METABOLISMO DE LOS ACIDOS GRASOS

INTRODUCCION

El termino metabolismo de los ácidos grasos refiere a un grupo de procesos metabólicos

que involucran a los ácidos grasos; dentro de estos procesos, existe una serie de
procesos catabólicos, es decir que generan energía; y aun grupo de procesos anabólicos,
es decir crean moléculas de importancia biológica tale como triglicéridos, fosfolípidos,
segundos mensajeros, hormonas locales y cuerpos cetónicos.

Los ácidos grasos son una familia de moléculas clasificadas dentro del grupo de

los macronutrientes lipídicos. Uno de los roles que desempeñan los ácidos grasos en el
metabolismo animal es la producción de energía, capturada en forma de adenosina
trifosfato (ATP). Al ser comparado con otras clases de macronutrientes (carbohidratos y
proteínas), los ácidos grasos producen la mayor cantidad de ATP en relación a su peso
luego de ser completamente oxidados a CO2 y agua en la β-oxidación y el ciclo del
ácido cítrico. Por este motivo los ácidos grasos (principalmente en la forma
de triglicéridos) son la forma más eficiente de almacenaje de combustible en los
animales, y en menor medida en las plantas. Adicionalmente, los ácidos grasos son
importantes componentes de los fosfolípidos que forman las bicapas lipídicas, que es de
lo que están formadas las membranas celulares de casi todas las células y las
membranas que forman los organelos dentro de las células, tales como
el núcleo, mitocondrias, retículo endoplasmático, y el aparato de Golgi. Los ácidos
grasos también pueden ser escindidos o parcialmente escindidos de los compuestos que
forman la membrana celular para formar segundos mensajeros en el interior de la célula,
y hormonas locales en la inmediata vecindad de la célula. Las prostaglandinas, formadas
a partir del ácido araquidónico almacenado en la membrana celular, probablemente sean
el grupo mejor conocido de estas hormonas locales.

TRIGLICERIDOS: Los triglicéridos son un tipo de grasa. Son el tipo más común de
grasa en su cuerpo. Provienen de alimentos, especialmente mantequilla, aceites y otras
grasas que usted come. Los triglicéridos también provienen de calorías adicionales.
Estas son las calorías que usted come pero que su cuerpo no necesita de inmediato.
Su cuerpo cambia estas calorías adicionales en triglicéridos, y los almacena en las
células de grasa. Cuando su cuerpo necesita energía, libera los triglicéridos. Sus
partículas de lipoproteína de muy baja densidad llevan los triglicéridos a sus tejidos.
Tener un alto nivel de triglicéridos puede aumentar el riesgo de enfermedades del
corazón, como la enfermedad de las arterias coronarias.

FOSFOLIPIDOS: los fosfolípidos son los principales componentes de la membrana

celular, así como también lo son de la estructural liposomal. Forman parte de los
llamados lípidos estructurales, y, como molécula, su característica principal es si
carácter anfifilico, es decir una parte de la molécula tiene afinidad por el agua, hidrófila,
y la otra por la grasa, lipófila.

CUERPOS CETONICOS: son unos productos de desecho de las grasas que se

producen cuando el organismo recurre a la combustión de las grasas en lugar de la
glucosa para generar energía.

ADENOSIN TRIFOSFATO: es una molécula constituida por adenosina y tres grupos

fosfato y tiene como función el almacenamiento de energía necesarias para las células.
Esta energía es utilizada en procesos como el transporte activo, la síntesis de sustancias
y la división celular. Las moléculas de ATP pueden ser formadas a través de respiración
aeróbica o fermentación, siendo el primer proceso más eficiente que el segundo en lo
que concierne a la cantidad de ATP formado. Por cada molécula de glucosa
transformada el proceso de respiración tiene un saldo final de 36 moléculas de ATP,
mientras que para el proceso de fermentación este saldo es de 2 moléculas de ATP.

