULO 1 7
5. Las unidades que responden al mismo patrón de estímulo y Las aferencias a las áreas 1 8 y 1 9 se proyectan a la corteza pa
orientación están agrupadas entre sí en unidades repetidas rietal posterior (área 7) y la corteza inferotemporal (áreas 20 y 2 1 ) .
que se denominan columnas, similares a las descritas para la La proyección al área 7 se relaciona con la esrereopsia (percepción
corteza somestésica. Se han descrito dos variedades generales profunda) y el movimiento. La proyección inferotemporal tiene a
de columnas funcionales: columnas de dominancia ocular y su cargo el análisis de la forma y el color. La corteza inferotemporal
orientación. Las primeras son columnas paralelas dispuestas en representa la función visual más alta. La estimulación eléctrica del
forma perpendicular respecto de la superficie cortical y refle área 2 1 i n d u c e alucinaciones visuales que parecen vivas. El área 37,
jan la preferencia de neuronas corticales del ojo (derecho o iz atrás del área 2 1 , en la unión occipitotemporal, contiene módulos
quierdo). Las columnas de dominancia ocular alternante están dedicados al reconocimiento de caras. Las lesiones bilaterales en esta
dominadas por aferencias de los ojos izquierdo y derecho. Las área tienen como resultado falta de reconocimiento de caras fami
columnas de orientación comprenden una secuencia de células liares (prosopagnosia). La visión a colores se localiza en un punto
,que tienen la misma orientación del eje del campo receptivo. inferior en la corteza occipitotemporal inferior (V4). No se encuen
tra representación del color en la corteza visual de asociación supe

6. Las columnas visuales responden mal, si acaso, a la ilumina
rior. En consecuencia, en lesiones unilaterales de la corteza visual de

ción difusa de la retina.
asociación inferior, el sujeto pierde la visión a colores en la mitad

7. Las unidades visuales responden de forma óptima a estímulos
contralateral del campo (hemiacromatopsia central). Por lo regular
en movimrento.
coexisten la pérdida de la visión a colores y la del reconocimiento
8. Casi todas las unidades corticales reciben fibras de campos
de caras por la proximidad de las áreas que tienen a su cargo ambas.
receptivos correspondientes en ambas retinas y permiten en
Las conexiones de la corteza visual de asociación con el giro angular
consecuencia la visión de imagen única de puntos correspon
(área 39) ejercen una función en el reconocimiento de estímulos
dientes en las dos retinas.
visuales. Las lesiones que interrumpen esta conexión ocasionan ag
9. La corteza estriada está organizada en sistemas vertical y hori
nosia visual, incapacidad para reconocer objetos en el campo visual.
zontal. El sistema vertical (columnar) se vincula con la posi
Las lesiones bilaterales de la quinta área visual (V se acompañan de
5)
ción de la retina, la orientación de líneas y la dominancia ocu
un defecto en la percepción del movimiento visual (acinetopsia).
lar. El sistema horizontal segrega células de diferentes órdenes
Las proyecciones de las áreas 18 y 19 también llegan a los
de complejidad. Las células simples localizadas en la capa IV
campos oculares frontales (área 8 de Brodmann) en el lóbulo fron
, se impulsan de manera monocular, mientras que las células
tal y el colículo superior y los núcleos motores de músculos ex
· complejas e hipercomplejas, situadas en otras capas, se estimu
rraoculares. Estas proyecciones tienen un papel fundamental en el
' lan por impulsos de ambos ojos.
movimiento conjugado de los ojos inducido por estímulos visuales
(seguimiento visual).
La aferencia de la corteza visual primaria sigue dos vías o co
rrientes: una dorsal en relación con la corteza occipitoparietal (la

Corteza auditiva p r i m a r i a
vía "dónde") y una corriente ventral respecto de la corteza occipi
torernporal (la vía "qué"). Las lesiones bilaterales de la vía "dónde"

Se acredita a David Ferricr, un médico británico, la localización de
causan incapacidad para dirigir los ojos a un cierto punto en el
la corteza auditiva primaria de monos en el giro temporal superior
campo visual a pesar de que están intactos los movimientos del
durante la segunda mitad del siglo XIX. Esta ubicación no la acep
ojo (síndrome de Balinr-Ho lmes). Las lesiones bilaterales de la vía
taron sus contemporáneos. Sin embargo, estudios subsecuentes en
"qué" dan por resultado incapacidad de los pacientes, con percep
animales y el hombre confirmaron estas observaciones iniciales.
ción visual normal, para comprender el significado de estímulos
La corteza auditiva primaria (fig. 1 7 - 1 7 ) corresponde al giro tem
visuales no verbales (agnosia visual).
poral transversal de Heschl (áreas 41 y 42 de Brodmann) situado en
el lóbulo temporal dentro de la fisura lateral. El registro de respuestas
Áreas de asociación visual p r i m a r i a s ( u n i m o d a l e s ) inducidas primarias a estímulos auditivos durante la operación para
epilepsia suministra pruebas de una porción restringida del giro de

Adyacentes al área visual primaria se encuentran las áreas visuales de
Heschl (su parte posterornedial) como área auditiva primaria.
asociación primarias (extraestriadas, preestriadas). Corresponde a
La corteza auditiva primaria recibe fibras (radiación auditiva)
las áreas 1 8 y 1 9 de Brodmann (fig. 1 7 - 1 3 ) en las superficies late
del núcleo geniculado medial. Estas fibras llegan a la corteza audi-
ral y medial del hemisferio. Las áreas 20, 21 y 37 en la corteza
temporal inferior también están consagradas al procesamiento de
información visual. Como se detalla más adelante, la corteza de aso
ciación visual tiene a su cargo los aspectos del procesamiento vi
sual del orden más alto. El área 1 8 corresponde a la segunda área
visual (V2) y el área 1 9 a la tercera (V3). En el hombre, la V4 se
sitúa tal vez en el área occipitoternporal inferior, en la región del
giro lingual o fusiforme. Es posible que V se encuentre en el área

5
1 9 de Brodmann. Al igual que V 1 , V2 está organizada de manera
retinotópica, Las áreas visuales más allá de V2 se acompañan de
funciones visuales variadas. V se vincula con la forma V4 con el

3
color y V con el movimiento. Las unidades en las áreas de asocia

5
ción visual primarias son de tipo complejo o hipercomplejo.