PROSTAGLANDINA: son un conjunto de sustancias de carácter lipídico derivadas de

los ácidos grasos de 20 carbonos, que contienen un anillo ciclo pentano y constituyen
una familia de mediadores celulares, con efectos diversos, a menudo contrapuestos. Las
prostaglandinas afectan y actúan sobre diferentes sistemas del organismo, incluyendo el
sistema nervioso, el tejido liso, la sangre y el sistema reproductor; juegan un papel
importante en regular diversas funciones como la presión sanguínea, la coagulación de
la sangre, la respuesta inflamatoria alérgica y la actividad del aparato digestivo.
1. LIPIDOS

El grupo de biomoléculas más diverso que estructuran a la célula y que realizan

una serie de funciones celulares, es el de los lípidos. Es tan vasta la
biodiversidad de biomoléculas lipídicas que es difícil definirlos de manera
sencilla. Estas biomoléculas orgánicas son un grupo heterogéneo de compuestos
celulares, es decir, de origen biológico con diversas propiedades químicas, pero
que tienen en común sus propiedades físicas: son insolubles en agua y son
solubles en los solventes orgánicos no polares como el éter, benceno, heptano,
alcohol etílico (etanol) caliente, acetona y cloroformo. Los lípidos se almacenan
en el cuerpo como material de reserva energética y se oxidan cuando es
necesario producir energía. Los lípidos son moléculas importantes de la dieta no
sólo porque tienen un alto valor energético, sino también a las vitaminas que son
solubles en grasas (liposolubles) y a los ácidos grasos esenciales contenidos en
los triglicéridos de los alimentos naturales. Algunos lípidos funcionan como
aislantes eléctricos ya que permiten la propagación rápida de las ondas de
despolarización a lo largo de los nervios mielinizados. Los lípidos constituyen la
mitad de la masa de las membranas celulares y además forman la estructura
básica de algunas hormonas y de las sales biliares. Las lipoproteínas
(combinación de lípidos y proteínas) se encuentran en la membrana celular y en
organelos intracelulares como, por ejemplo, la mitocondria. Otros lípidos,
aunque se encuentran en pequeñas cantidades, realizan un papel muy importante,
por ejemplo, como acarreadores de electrones, cofactores enzimáticos,
pigmentos que absorben luz, agentes emulsificantes, etcétera. Es necesario
conocer la bioquímica de los lípidos para entender muchas áreas biomédicas
importantes como la obesidad, la diabetes mellitus, la aterosclerosis y las
funciones de varios ácidos grasos poliinsaturados en la nutrición y la salud

1.1. Clasificación de los lípidos: existen gran número de clasificaciones de

lípidos y aun no se acepta una clasificación universal de ellos; nosotros
adoptamos la siguiente:

a. Lípidos simples:

 Glicéridos: grasas y aceites

  Ceras

b. Lípidos complejos

 Fosfolípidos
 Esfingolipidos
 Esteroides: esteroles, ácidos biliares, hormonas sexuales, hormonas
corticosteroides, vitamina D.
 Terpenos
 Prostaglandinas

1.2. Lípidos simples: son ésteres de ácidos grasos con diversos alcoholes. Se
clasifican en glicéridos (grasas y aceites) y ceras. Si el alcohol es el glicerol, es
decir, el alcohol formado de 3 átomos de carbono y tres grupos hidroxilo,
reciben el nombre de glicéridos conocidos también como acilgliceroles. Si el
alcohol es monohidroxílico (que solo contiene un grupo OH) y además es de
cadena larga, se denominan ceras. Como los dos tipos de lípidos simples
contienen ácidos grasos, estudiaremos su estructura. Los ácidos grasos contienen
una cadena hidrocarbonada (contiene carbono e hidrógeno) con un grupo
carboxilo al final (en el extremo de la molécula). El carbono de este grupo
carboxilo es el carbono número uno. La cadena hidrocarbonada puede estar
saturada de átomos de hidrógeno o puede estar insaturada, por esta razón los
ácidos grasos se clasifican en: ácidos grasos saturados y ácidos grasos
insaturados.
Los ácidos grasos saturados son los que tienen todos los carbonos de la cadena
hidrocarbonada llenos de hidrógenos. Cuando la cadena hidrocarbonada del
ácido graso presenta un doble enlace entre dos carbonos, significa que no existen
suficientes hidrógenos para saturar (llenar) al compuesto, es decir se trata de un
ácido graso insaturado (no saturado). Existen ácidos grasos como el linolénico
que contiene tres dobles enlaces y el araquidónico con cuatro, a estos se les
llama ácidos grasos poliinsaturados. Los mamíferos somos capaces de sintetizar
ácidos grasos saturados y mono insaturados, pero no los poliinsaturados, a estos
se les conoce como ácidos grasos esenciales (indispensables) ya que, en los
mamíferos en crecimiento, su carencia produce un cuadro de deficiencia. Al
igual que con los ácidos grasos saturados, al desarrollar la fórmula de los
insaturados, se puede observar que todos presentan un grupo carboxilo en el
extremo y la diferencia entre ellos son los dobles enlaces.

A. Glicéridos: El glicerol es la molécula que reacciona con los ácidos grasos

para formar los lípidos simples. La molécula de glicerol contiene 3 átomos
de carbono y se caracteriza por presentar tres grupos hidroxilo (-OH), estos
reaccionan con el grupo carboxilo del ácido graso y se forma el enlace éster
con desprendimiento de una molécula de agua (deshidratación). Si el glicerol
se une solamente a una molécula de ácido graso, se sintetiza un
monoglicérido (monoacilglicerol).
Para sintetizar un diglicérido (diacilglicerol) es necesario que reaccionen dos
ácidos grasos con dos grupos OH del glicerol, formándose dos enlaces éster
y además se desprenden dos moléculas de agua.
Si se unen tres ácidos grasos se forma un triglicérido (triacilglicerol).
Asimismo, un triglicérido puede aceptar agua en la unión éster (hidrólisis) y
de esta manera, regenerar las tres moléculas de ácidos grasos y la molécula
de glicerol. Las enzimas que catalizan la hidrólisis de un triglicérido en las
células se llaman esterasas ya que rompen el enlace éster, pero son más
conocidas como lipasas.
A los triglicéridos se les conoce con el nombre de grasas neutras por no
presentar carga y constituyen la manera más eficiente para almacenar
energía, es decir son lípidos de almacenamiento. Algunos organismos
pueden almacenarlas en cantidades enormes (más de cuatro veces su peso en
tejido adiposo). Una dieta alimenticia normal contiene, por día alrededor de
60 gramos de lípidos, lo que constituye cerca del 30% de las calorías
dietéticas totales necesarias. Si los ácidos grasos son insaturados, estos
triglicéridos tienen la propiedad de ser líquidos a temperatura ambiente y
reciben el nombre de aceites. Entre los principales aceites se encuentran los
de semillas de maíz, algodón, cártamo, cacahuate, linaza, soya, almendras,
nueces, de pescado como el de salmón, bacalao, en el coco, aguacate, etc. En
las industrias alimenticias, convierten los aceites (líquidos) en mantecas
(sólidas) mediante una hidrogenación. Un ejemplo muy conocido es la
manteca vegetal hidrogenada, muy utilizada para elaborar tortillas de harina
 de trigo, pan, empanadas, etcétera. Las mantequillas son la grasa de la leche
(nata), es decir, son de origen animal, mientras que las margarinas son de
origen vegetal porque eran aceites que fueron adicionados de hidrógeno con
la finalidad de que sus ácidos grasos estén saturados, es decir, que ya no
posean dobles enlaces y de esta manera sean sólidas.
Recuerda que los triglicéridos pueden ser hidrolizados, rompiéndose los
enlaces éster, para separar el glicerol de los ácidos grasos, pero cuando las
uniones éster se rompen en un medio alcalino, se efectúa la sustitución del
átomo de hidrógeno del grupo carboxilo por metal, formándose las sales
metálicas de los ácidos grasos; este proceso se llama hidrólisis alcalina o
saponificación. El metal puede ser sodio o potasio, según el reactivo alcalino
que se utilice: el hidróxido de sodio o el hidróxido de potasio, por lo tanto
los lípidos saponificables son los que forman jabones.