Fisura lateral
Las aferencias a las áreas 1 8 y 1 9 provienen en especial del área
(abierta con amplitud)
visual primaria (área 1 7 ), pero incluyen algunas proyecciones t al á
¡jffiicas directas del núcleo geniculado lateral y el núcleo pulvinar. El
área visual primaria se proyecta de modo bilateral y en forma recí

primaria
proca a las áreas 1 8 y 1 9 . Las proyecciones del núcleo pulvinar cons
tituyen enlaces extrageniculados importantes a la corteza visual. Figura 17-17. Esquema de la corteza auditiva primaria.
>
,l
CORTEZA CEREBRAL / 245
a- civa a través de la parce sublenticular de la cápsula interna. Las fibras y por la vía del cuerpo calloso con las cortezas prefromal, premo-
). auditivas se originan en el órgano periférico de Corrí y establecen tora, parietal y del cíngulo. ?
,n varias sinapsis en el neuroeje, en relación homolateral y contralateral
a respecto de su lado de origen, antes de llegar al núcleo geniculado Corteza gustativa p r i m a r i a

al medial del cálamo. Por lo tanto, la corteza auditiva primaria recibe
El área receptiva cortical del gusto se localiza en el opérculo parietal,
el fibras que se originan en ambos órganos de Corrí, de manera pre
ventral en relación con el área somescésica primaria y en proximi
7, dominante del lado contralaceral. La escimulación de la corteza au
dad cercana con las áreas corticales que reciben aferentes sensoriales
os ditiva primaria produce sensaciones auditivas gruesas, como zumbi
de la lengua y la faringe. Corresponde al área 43 de Brodmann.
ta dos, susurros o aldabonazos. Estas sensaciones se conocen en clínica
Se demostró que en el hombre las lesiones irritativas en esta área
11- como tinnitus. Las lesiones de la corteza auditiva provocan: a) dete
suscitan alucinaciones del gusto, que suelen preceder al inicio de
[Q rioro de la localización del sonido en el espacio y 6) disminución de
un ataque epiléptico. Este síntoma prodrómico que antecede a una
ll la audición en ambos lados, pero en especial de forma contralaceral.
crisis epiléptica dirigió la atención al sitio de la lesión irritativa.
e La organización funcional de la corteza auditiva es similar a la de las
íe Por el contrario, la ablación de esca área causa deterioro del gusto

cortezas somestésica y visual. Las células columnares en la corteza
contralateral al punto de la lesión. La corteza gustativa recibe fibras
1d auditiva comparten las mismas propiedades funcionales. En conse
del núcleo medial posterovemral del tálamo, en el que convergen
ar cuencia, la organización columnar se basa en tiras de isofrecuencia,
fibras sensoriales de la cara y la boca, incluidas fibras del gusto.
to que responden cada una a una frecuencia tonal particular.
Aunque es posible percibir sensaciones del gusto gruesas a nivel
LS. La corteza auditiva primaria está conectada con la corteza au
calámico, la discriminación entre diferentes sensaciones gustativas
ar ditiva de asociación primaria (unimodal). Otras conexiones impor
es una función cortical.
os tantes incluyen la corteza auditiva del hemisferio contralaceral, la
g- corteza somestésica primaria, los campos frontales del ojo, el área de
1!. Broca del habla en el lóbulo frontal y el núcleo geniculado medial. Corteza olfatoria p r i m a r i a
ie A través de su proyección al cuerpo geniculado medial en el cálamo,

La corteza olfatoria primaria se halla en la puma del lóbulo tempo
la corteza auditiva primaria controla sus aferencias al cambiar la ex
ral y consiste en la corteza piriforme y el área periamigdaloide. La
ns citabilidad de las neuronas geniculadas mediales. Las respuestas de
corteza olfatoria primaria recibe fibras de la estría olfatoria lateral y
11- algunas neuronas de la corteza auditiva a estímulos sonoros depen
tiene una relación estrecha con regiones corticales adyacentes que
x- den del tipo de estos sonidos que se anticipa. Existe una respuesta
comprenden parte del sistema límbico. Escas relaciones, además del
el anticipatoria similar a estímulos sonoros en algunas neuronas geni
papel de la olfacción en la emoción y la conducta, se comentan en
es culadas mediales, que sugiere que la transmisión de la información
el capítulo sobre el sistema límbico (cap. 2 1 ) . Adyacente a la corteza
a través del cálamo auditivo (núcleo geniculado medial) y en la cor
olfatoria primaria se encuentra la corteza entorrinal (área 28), que
teza auditiva está bajo control de contingencias conductuales.
se considera el área cortical olfatoria de asociación o secundaria.
Estudios fisiológicos de la corteza auditiva primaria revelaron
Las lesiones irritativas en la región de la corteza olfatoria dan
que no tiene una función relevante en la discriminación de la fre
ie lugar a alucinaciones olfatorias que son casi siempre desagradables.
cuencia de sonidos, sino más bien en el patrón temporal de es
Al igual que en el caso del gusto, estas alucinaciones preceden con
tímulos acústicos. La discriminación de la frecuencia del sonido
p- frecuencia a un ataque epiléptico. Debido a que las alucinaciones
es una función de estructuras acústicas subcorticales. El estímulo
:11 olfatorias ocurren a menudo junco con lesiones en el uncus del ló
óptimo que estimula unidades corticales auditivas es al parecer una
bulo temporal (incluida la corteza olfatoria), se conocen en clínica
frecuencia cambiante de estímulos sonoros en lugar de un estímulo
11- como ataques uncinados.
de frecuencia constante.
:n El sistema olfatorio es el único sistema sensorial en el que las
as fibras llegan a la corteza sin pasar a través del tálamo. Las funcio
Corteza de asociación auditiva primaria ( u n i m o d a l ) nes olfatorias básicas necesarias para la acción refleja residen en
ra
:le estructuras subcorticales. Sin embargo, la discriminación de dife

Junto a la corteza auditiva primaria se halla la corteza de asociación
rentes aromas es una función de la corteza olfatoria.
auditiva primaria (unimodal) (área 22 de Brodmann). Comprende
a)
d área adyacente al giro de Heschl en el giro temporal superior, in
n. Corteza v e s t i b u l a r p r i m a r i a
cluida la porción posterior del piso de la fisura de Silvia (el plano
temporal). Esta área se relaciona con la comprensión del sonido Existen pocos datos sobre la localización anatómica y las propie
hablado. El área 22 en el hemisferio dominante se conoce como dades fisiológicas de la corteza vestibular primaria. Se han identifi
área de Wernicke. Las lesiones de esta área se acompañan de un cado en el hombre muchas áreas corticales quizá relacionadas con
cipo receptivo de afasia, un trastorno de la comunicación que se el procesamiento vestibular. Sin embargo, los diversos métodos
reconoce por la incapacidad del paciente para comprender las pa utilizados proporcionan grados variables de precisión y no sumi
labras habladas. La corteza auditiva de asociación primaria en el nistran una localización precisa. Estudios recientes que emplearon
hemisferio no dominante (derecha) se especializa en la informa estimulación cortical en personas sometidas a operación cerebral
ción auditiva no lingüística, como ruidos ambientales, melodías y para el tratamiento de la epilepsia identificaron un área temporo
calidades tonales del sonido (prosodia). Las lesiones bilaterales de parietal cortical lateral (la corteza vestibular temporoperisilviana)
la corteza auditiva de asociación primaria provocan incapacidad en la cual se inducen con facilidad síntomas vestibulares, incluidas
para reconocer los sonidos (agnosia auditiva) en presencia de audi las sensaciones rotatorias. El área que se extiende arriba y abajo de
ción, alerta e inteligencia normales. La desconexión de la corteza la fisura de Silvia, en particular dentro de las áreas de Brodmann
auditiva de asociación primaria (área 22) de la corteza auditiva 40 (giro supramarginal), 2 1 (giro temporal medio) y 22 (área de
primaria (áreas 41 y 42) origina un trastorno que se conoce como asociación auditiva primaria en el giro temporal superior). Se in
sordera pura a las palabras y que se caracteriza por mala compren cluye el opérculo parietal. Las lesiones en el hombre en esca área
sión del lenguaje hablado y mala repetición con comprensión in deterioran los juicios perceptuales sobre la orientación y el movi
tacta del lenguaje escrito. La corteza auditiva de asociación está miento del cuerpo. Sin embargo, estas lesiones no afectan los refle
conectada a través de la comisura anterior con la corteza prefrontal jos vestibulares del callo cerebral, como el reflejo vescibuloocular.
1
246 / CAPÍTULO 1 7
e1
plement�ria. Las conexiones entre las cortezas motora primaria y
ÁREAS CORTICALES MOTORAS CI
sornestésica son recíprocas. La eferencia contribuye a los sistemas
q
Existen tres áreas corticales cerebrales mayores vinculadas con el de fibras de asociación, comisurales y corticofugales ya descritos.
e;
control motor: La corteza motora primaria es el sitio de origen de casi 30 a 40%
rr
de las fibras del fascículo piramidal. Más aún, todos los axones de
l. Área motora primaria (MI).
lf
diámetro grande (alrededor de 3% de las fibras piramidales) pro
2. Área motora suplementaria (MII). rr