B. Ceras: Las ceras son al igual que los glicéridos, ésteres de ácidos grasos con
un alcohol distinto al glicerol. Este alcohol es de cadena larga y solo posee
un grupo -OH. Uno de los constituyentes de la cera de abeja, el palmitato de
miricilo se forma al llevarse a cabo la esterificación del alcohol miricílico
(alcohol de 30 átomos de carbono que posee solamente un grupo -OH) con el
ácido palmítico (ácido graso de 16 átomos de carbono), liberándose una
molécula de agua.
Las ceras son altamente insolubles en medios acuosos y a temperatura
ambiente se presentan sólidas y duras. En los animales se encuentran en la
superficie de plumas y piel. En los vegetales recubren frutos, hojas y tallos
para evitar la pérdida de agua por evaporación. La cera de abeja es el
material que las abejas utilizan para construir sus nidos (alvéolos
hexagonales de sus panales).
La cera tiene diversos usos tales como la elaboración de velas,
impermeabilizante de madera y cuero, en el refuerzo de hilos, como
ingrediente de ungüentos, cera para calzado, cosméticos, componentes
electrónicos, discos compactos, etc. La industria cosmética y farmacéutica
son los principales consumidores de cera de abeja. La principal cera de
origen animal se obtiene de la abeja, le sigue la lanolina que se obtiene a
partir de la lana de carnero.
 Las ceras tienen una distribución amplia en los organismos marinos tales
como los tiburones, bacalao, calamares y camarones. En la actualidad se
sabe que estos organismos almacenan ceras por ser altamente energéticos.
También existen ceras que son elaboradas por los microorganismos del
fitoplancton, productores primarios de las cadenas alimenticias del medio
marino.

1.3. Lípidos complejos: son aquellos que además de ácidos grasos y alcohol
poseen otros grupos adicionales. También son considerados lípidos complejos
todos aquellos que tienen estructuras muy diferentes a la de los lípidos simples.

a. Fosfolípidos: o fosfoglicéridos tienen cierto parecido estructural con los

triglicéridos ya que están constituidos por una molécula de glicerol a la que se le
esterifican dos moléculas de ácidos grasos, pero en lugar del tercer ácido graso,
tiene esterificado una molécula de ácido fosfórico, mediante un enlace éster
fosfórica.
Los fosfolípidos son los principales constituyentes lipídicos de las membranas
celulares. Se encuentran casi exclusivamente en ellas; sólo una pequeña parte se
encuentra en los depósitos de grasa. Estos lípidos son moléculas antipáticas, es
decir, tienen un extremo polar y otro no polar. En un fosfolípido se distinguen
dos partes: cabeza y cola. La cabeza que es polar y por consiguiente es
hidrofílica, es decir, tiene afinidad por el agua que también es una molécula
polar. La cola es no polar y por lo tanto es hidrofóbica, es decir, repele al agua
porque el agua es polar. Los fosfolípidos en presencia de agua se asocian
formando bicapas. Estas dos capas de fosfolípidos constituyen la base sobre la
cual se organiza la complicada estructura de las membranas celulares. La lecitina
es un un fosfolípido de suma importancia ya que es un constituyente abundante
de las membranas celulares.

b. Esfingolipido: reciben este nombre debido a que contienen en su estructura una