vienen de neuronas motoras gigantes (de Betz) en la corteza mo
S(
3. Área promotora. tora primaria. Casi todas las neuronas que contribuyen con fibras
a:
al fascículo corticoespinal tienen como neurotransmisor excitador
� El área motora primaria es coextensiva junto con el
n
glutamato o aspartato. La ablación de la corteza motora prima
� área 4 de Brodmann y las áreas motoras suplementaria y
ria causa parálisis flácida (hipotónica) en la mitad contralateral
premotora son coextensivas respecto del área 6. Las áreas
�el cuerpo acompañada de pérdida de todos los reflejos. Con el
p
motoras suplementaria y premotora en conjunto representan la
6
tiempo se recupera el movimiento estereotipado en las articulacio
corteza motora no primaria. Las tres áreas motoras difieren en su
SI
nes proximales, pero permanece deteriorada la función de múscu
excitabilidad eléctrica, propiedades neuronales funcionales y conec
n
los distales relacionada con el movimiento hábil. De igual manera,
tividad. Reciben aferencias de distintos núcleos talámicos y tienen
1(
aparecen reflejos miotáticos exagerados y el signo de Babinski.
diferentes conexiones corticocorticales y proyecciones eferentes.
a
Aunque la corteza motora primaria no es la única área de la
c
Área motora p r i m a r i a ( M I ) �u.al. pueden in�u�irse movimientos, se caracteriza no obstante por
fi
imciar un movirruento sumamente experimentado a un umbral de
El área motora primaria (fig. 17-18) corresponde al giro precen
d
estimulación más bajo que las otras áreas motoras. Los pacientes
tral (área 4 de Brodmann). En la superficie medial del hemisferio,
epilépticos con una lesión en la corteza motora primaria manifies
e
el área motora primaria comprende la parte anterior del lobulillo
c
tan muchas veces un patrón convulsivo (epiléptico) que consiste
paracentral. La mitad contralateral del cuerpo está representada en
y
en progresión del movimiento epiléptico de una parte del cuerpo a
el área motora primaria en una forma precisa, pero desproporcio
otra en una secuencia característica que corresponde a la represen
p
nada,. y da lugar al homúnculo motor en la misma forma que la
e
tación del cuerpo en la corteza motora. Este fenómeno se conoce
descnta para la corteza somestésica primaria. La estimulación de
p
en clínica como marcha jacksoniana, por el neurólogo inglés John
la corteza motora en seres humanos conscientes produce movi
n
Hughlings-lackson. Estudios neurofisiológicos de neuronas de la
miento contralateral discreto y aislado limitado a una articulación
s
corteza motora revelan que es posible registrar potenciales de acción
o un músculo. Se observan respuestas bilaterales en músculos extra
r,
d� �euronas motoras en la corteza unos 60 a 80 mseg antes del mo
oculares. y de la cara, lengua, mandíbula, laringe y faringe. En con
vrrruento muscular. Más aún, se han identificado dos tipos de neu
secuencia, la corteza motora primaria funciona en el inicio de mo
d
r��as en la corteza motora. Son la neurona grande con un patrón
vimientos finos muy hábiles, como abotonar una camisa o coser.
r
fasico de descarga y una neurona más pequeña que descarga en un
La representación de las regiones corporales en la corteza mo
t,
patrón tónico. Experimentos en animales conscientes que llevaban
tora contralateral no es al parecer rígidamente fija. Por consiguiente,
a cabo lab�res específicas demostraron que la frecuencia de descarga
¡:
la estimulación repetida del área del pulgar induce el movimiento
¡:
se correl�c1?na en alto grado con la fuerza que se ejerce para efectuar
de este dedo, seguido después de un tiempo por su inmovilidad y
e
un movirruento específico. Las neuronas motoras que inervan un
movimiento del dedo índice o incluso de la muñeca. A menudo se
e
músculo determinado suelen agruparse entre sí en una forma co
int�rpreta que ello significa que en el área del pulgar de la corteza las
lumnar. Aunque algunas neuronas motoras pueden estimularse de
unidades motoras que controlan el dedo índice y la muñeca tienen
un.área amplia, cada una t)�ne un mejor punto desde el cual puede
un umbral más alto de estimulación que las que controlan el pulgar.
estimularse con mayor facilidad. Estos puntos mejores se limitan a
El área motora recibe fibras del núcleo ventrolateral del tá
un área cilíndrica de la corteza de alrededor de 1 mm de diámetro.
lamo, la principal área de proyección del cerebelo, y también fibras
de la corteza somestésica (áreas 1 , 2 y 5) y la corteza motora su-
Área motora s u p l e m e n t a r i a ( M il )
Área 6 Área 4
Campo frontal El área motora suplementaria se ubica en la superficie medial del
del ojo (área 8) lóbulo frontal, adelante de la extensión medial de la corteza motora
primaria (área 4). Corresponde en general a las extensiones media