molécula de amino alcohol de cadena larga llamada esfingosina, cuya estructura
es la siguiente:
Los esfingolípidos se presentan en grandes cantidades en el encéfalo y en el
tejido nervioso. Al hidrolizarse producen un ácido graso, ácido fosfórico, colina
 y la esfingosina. No poseen glicerol. La combinación de la esfingosina con un
ácido graso recibe el nombre de ceramida.
c. Esteroides: Estos lípidos no presentan ninguna relación con los triglicéridos,
fosfolípidos, ni esfingolípidos. Todos los esteroides poseen una misma
estructura general de 17 átomos de carbono dispuestos en tres anillos de 6
carbonos unidos a uno de 5 carbonos. Este es el núcleo del esteroide y se
denomina ciclopentanoperhidrofenantreno.
Entre los esteroides más importantes destacan los siguientes: esteroles, ácidos
biliares, hormonas sexuales femeninas y masculinas, hormonas corticosteroides,
vitamina D.
 Esteroles: El colesterol es el más conocido de los esteroles. Además, es el más
distribuido y abundante en los tejidos animales. En el ser humano forma cerca
del 0.25% del peso corporal. El colesterol tiene, además del núcleo del esteroide,
una cadena lateral de 8 átomos de carbono, dos grupos metilo, un doble enlace y
un grupo hidroxilo. Es una sustancia blanca, cristalina, insoluble en agua y su
punto de fusión es de 150 oC. El colesterol es un componente estructural de las
membranas celulares animales, pero cuando se encuentra elevado en la sangre,
se deposita en forma de placas en las paredes internas de las arterias,
bloqueándolas y puede llegar a causar enfermedades cardiovasculares tales
como el infarto del miocardio. Una yema de huevo proporciona más de la mitad
de nuestra ingesta diaria recomendable de colesterol
El “colesterol malo” es una lipoproteína de baja densidad (LDL= low density
lipoprotein) que transporta al colesterol para introducirlo a las células.
El “colesterol bueno” es una lipoproteína de alta densidad (HDL= high density
lipoprotein) que saca al colesterol de la célula y lo transporta al hígado para ser
catabolizado.
 Ácidos biliares: La bilis contiene entre muchos otros componentes, las sales
biliares, que son amidas derivadas de los ácidos biliares y los aminoácidos
glicina y taurina. Los ácidos biliares tienen grupos hidroxilo en las posiciones 3,
7 y 12 del sistema de anillos del esteroide y una cadena de 5 carbonos en el
carbono 17. La función de las sales biliares es la de emulsificar las grasas
durante la digestión y de esta manera facilitar la degradación enzimática y su
absorción.
 Hormonas sexuales femeninas y masculinas: Las hormonas sexuales
femeninas se sintetizan en los ovarios. Las más importantes son los estrógenos y
la progesterona. La función de estas hormonas es la del desarrollo y
conservación de las características sexuales secundarias femeninas. Además,
regulan la producción de óvulos y el ciclo menstrual, conservan el embarazo y
preparan las glándulas mamarias para la producción de leche. Las hormonas
sexuales masculinas son sintetizadas en los testículos. La más importante de
estas hormonas es la testosterona que regula la producción de espermatozoides y
estimula el desarrollo y mantenimiento de los caracteres sexuales masculinos.
 Hormonas corticosteroides: En la corteza suprarrenal (capa externa de las
glándulas que se encuentran encima de los riñones) se producen más de 50
hormonas corticosteroides pertenecientes a dos familias: los glucocorticoides y
los mineralcorticoides. Los glucocorticoides regulan los niveles de azúcar en la
sangre. Dentro de los glucocorticoides, la más importante es la hormona cortisol
ya que estimula la producción de glucosa a partir de aminoácidos y grasas. Los
mineralcorticoides intervienen en la regulación de las concentraciones de
electrólitos en la sangre. La más importante de las hormonas mineralcorticoides
es la aldosterona cuya función es la de estimular la absorción de sodio por la
sangre.
 Vitamina D: La vitamina D o calciferol es una de las vitaminas liposolubles. Es
producida por la piel expuesta al sol. Promueve el crecimiento de huesos y
aumenta la absorción de calcio y fósforo.
En los animales y en los seres humanos, la vitamina D se sintetiza a partir del 7-
dehidrocolesterol al ser irradiado en la piel por los rayos ultravioleta solares. Las
fuentes dietéticas más ricas de esta vitamina son el hígado y las vísceras de
peces y animales que se alimentan de peces. También se encuentra la vitamina D
en la yema de huevo y la leche.

d. Terpenos: son lípidos simples formados por 2 o más moléculas de isopreno (2-
metil 1,3 butadieno.
En los vegetales se han encontrado un número muy grande de terpenos con
olores y sabores característicos. Como son los componentes principales de los
aceites esenciales obtenidos de tales plantas, se usan en la elaboración de
perfumes. Algunos ejemplos de terpenos se encuentran en la siguiente tabla:
 Terpeno Origen
Geraniol Geranio
Limoneno Limón
Mentol Menta
Pineno Pino
Alcanfor Árbol del alcanfor
Beta-caroteno Zanahoria
Vainillina Vainilla