Giro frontal
les del área 6 de Brodmann. Aunque desde hace mucho tiempo se
medio
conoce la existencia del área motora en la superficie medial de la
co�teza frontal rostral respecto del área precentral de la pierna de
pnmates, Penfield y Welch fueron los primeros que llamaron en
1949 y 1 9 5 1 a esta porción de la corteza área motora suplemen
taria. Se definió un homúnculo para el área motora suplementaria
en el que la cara y las extremidades superiores están representadas
de manera rostral en relación con las extremidades inferiores y el
tronco. La estimulación en el ser humano suscita un movimiento
complejo en preparación para asumir posturas características.
Aunque la estimulación del área motora suplementaria induce
labores motoras simples, es mucho menos importante el papel de
esta área en ellas y es probable que sea subsidiaria de la del área
motora primaria. Por otra parte, el área motora suplementaria
adopta mayor importancia en la ejecución de labores motoras sim
Figura 17-18. Esquema del área motora primaria (área 4), el área ples como un mecanismo compensador cuando está destruida el
premotora (área 6) y el c a m p o frontal del ojo (área 8). área motora primaria. El área motora suplementada parece crucial
CORTEZA C ER EB R A L / 247
en la organización temporal del movimiento, en especial en la eje El área premorora (fig. 1 7 - 1 8 ) se localiza en el lóbulo frontal apenas
cución secuencial de múltiples movimientos y en labores motoras anterior al área motora primaria. Corresponde al área 6 de Brodrnann,
que exigen recuperación de la memoria motora. Se han identifi El área premotora se relaciona con la función motora voluntaria de
cado células en el área motora suplementaria en respuesta a movi pendiente de aferencias sensoriales (visuales, auditivas, somatosenso
mientos de los músculos de las extremidades proximales y distales, riales). La estirnulación del área prernorora produce un movimiento
ipsolarerales y conrralarerales. Las neuronas del área motora suple grueso estereotipado que requiere coordinación entre muchos múscu
mentaria difieren de las neuronas del área motora primaria porque los, como movimientos de giro de la cabeza, los ojos y el tronco hacia
sólo un pequeño porcentaje (5%) de las primeras contribuye con el lado opuesto, elevación del brazo, flexión del codo y pronación de
axones al fascículo piramidal y estas neuronas tienen una aferencia la mano. El umbral de estímulos que suscita respuestas de esta área es
notable de la periferia y se activan de manera bilateral. más airo que el necesario para la corteza motora primaria.
La corteza motora suplementaria está conectada de modo recí En sujetos normales, el área premorora muestra un incremento
proco con las cortezas motora primaria (área 4), premotora (área de la actividad cuando se llevan a cabo rutinas motoras en respuesta
6) y somatosensorial (áreas 5, 7) ipsolarerales y la corteza motora a indicios visuales, auditivos o somarosensoriales, como alcanzar un
suplementaria conrralateral. Las proyecciones subcorticales al área objeto en el espacio, obedecer una instrucción hablada o identifi
motora suplementaria discurren sobre todo desde los ganglios basa car un objeto mediante manipulación. El área premorora influye
les a través del cálamo. Asimismo, se ha demostrado que existe una en el movimiento a través del área motora primaria o de manera
aferencia del cerebelo por la vía de los ganglios basales. Las proyec directa por sus proyecciones a los sistemas piramidal y cxtrapira
ciones subcorticales de la corteza motora suplementaria son pro midal. Cerca de 30% de las fibras piramidales se origina en el área
fusas hacia parres del núcleo caudado y el puramen y en dirección premorora. Esta última se activa cuando se establece un nuevo pro
de los núcleos ralámicos ventrales anterior, lateral y dorsomedial. grama motor o se cambia este último con base en la información
Cerca de 5% de las neuronas de la corteza motora suplementaria sensorial recibida, por ejemplo cuando el sujeto explora el ambiente
contribuye con fibras al fascículo corticoespinal. Daros anatómicos u objetos. La ablación de la corteza premorora en el hombre oca
y fisiológicos disponibles sugieren que el área motora suplementaria siona muchas veces un déficit en la ejecución del movimiento há
podría ser el sitio en el que se equiparan aferencias e instrucciones bil, secuencial y complejo, como caminar. Este déficit se conoce
externas, por un lado, y necesidades e impulsos internos, por otro, en clínica como apraxia ideornorora. En este síndrome el paciente
para facilitar la formulación (programación) de una conducta de tiene dificultades para caminar, aunque no existe parálisis motora
movimiento voluntario. El umbral de esrimulación del área motora voluntaria. En la actualidad se piensa que el refl.ejo de prensión que
suplementaria es más alto que el de la corteza motora primaria y las en la bibliografía antigua se atribuía a lesiones del área premotora,
respuestas inducidas son ipsolaterales o bilaterales. se debe a la participación de la corteza motora suplementaria.
En contraste con pruebas de estudios fisiológicos, pocos informes Algunos neurocientíficos consideran un poco artificial la sepa
de casos clínicos describen efectos persistentes en la conducta moto ración de la corteza motora en áreas motora primaria y motora no
ra de daño al área motora suplementaria. En la fase aguda, los pacien primaria. Sin embargo, una consideración más atenta de este rema
tes tienen una reducción global del movimiento (acinesia) que es en justifica esta distinción a partir del umbral de estímulos que induce
particular notable en el lado contralateral a la lesión y un refl.ejo de respuestas motoras (mucho más bajo en el área motora primaria)
prensión. Las lesiones en el área motora suplementaria del hemisferio y del tipo de movimiento que se provoca por la estimulación (sirn
dominante se acompañan de un deterioro grave del habla espontánea ple del área motora primaria en comparación con un movimiento
con preservación de la repetición. Las más de las veces estas manifes complejo coordinado de las áreas que no son primarias). '
taciones son transitorias y se resuelven en el transcurso de unas cuan Aunque, al parecer, la actividad neural relacionada con cada uno
tas semanas. El trastorno más duradero de la conducta motora noti de los múltiples aspectos del control motor está distribuida en diver
ficado que ocurre en el hombre después de lesiones del área motora sas áreas corticales, en circunstancias específicas que requieren cierta
suplementaria fue una afectación de los movimientos alternativos de variedad de conducta motora se usa de preferencia un área motora
las dos manos. Otras manifestaciones clínicas, de causa incierta, vin individual (motora primaria, premotora, motora suplementaria).
culadas con lesiones del área motora suplementaria son hipertonía, Pese a ello, en situaciones clínicas se afectan con mayor frecuencia
aumento de los refl.ejos rniotáticos, clono y signo de Babinski. todas las áreas juntas durante procesos patológicos, sea una oclusión
El área motora suplementaria habitual incluye dos regiones vascular o una hemorragia que causan accidente vascular cerebral o
separadas: una caudal (la propia área motora suplementaria), que un rumor que invade esta región de la corteza. En estas circunstan
tiene conexiones recíprocas con el área motora primaria y se pro cias, las manifestaciones clínicas pueden dividirse en las que se ob
yecta a la médula espinal, y otra rostral (área motora presuplernen servan de inmediato después del inicio de la anomalía y aquellas que
taria) que recibe proyecciones de las cortezas prefrontal y el cíngulo. se presentan unos cuantos días o semanas más tarde. Las primeras
La aferencia de los ganglios basales llega a la región caudal, en tanto consisten en-pérdida de todos los refl.ejos e hiporonía de los músculos
que la aferencia cerebelosa lo hace a la región rostral. En esta última afectados. Sin embargo, en el transcurso de horas o días se recupera
prevalecen respuestas neuronales a estímulos visuales, mientras que el movimiento estereotipado, en particular en músculos proximales,
en la región caudal prevalecen respuestas somatosensoriales. La ur cambia la hipotonía a hipertonía, la arrefl.exia se transforma en re
gencia para iniciar el movimiento en seres humanos sólo se activa fl.ejos miotáticos hiperactivos y aparece un signo de Babinski. No
desde la región rostral. obstante, no se deterioran los movimientos discretos en músculos
distales. Este cuadro clínico suele reconocerse después de un acci

Área pi'emotora
dente vascular cerebral que incluye esta región de la corteza.
El concepto de una corteza premotora lo propuso por primera vez
Campbell en 1 9 0 5 , que la denominó corteza precentral intermedia. Campos oculares corticales
El término corteza premorora la utilizó por primera vez Hines en