e. Prostaglandinas: son lípidos muy importantes, con función de señal, que tienen
una diversa e importante variedad de respuestas celulares. Por ejemplo, algunas
prostaglandinas están directamente relacionadas mediando la respuesta
inflamatoria y la regulación de la presión sanguínea. Las prostaglandinas son
sintetizadas y secretadas por la mayoría de los tejidos de los mamíferos y llevan
a cabo su función cerca del sitio de síntesis; en general tienen una vida media
muy corta, de minutos. Las prostaglandinas son ácidos carboxílicos de 20
átomos de carbono y contienen un anillo de 5 carbonos.
Es posible separar los lípidos del resto de las biomoléculas mediante disolventes
orgánicos. Los lípidos se separan entre sí por medio de cromatografía. Existen
diversos tipos de cromatografía, pero todas se basan en el principio de
solubilidad de los compuestos entre una fase móvil y una estacionaria.

2. ACIDOS GRASOS
Los ácidos grasos son ácidos monocarboxilicos que en general contienen un
numero par de átomos de carbono. En algunos organismos actúan como fuentes
de energía. Los ácidos grasos están representados por la formula químicas R-
COOH, en la que R es un grupo alquilo que contiene átomos de carbono e
hidrogeno. Existen dos tipos de ácidos grasos: los ácidos grasos saturados, que
no contiene dobles enlaces C-C, y los ácidos grasos insaturados, que poseen uno
o varios dobles enlaces. En condiciones fisiológicas el grupo carboxilo de los
ácidos grasos se encuentra en el estado ionizado, R-COO-.
Los ácidos grasos solamente se encuentran como moléculas independientes
(libres) en los seres vivos en cantidades mínimas. La mayor parte se encuentra
como componente de varias clases de moléculas lipídicas. Los lípidos son un
grupo diverso de sustancias solubles en solventes organicos, como el cloroformo
 o la acetona, e insolubles en agua. Por ejemplo, los triacilgliceroles (grasas y
aceites) son esteres que contienen glicerol (un alcohol de tres carbonos con tres
grupos hidroxilo) y tres ácidos grasos. Determinadas moléculas de lípidos
semejantes a los triacilgliceroles, que se denominan fosfogliceridos, contienen
dos ácidos grasos. En estas moléculas el tercer grupo hidroxilo del glicerol esta
acoplado con un grupo fosfato, el cual a su vez esta unido a pequeños
compuestos polares como la colina. Los fosfogliceridos son componentes
estructurales importantes de las membranas celulares.

 DEFINICION DE METABOLISMO: conjunto de transformaciones

materiales que se efectúan constantemente en las células de los organismos
vivos. Como tal, el metabolismo es el proceso por el cual se transforman en el
organismo los hidratos de carbono, las proteínas, las grasas, y otras sustancias.
Esta transformación produce calor, dióxido de carbono, agua y detritos, con el
fin de producir energía para realizar transformaciones químicas esenciales para
el organismo, y para desarrollar actividad muscular.
La actividad metabólica comprende absorción, transformación, y eliminación de
sustancias que permiten a las células cumplir sus funciones energéticas, o de
síntesis. Dicha actividad está compuesta por dos fases:
 Anabolismo, las sustancias ingeridas son transformadas en nueva materia
orgánica en los seres vivos. Por ejemplo: la síntesis de proteínas en el
tejido muscular a partir de los aminoácidos.
 Catabolismo, se produce energía y se desecha las reacciones químicas
destructivas. Por ejemplo: la ruptura de la molécula de glucosa que es
transformada en energía y agua. 

2.1. CONCEPTO DE METABOLISMO DE ACIDOS GRASOS:

El metabolismo es el complejo de las reacciones químicas y físicas que se
realizan en un organismo o en una parte del organismo.
Los lípidos tienen varias funciones en el cuerpo humano, como elemento
estructural, funcionales y como reserva de energía. Los lípidos (aceites, grasas
etc.) son biomoléculas químicamente heterogéneas con marcada lipofilia
(hidrofobia). Se distinguen:
Lípidos hidrolizables: esterizados con ácidos grasos como triglicéridos, ceras,
esteroles, fosfolípidos, glicolípidos. Son descomponibles con enzimas esterasas.
Lípidos no hidrolizables: biomoléculas heterogéneas, p. e. alcoholes alifáticos de
larga cadena, esteroles cíclicos (pe colesterol), esteroides, ácidos grasos y sus
derivados (por ejemplo, eicosanoides), carotenoides, terpenos y otros.
La lipólisis es llevada a cabo por las lipasas. Una vez liberados del glicerol,
los ácidos grasos libres pueden entrar en la sangre y en la fibra muscular
para difusión.
La oxidación beta divide las largas cadenas de carbono de los ácidos grasos en
acetil CoA, el cual puede finalmente entrar en el ciclo del ácido cítrico.
De forma resumida, la oxidación β o lipólisis de los ácidos grasos es como
sigue:
 Deshidrogenación por la deshidrogenasa acil-CoA, dando 1 FADH2
 Hidratación por la hidratasa enoil-CoA
 Deshidrogenación por la deshidrogenasa 3-hidroxiacil-CoA, dando 1
NADH
 Escisión por la tiolasa, dando un acetil-CoA y un ácido graso que ahora
se ha acortado por 2 carbonos (acil-CoA)

Este ciclo se repite hasta que el FFA ha quedado completamente reducido a

acetil-CoA o, en el caso de ácidos grasos con números de átomos de
carbonos poco habituales, el acetil-CoA y 1 mol de propionil-CoA por mol
de ácido graso.
Los ácidos grasos saturados y monoinsaturados pueden biosintetizarse a
partir de hidratos de carbono y proteínas. Los ácidos grasos insaturados
pueden ser sustratos de las desaturasas y de las elongasas, como se muestra
en el esquema de conversión de las familias de ácidos grasos n-9, n-6 y n-3.

Los primeros miembros de cada familia de ácidos grasos (ácidos oleicos,

linoleico y a -linoleico) compiten por la misma 6-desaturasa, cuya velocidad
de conversión aumenta con el número de dobles enlaces. Esta enzima
limitante de la velocidad se encuentra bajo el control de muchos factores
dietéticos y hormonales, y se cree que es importante en la síntesis de 22:6 n-
3. Este tipo de efecto puede explicar por qué las ingestiones elevadas de
ácido linoleico reducen el nivel de 22:6 n-3. De un modo similar, la
actividad 5-desaturasa está modulada por factores dietéticos y hormonales.
 Los miembros C20 y C22 de las familias n-6 y n-3 pueden inhibir antes la
desaturación en la secuencia de la conversión de los ácidos grasos.

Parece que la desaturación de la posición 4 no implica ninguna otra

desaturasa específica, sino una elongación seguida de la acción de la 6-
desaturasa, ambos procesos microsomales, seguidos de una retroconversión
por la ruta de la b -oxidación peroxisomal. La desaturación es por tanto un
proceso basado en la cooperación intracelular. El significado nutricional de
este papel adicional de la 6-desaturasa todavía debe evaluarse. Las
actividades de las elongasas parecen ser mayores que las de las desaturasas.

2.2. CONTROL DEL METABOLISMO DE ACIDOS GRASOS

La enzima más importante en la regulación del metabolismo de los ácidos grasos
es la «Acetil~CoA-carboxilasa». Esta enzima cataliza el primer eslabón (etapa
limitante) en la síntesis de los ácidos grasos. De modo más preciso, limita el
aporte de malonil~CoA, la molécula que aporta la unidad de dos átomos de
carbono a la cadena de ácido graso en crecimiento.
La actividad de «Acetil~CoA-carboxilasa» está determinada por el estado
energético del organismo que se controla de manera conjunta y coordinada por
tres señales: insulina (estimulando la síntesis), glucagón (induciendo la β-
oxidación); y la adrenalina (favoreciendo la lipogénesis). Otras moléculas
también tienen efectos significativos sobre el balance “lipogénesis vs lipólisis”.
Así, el citrato incrementa la actividad de la carboxilasa; el palmitil~CoA y
el AMP, inhiben la actividad carboxilasa.
Para una comprensión más sencilla, podemos desglosar la regulación del
metabolismo de los ácidos grasos en tres aspectos:
 Regulación sistémica: la fosforilación de la «Acetil~CoA-carboxilasa»
inactiva su actividad enzimática; mientras su desfosforilación reactiva su
actividad enzimática. La fosforilación de un solo aminoácido (serina)
mediante una proteína quinasa dependiente de AMP (AMPK, K,
de Kinase) mantiene a la carboxilasa en su estado inactivo. La
desfosforilación de la serina (mediante la proteína-fosfatasa-2A) reanuda
la actividad sintetasa de la «Acetil~CoA-carboxilasa». En suma, la
actividad de la carboxilasa en cada momento depende de la actividad
relativa de las dos enzimas (AMPK y proteína-fosfatasa-2A).
 La actividad de la enzima AMPK (que cataliza la fosforilación de
la carboxilasa) es un indicador  del nivel de combustible metabólico,
pues se activa por el ATP (suministrador de  grupos fosfato) e inactiva
por el AMP (cuando disminuye el número de grupos fosfato
disponibles). Es lógico, pues, que un nivel elevado de ATP inactive la
enzima (carboxilasa) que inicia el proceso de la lipogénesis.
Las hormonas catabólicas (glucagón, adrenalina) desactivan la
lipogénesis, dando por resultado un balance favorable hacia la lipólisis.