A. MOVIMIENTOS SACÁDICOS DEL OJO
1929. La corteza premotora tiene un desarrollo filogenético rele
vante. En tanto que en los monos el área premorora posee el mismo Los movimientos sacádicos son movimientos oculares rápi
tamaño que el área motora primaria, en el hombre es casi seis veces dos con una nueva fijación rápida de la visión de un punto
más grande que esta última. a otro sin interés en los puntos intermedios. Estudios de to-
248 / CAPÍTULO 1 7
mografía por emisión de positrones (T EP) y de lesiones indican q ue En el hombre ocurren con mayor frecuencia desviaciones con
las áreas cerebrales más importantes para el control sacádico son: a) la jugadas de los ojos después de lesiones en el hemisferio derecho
co rteza parietal posterior y b) la corteza premotora frontal. L a corteza que en las del izquierdo. No hay una explicación para estas altera
parietal posterior (l a certeza en la región posterior del surco intrapa ciones, aparte de que pueden relacionarse con el síndrome de ne
rietal y el lóbulo parietal superior adyacente) se activa por la corteza gligencia que se vincula más a menudo con lesiones del hemisferio
visual primaria durante sacadas en las que hay un objetivo visual. derecho. Por lo regular se identifican asimismo desviaciones con
En el procesamiento sacádico participan tres áreas en el ló jugadas de los ojos con lesiones que no afectan el campo frontal
bulo frontal: a) el campo ontal

fr del ojo (área 8 de B rodmann) , del ojo, pero que interrumpen las conexiones entre los campos del
b) la corteza pre fr ontal dorsolateral ( área 46 de Brodmann) y c) ojo pariera! posterior y frontal o sus proyecciones subcorticales.
el campo suplementario del ojo (parte anterior del área motora 2. Campo suplementario del ojo. Schlag definió por primera vez
suplementaria ) . L os campos oculares frontal y suplementario se
en 1985 un área o cu lomotora en la corteza fr ontal separada del
activan durante todos los tipos de movimientos sacádicos. L a cor campo fr ontal del ojo. Tiene una ubicación rostral respecto del área
teza prefronral dorsolateral se activa en la fijación. motora suplementaria (MII) en la superficie medial del hemisferio.
l. Campo frontal del ojo. El campo fr ontal del ojo ( fig. 17-18) El campo suplementario del ojo recibe múltiples aferencias corti
se localiza en el giro frontal medio, anterior respecto de la porción cales, en especial de la corteza prefrontal y la parte posterior del
delantera de la franja motora o en ella. C orresponde al área 8 de hemisferio cerebral. El campo suplementario del ojo se proyecta al
B rodmann y la corteza inmediatamente adyacente. El campo fr on campo frontal del ojo y los núcleos subcorticales que intervienen en
tal del ojo desencadena sacadas intencionales (voluntarias) a blancos los movimientos oculares (colículo superior y formación reticular).
visibles en el ambiente visual, localizaciones b lanco recordadas o el El campo suplementario del ojo actúa en el desencadenamiento
sitio en donde se anticipa la aparición del b lanco. Estos movimientos de secuencias de sacadas y el co ntrol de sacadas relacionadas con
ayudan a la exploración intencional del ambiente visual. El campo una programación motora compleja , como las q ue se ll evan a cabo
frontal del ojo recibe múltiples aferencias corticales, en particular durante los movimientos de la cabeza o el cuerpo (sacadas espacio
de la corteza parietooccipiral, el campo suplementario del ojo y la tópicas).
corteza prefrontal (área 46 de B rodmann) . El campo fr ontal del ojo 3. Campo parietal posterior del ojo. El campo parietal pos t erior
produce sacadas intencionales (voluntarias) a través de conexiones a del ojo corresponde a las áreas 39, 40 y 19 de B rodmann . Esta
los núcleos de los músculos extraoculares en el tallo cerebral. L a vía área desencadena sacadas reflexivas, visualmente guiadas. Ejerce su
del c¡a mpo ontal del ojo a los núcleos del movimiento extraocular
fr in fl uencia en los movimientos sacádicos del ojo a través de sus
no es directa s ino que comprende múltiples núcleos reticulares del conexiones con el campo fr ontal del ojo o de manera directa con
tallo' cerebral, in cl uido el colículo superior, el núcleo intersticial el colículo superior. os pacientes con lesiones en el campo parie
L
del fa scículo longitudinal medial y la fo rmación reticular pontina tal posterior del ojo pierden sacadas reflexivas guiadas de modo
paramediana. Las lesiones irritantes en el campo frontal del ojo, por visual, pero son capaces de mover sus ojos en respuesta a instruc
ejemplo en un foco epiléptico, desvían ambos ojos en una direc ciones (sacadas intencionales).
ción contralatera] a la lesión irritativa (fig. 1 7 - 1 9 ) . Por el co ntrario,

8. ÁREAS CORTICALES QUE PREPARAN SACADAS
la ablación del campo frontal del ojo tiene como resultado desvia
ción de los ojos hacia el lado de la ablación (fig. 1 7 - 1 9 ) a consecuen Tres áreas corticales que no participan de modo directo en el desen
cia de la acción sin oposición del campo del ojo fr ontal intacto. Este cadenamiento de sacadas tienen funciones relevantes en la planea
padecimiento se encuentra en personas con oclusión de la arteria c i ó n , integración y ordenación cronológica de sacadas. La corteza
cerebral media, que irriga la mayor parte de la superficie lateral del prefronral (área 46 de Brodmann) tiene un papel en la planeación
hemisferio, in cl uido el campo frontal d el ojo. Como efecto de la de sacadas a localizaciones blanco recordadas. En la integración
oclusión arterial, sobreviene un infarto (muerte) del tejido cortical. visuoespacial participa el lóbulo parietal inferior. Las lesiones bi
Estos enfermos tienen parálisis de la cara y las extremidades (las su laterales en esta área producen el síndrome de Balint, llamado así
periores más que las inferiores) contralaterales al lado de la oclusión por el neurólogo húngaro Rudolph Balint (ataxia óptica, apraxia
arterial y desviación conjugada de los ojos hacia la les ión cortical. ocular, parálisis psíquica de la fijación visual), un raro síndrome
caracterizado por incapacidad para dirigir los ojos hacia un cierto
punto en el campo visual a pesar de conservarse intactos la visión

Izquierda Dere cha Izquierda Dere cha
y los movimientos oculares. Al parecer, el hipocampo controla la
memoria temporal de trabajo necesaria para el orden cronológico
de secuencias sacádicas.
C. MOVIMIENTOS DE S E G U I M I E N TO U N I F O R M E DEL OJO
Desvia ción ips olateral Des v ia c i ó n co njugada

Los de seguimiento uniforme son movimientos lentos del ojo que
co njugada (acción sin contralateral
se inician por un objeto en movimiento. El objetivo del sistema
oposición del área intacta 8)
de seguimiento es producir una velocidad de la mirada equiva-
lente a la del objeto en movimiento. A diferencia de las
sacadas, los movimientos de seguimiento uniforme no
pueden ocurrir en la oscuridad. Para que se presenten re-
quieren un estímulo visual. Las áreas corticales que participan en
el seguimiento uniforme incluyen la región ternporooccipital y el
campo frontal del ojo. Cada una de estas áreas tiene proyeccio
nes directas a neuronas del tallo cerebral que impulsan el segui

Abla ción del área 8 ( derecha) Estimula ción del área 8 (dere c ha)
miento. Aferencias de la corteza visual primaria impulsan la región
Fiyura 17-19. Rep re s ent ació n de l os efectos de a

l e s t i mu l ación y rernporooccipiral. Otras dos áreas corticales (las cortezas pariera!
las le sio n e s en los cam p os fro n tal e s del ojo en los movimie n to s ocu posterior y temporal superior) pueden contribuir al seguimiento
l a r es co n j u gados. uniforme de forma indirecta a través de la atención visual. En el

4
CORTEZA C E R EB R A L / 249
hombre, las lesiones específicas en la corteza temporooccipitopa Área de Fascículo arqueado
Broca ;.
rieral relacionadas con déficit del seguimiento uniforme corres
ponden a las áreas de Brodmann 1 9 , 37 y 3 9 . Las lesiones en el
campo frontal del ojo se acompañan también de déficit en el se
guimiento uniforme. Las vías corticofugales de los movimientos
de seguimiento uniforme siguen dos vías. La primera pasa de la
corteza rernporooccipiroparieral al núcleo pontino dorsolateral en
la parte media del puente de Varolio, a través del segmento poste
rior de la cápsula interna. La segunda cursa del campo frontal del
ojo al núcleo ponrino dorsolateral y el núcleo pontino tegmenta
rio reticular. Las áreas corticales para el seguimiento uniforme se
proyectan asimismo al llóculo del cerebelo después de relevos en
el núcleo pon tino dorsolateral. A su vez, el llóculo se proyecta a los
núcleos vestibulares, que se conectan con núcleos de los nervios
craneales del movimiento extraocular (NC III, IV, VI).
Las lesiones del hemisferio cerebral deterioran el seguimiento

Área auditiva primaria
ocular de forma ipsolareral o en ambos lados, en tanto que las
de la fosa posterior alteran el seguimiento ocular contralateral o
ipsolateral. Esta variabilidad tal vez indica la participación de una
supuesta vía de seguimiento que cruza de los núcleos pontines al

Figura 17-20. Esquema de la t r a n s m i s i ó n de los símbolos a u d i t i
cerebelo y a continuación consiste en una proyección unilateral
vos de la corteza auditiva primaria al área de Wernicke para la com
del cerebelo a los núcleos vestibulares.
prensión y a través del fascículo arqueado hacia el área del h a b l a de
Broca.
ÁREAS CORTICALES D E L L E N G U A J E
El lenguaje es un medio arbitrario y abstracto para representar los

(giro de Heschl, áreas 4 1 y 42) en el giro temporal superior y se
procesos del pensamiento mediante frases y formular conceptos o
transmite al área de Wernicke adyacente en donde se comprende
� ideas por medio de palabras. El sistema neural del lenguaje
(fig. 17-20). Las lesiones en el área de Wernicke se acompañan de
� está constituido por muchos componentes en varias áreas
un tipo de afasia (sensorial, receptiva, posterior, afluente) en que los
del cerebro. Casi todos los componentes del sistema del
pacientes tienen dificultad para comprender el lenguaje hablado.
lenguaje se hallan en el hemisferio izquierdo. Este último es el he
misferio dominante del lenguaje en alrededor de 9 5 % de los seres

Área de Broca
humanos, determinado mediante estudios de imagenología funcio
nal y estimulación cortical. Casi todas las personas diestras y cerca

El área de Broca, llamada así por el anatomopatélogo francés
de dos tercios de las zurdas tienen esta dominancia. Un trastorno de
Pierre Paul Broca, que definió esta área en 1861, comprende la
la función del lenguaje ( afasia o disfasia) incluye alteraciones de la 1
parte posterior del giro triangular (área de Brodmann 45) y el giro
capacidad para comprender (descodificar), programar (codificar), o
opercular adyacente (área de Brodmann 44) en el giro frontal in
ambas cosas, los símbolos necesarios para la comunicación. El área
ferior del hemisferio dominante (fig. 1 7 - 2 1 ) . El área de Broca re
cortical del hemisferio izquierdo que participa invariablemente en
cibe aferencias del área de Wernicke a través del fascículo arqueado
la afasia es un núcleo central que rodea la fisura de Silvio, que in
(fig. 17-20). Dentro del área de Broca se formula un programa de
cluye el área de Wernicke, el fascículo arqueado, el giro angular y
el área de Broca. Esta área central perisilviana está rodeada por una
región más grande en la que ocurre afasia con menos frecuencia.

Area motora del habla Corteza motora primaria
Por tradición, se ha establecido una distinción entre dos prin (área de Broca)
cipales áreas corticales del lenguaje: a) de Wernicke y b) de Broca.
Las dos áreas están unidas por un haz largo de fibras de asociación:
el fascículo arqueado.
Área de Wernicke
El área de Wernicke, denominada así por el neurólogo alemán
Karl Wernicke, comprende una región extensa que aloja la parte
posterior del giro temporal superior (área de Brodmann 22), in
cluido el plano temporal en el piso de la fisura de Silvio, y el área
de unión parierooccipirorernporal, incluido el giro angular (área de
Brodmann 39). El último componente es una adición reciente al
área de Wernicke no incluida en el área descrita originalmente por
este autor. En la mayoría de las personas, la parte superior del área
22, el plano temporal, es mucho más larga en el lado izquierdo (he
misferio dominante del lenguaje). El área de Wernicke se relaciona
con la comprensión del lenguaje. El componente del giro temporal
superior del área de Wernicke (área 22) se vincula con la compren
sión del lenguaje hablado, mientras que el giro angular (área 39) y
las regiones adyacentes lo hacen con la comprensión del lenguaje
escrito. El lenguaje hablado se percibe en el área auditiva primaria Figura 17-21. Representación del área del habla de Broca.
250 / CAPÍTULO 1 7
coordinación para la vocalización. Los elementos del programa se se transportan representaciones visualizadas como palabras o imáge
transmiten a la cara, la lengua, las cuerdas vocales y áreas faríngeas nes de la corteza visual (áreas 17, 1 8 y 19) al giro angular (área 39),
de la corteza motora para la ejecución del habla. El área de Broca que a su vez suscita la forma auditiva correspondiente de la palabra
también está conectada con el área motora suplementaria, que se en el área de Wernicke (fig. 17-22). Desde esca última, se releva la
relaciona con el inicio del habla. Las lesiones en el área de Broca información al área de Broca a través del fascículo arqueado.
se acompañan de un cipo de afasia (motora, anterior, expresiva,
sin fluidez), que se distingue por incapacidad del sujeto para ex Hemisferio derecho y lenguaje
presarse por sí mismo. Estos enfermos pueden comprender el len
Aunque varias áreas en el hemisferio izquierdo son dominantes en
guaje (área de Wernicke intacta).
la recepción, programación y producción de la función del len
Estudios eleccrofisiológicos y del flujo sanguíneo cerebral
guaje, las áreas correspondientes en el hemisferio derecho durante
confirmaron el papel del área de Broca en la expresión del habla.
el habla son activas en sentido metabólico. Se piensa que escas
Registros obtenidos con electrodos en el cuero cabelludo colocados
áreas se relacionan con la función melódica del habla (prosodia).
encima del área de Broca revelaron un potencial negativo lento de
Las lesiones en escas áreas del hemisferio derecho tornan amelódica
varios segundos de duración que aparece sobre dicha área uno a dos
(aprosódica) el habla. Por ejemplo, las lesiones en el área 44 del
segundos antes de pronunciar palabras. La escimulación del área
lado derecho tienen como resulcado un habla monotónica amor
de Broca en individuos conscientes puede inhibir el habla o dar
tiguada. Por otra parce, las lesiones en el área 22 del lado derecho
por resultado la articulación de sonidos vocales. Estudios de flujo
pueden conducir a una incapacidad del paciente para detectar la
sanguíneo cerebral demostraron un incremento notable de éste en
inflexión del habla. Es posible que estos enfermos no sean capaces
el área de Broca durante el habla.
de diferenciar si una observación particular indica la afirmación de
Datos recientes de estudios de imágenes funcionales del cere
un hecho o su cuescionamienco.
bro humano revelan que, además de intervenir en el lenguaje, el
área de Broca también se activa durante labores no lingüísticas,
como la observación del movimiento de los dedos de la mano y el LOCALIZACIÓN CORTICAL DE LA M Ú S I C A

reconocimiento de señas manuales.
Con la asignación de funciones específicas a cada hemisferio, surge
la pregunta sobre el hemisferio especializado para la música. En

Fascículo arqueado
este contexto es necesario separar la percepción de la ejecución
El f:iscículo arqueado (fig. 17-20) es un haz de fibras de asocia musicales por el oyente casual, sin experiencia, y el profesional de
c i ó n - largo que enlaza las áreas del habla de Wernicke y Broca. El la música. Si bien un oyente sin experiencia percibe la música en
daño del fascículo arqueado se acompaña de deterioro de la repeti su concomo melódico total, el profesional la escucha como una
ción del lenguaje hablado. relación entre elementos y símbolos musicales (lenguaje). Con este
cipo de análisis es concebible que el oyente sin experiencia perciba

S e c u e n ci a de actividades corticales durante la música en el hemisferio derecho, en canco que el profesional
el procesamiento del lenguaje lo haga en el hemisferio izquierdo. Por otra parce, la ejecución
musical (canco) es al parecer una función del hemisferio derecho al

La secuencia de actividades corticales complejas durante la produc
margen del conocimiento y entrenamiento musicales.
ción del lenguaje puede resumirse como sigue: cuando se escucha
una palabra, la eferencia del área auditiva primaria (giro de Heschl)
se lleva al área de Wernicke adyacente, en donde se comprende la

OTRAS ÁREAS CORTICALES
palabra (fig. 17-20). Si se expresa una palabra, se transmite el patrón

Además de las áreas corticales comentadas, la corteza cerebral
comprendido a través del fascículo arqueado del área de Wernicke a
incluye otras áreas importantes en términos funcionales que com
la de Broca en el giro frontal inferior (fig. 17-20). Si se lee la palabra,
prenden la corteza prefroncal mulcimodal (heterornodal) y la cor
teza parietal poscerolaceral (asociación mayor). Las cortezas mulci
modales se vinculan con más de una modalidad sensoriornotora.
En realidad tuvieron una expansión mayor en el hombre respecto
de los animales.
Corteza prefrontal
La corteza prefrontal (fig. 17-23) comprende la mayor parce del ló
bulo frontal rostral a la corteza premocora (área 6). Incluye las áreas
de Brodmann 9, 1 O, 1 1 , 1 2 y 46, localizadas en las superfi
cies medial, lateral y orbitaria del lóbulo frontal. Como re
gla, las respuestas motoras no se inducen por escimulación
de esca área del lóbulo frontal. La corteza prefrontal sólo está bien
desarrollada en primates y sobre codo en seres humanos. Se piensa
que tiene una función en la conducta afectiva y el juicio. Se han
Área de obtenido indicios de las funciones de la corteza prefroncal al estu

Wernicke
diar a pacientes con daño del lóbulo frontal, como Phineas Gage,
Corteza visual el trabajador ferrocarrilero de Nueva Inglaterra que fue golpeado
por una barra gruesa de hierro que penetró en la corteza prefroncal.
De forma milagrosa sobrevivió, pero con un cambio notable de
Figura 17-22. E s q u e m a de la transmisión de la eferencia del área su personalidad. Si bien anees de la lesión era un supervisor efi
v i s u a l primaria al giro a n g u l a r en d o n d e se i n d u c e la forma auditiva ciente y capaz, después del accidente no era apto para llevar a cabo
de la palabra del área de Wernicke. ese trabajo. Se tornó caprichoso y dejó de comprender el lenguaje
CORTEZA CEREBRAL 251
Corteza Área 6 Área 4 labores y falca de reconocimiento o preocupación. Un síntoma ca
prefrontal racterístico en seres humanos con lesiones del lóbulo prefroncal es
a la perseverancia, una repetición conductual inapropiada (conducta
a de habla o motora). En años pretéritos se recurrió a la ablación
quirúrgica de la corteza prefroncal (lobotomía prefroncal) para el
tratamiento de personas con trastornos mentales, esquizofrenia y
dolor refractario. En este último grupo, el efecto de la operación
no era aliviar la sensación de dolor sino más bien alterar la reacción

1
afectiva (sufrimiento) del paciente al dolor. Escas enfermos sienten
aún dolor pero se tornan indiferentes a él. La ablación del área pre
e
froncal en sujetos con una afección menea! se sustituyó en gran me
s
dida por la administración de medicamentos psicofarmacológicos.
A través de sus interconexiones con las cortezas de asociación de

a
otros lóbulos y con el hipotálamo, el cálamo medial y la amígdala,
:1
la corteza prefroncal recibe información sobre codas las modalida
des sensoriales y estados mocivacionales y emocionales.

)
Corteza de a s o ci a ci ó n mayor
s
Figura 17-23. Representación de la corteza prefrontal.
e
La corteza de asociación mayor (fig. 17-24) se refiere al giro supra
marginal y angular en el lóbulo parietal inferior. Corresponde a las
de su profesión. Las lesiones en la corteza prefroncal ocasionan un áreas 39 y 40 de Brodmann. Se encontró que la corteza de
deterioro de las funciones ejecutivas, como la coma de decisiones, asociación mayor en el cerebro de Einstein era 15% más
priorización y planeación. Por lo general se vinculan con alteracio ancha que en testigos, lo que sugiere un papel en el razona-
e
nes de la emoción y la conducta social. Estos individuos suelen ser miento matemático y visual. La corteza de asociación mayor está co
1
negligentes en su aspecto, ríen o lloran de modo inapropiado y no nectada con todas las áreas corticales sensoriales y por consiguiente
1
aprecian las normas de conducta y comporcamienco sociales. Son funciona en la percepción multisensorial del orden más alto y com
e
desinhibidos y muy distraídos. La corteza prefrontal puede consi plejo. Su relación con las áreas del habla en los lóbulos temporal y
1
derarse con base en tres divisiones: a) prefronral dorsolaceral (áreas frontal le confiere una función relevante en las habilidades para la
a
9, 10, 46), b) ventromedial (áreas 11 y 12) y c) mesial superior comunicación. Los pacientes con lesiones en la corteza de asociación
e
(mesial 6 y partes de las áreas 9 y 32). El daño del área prefron mayor del hemisferio dominante presentan un conjunto de manifes
a
cal dorsolaceral provoca un deterioro de la memoria de trabajo (a taciones que incluyen afasia receptiva y expresiva, incapacidad para
Li
corco plazo), asignación de la atención y rapidez de procesamiento. escribir (agrafia), incapacidad para sintetizar, correlacionar y recono
n
El daño del área ventromedial da por resultado un deterioro grave cer percepciones multisensoriales (agnosia), confusión izquierda-de
ti
de la coma de decisiones y la emoción. El daño del área mesial recha, dificultad para reconocer los diferentes dedos de la mano (ag
superior influye en la emoción, la motivación y el inicio de la nosia digital) e incapacidad para calcular (acalculia). Estos síntomas
conducta. El daño bilateral tiende a causar alteraciones mayores y signos se agrupan bajo el término de síndrome de Gerstmann.
que el unilateral. En consecuencia, los pacientes con lesiones de la La afectación de la corteza de asociación mayor en el hemis
corteza prefroncal muestran uno o más de los signos siguientes: de ferio no dominante se reconoce a menudo por alteraciones en el
terioro en la coma de decisiones, distracción, labilidad emocional, dibujo (apraxia conscruccional) y el reconocimiento de la imagen
desinhibición social, impulsividad, hiperfagia, falca de planeación, corporal. Escas pacientes tienen dificultad para dibujar un cuadro
emoción restringida, empacía deficiente, fracaso para completar o un círculo o copiar una figura compleja. Muchas veces no reco-
l.
Corteza somestésica primaria CORTEZA MAYOR
DE ASOCIACIÓN
Giro supramarginal
.S
Giro angular
l.
Surco temporal superior

o Figura 17-24. Esquema de la cor
e
teza de asociación mayor.

Clasificación Del Sistema Nervioso - 18

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Clasificación Del Sistema Nervioso - 18

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136_17

UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

ESCUELA DE CIENCIAS PSICOLÓGICAS

Existen diversas clasificaciones del sistema nervioso. A continuación se describe u n a que a d e m á s

de sencilla, es comprensible y de aplicación clínica. Es importante clarificar que el sistema

CLASIFICACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO

1- Sistema Nervioso Central (SNC)

2- Sistema Nervioso Periférico ( SNP )

3- Sistema Nervioso Autónomo (SNA)

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

a- Encéfalo: contenido en cavidad craneana (incluye al cerebro).

b- Medula Espinal: contenida en canal vertebral.

Función: tiene dentro de otras funciones i m p o rt a n t e s y c o m p l e j a s : a p r e n d i z a j e , percepción,

s i m b o li z a ci ó n de la realidad, codificación y decodificación, m e m o r i a , procesos mentales,

regulación h o r m o n a l y emociones, lenguaje ...

Función: l l e v a r i n fo r m a c i ó n de la realidad exterior al sistema nervioso central ( f u n ci ó n s e n s o r i a l )

y c o m u n i c a r al sistema nervioso central con la realidad exterior (función motora).

SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

Función: regulación del funcionamiento de órganos internos, glándulas y metabolismo; sin

m e d i a ci ó n de la conciencia y voluntad (sin embargo está directamente r e l a ci o n a d o con los

procesos emocionales y afectivos).

ESCUELA DE CIENCIAS PSICOLÓGICAS

MENINGES Y CORTEZA CEREBRAL

Por: Arturo Abril

Profesor Titular De Neurociencias

Aracnoides: capa intermedia de las meninges.

encuentra en el hemisferio izquierdo (90% de personas) en el lóbulo frontal, en la parte

superior de la cisura lateral o de Silvio (región motora del lenguaje).

Área de Wernicke: se relaciona con la capacidad de comprender la expresión hablada

(comprensión lingüística). Ubicada en hemisferio izquierdo entre lóbulos: parietal, occipital

y temporal (región sensorial del lenguaje).

Áreas de asociación o corteza de asociación: áreas de interconexión cortical implicadas en

procesamientos de índole superior (integración de información y procesos perceptivos).

funciones importantes y complejas: aprendizaje, percepción, simbolización de la realidad,

Circunvoluciones: elevaciones redondeadas que forman parte de los hemisferios

cerebrales, situadas entre surcos (prominencias entre las cisuras y surcos).

Cisuras: hendiduras en la corteza cerebral (fisuras, surcos).

Cisura central o de Rolando: se extiende en ambos hemisferios cerebrales, delimitando los

lóbulos frontal y parietal.

Cisura interhemisférica o longitudinal: hendidura que separa los hemisferios cerebrales.

Corteza auditiva primaria: ubicada en lóbulos temporales (área de Heschl). Implicada en la

Corteza cerebral: capa neuronal de la supeñicie externa del cerebro (filogenéticamente

estructura de 6 capas llamada neocorteza).

Corteza somatosensorial: situada posterior a la cisura central o de Rolando. Relacionada

vibración, propiocepción (posición corporal) y cinestesia (movimiento del cuerpo).

en el labio superior de la cisura lateral o de Silvio.

con el procesamiento de la información olorosa.

un lado del cerebro al otro, comunicando los hemisferios, integrando y sincronizando

Duramadre: meninge más externa y fibrosa.

Encéfalo: parte del sistema nervioso central contenida en la cavidad craneana.

cefalorraquídeo (LCR) o líquido cerebroespinal (LCE). '

plexos coroideos en los ventrículos cerebrales. Circula en el espacio subaracnoideo.

son; duramadre, aracnoides, piamadre.

Percepción: interpretación de las sensaciones a nivel cortical y áreas superiores del

simbolización, codificación y decodificación de la realidad. A partir de los estímulos

sensoriales se generan: valores, cultura, tradiciones, ideología, representaciones sociales,

Piamadre: meninge más interna. Transparente y delgada adherida al tejido cerebral.

Sensación: proceso de detectar la presencia de estímulos. Información primaria captada

por los órganos de los sentidos ..

debido a la alta concentración de cuerpos neuronales. Ocupa la corteza cerebral, los

núcleos basales y parte central de medula espinal.

1- Afifi, A. Neuroanatomía Funcional. McGraw-Hill lnteramericana. México, 2006.

de cómo se integra la actividad de diferentes áreas del cere

T E R M I N O L O G Í A GENERAL muy técnicos, se traducen del latín en, respectiva

· empleados para descri

bir los planos de sec

convertirse en el cerebro posterior, con sus dos divi

siones: la protuberancia anular (que incluye al cere

contorno del cráneo. Entre la duramadre y la piama

dre está la membrana aracnoides (en griego: "ara

Las meninges ña", debido a que su estructura parece una telara

ña). Ésta consta de dos capas de tejido fibroso y elás

espinal (LCE). La membrana más interior, la piama r

cerebro anterior en el curso de la evolución. Este pro

trículo contiene un conjunto de vasos capilares lla

tro ventrículos y el LCE circula a través de los ven

FIGURA 3.4 Mem

de los hemisferios cerebrales; esta sección también mues