 Regulación local: la enzima «Acetil~CoA-carboxilasa» también se

activa, de modo alostérico, por citrato. De hecho, el citrato revierte en
parte la inhibición de la enzima causada por la fosforilación (ver epígrafe
anterior). La carboxilasa es una proteína polimérica octamérica. La unión
de la enzima con moléculas de citrato modifica la conformación
cuaternaria de la proteína (esto es, la disposición espacial de las
subunidades proteicas). La concentración de citrato es elevada cuando la
disponibilidad de acetil~CoA y ATP son abundantes, esto es, cuando hay
exceso de unidades de dos átomos de carbono (acetilo) para la
lipogénesis. El efecto del citrato (contrarrestando el efecto de
la fosforilación de la carboxilasa), es contrapesado por una elevada
concentración de palmitil~CoA, cuyos niveles son elevados cuando hay
un exceso de ácidos grasos. La unión del palmitil~CoA a
la carboxilasa modifica la conformación cuaternaria de la enzima en un
sentido contrario a la que resulta de la unión del citrato. La complejidad
del proceso refleja una estrecha y elegante regulación de la actividad
enzimática de la «Actetil~CoA-carboxilasa».

 Efecto de la dieta: durante el ayuno se activa la actividad enzimática

lipasa de los adipocitos (proceso regulado por una mayor actividad de
hormonas como glucagón y adrenalina), con el resultado de una mayor
β-oxidación de los ácidos grasos.

La insulina, por el contrario, inhibe la lipólisis e incrementa la actividad

lipogénica.
 El malonil~CoA (producto de la reacción catalizada por la carboxilasa)
se halla presente en elevadas concentraciones cuando abundan moléculas
combustibles. El malonil~CoA inhibe la enzima carnitina-acil-
transferasa-I, responsable del transporte de los ácidos grasos a la matriz
mitocondrial (los ácidos grasos han de penetrar en la matriz mitocondrial
para su β-oxidación). Este efecto del malonil~CoA sobre la carnitina-
acil-transferasa-I se evidencia de modo más significativo en el corazón y
músculo, tejidos que tienen la capacidad per se de sintetizar ácidos
grasos. En estos tejidos, la «Acetil~CoA-carboxilasa» es sencillamente
un enzima regulador.
En experimentos animales, una dieta prolongada rica en carbohidratos y
pobre en grasas da lugar a un aumento significativo de las
concentraciones de Acetil~CoA-carboxilasa y Ácido graso-sintetasa. Es
un paradigma de control adaptativo.

2.3. LOS ACIDOS GRASOS COMO FUENTE DE ENERGIA

Los ácidos grasos almacenados como triglicéridos en un organismo son
una fuente de energía importante dado que son a la vez reducidos y
anhidros. La energía que proporciona un gramo de ácidos grasos es
 aproximadamente 9 kcal (37 kJ), comparada con los 4 Kcal/g (17 kJ/g) de los
carbohidratos. La hibernación de algunos animales proporciona un buen ejemplo
del uso de las reservas de grasa como combustible. Por ejemplo, los osos
hibernan durante 7 meses y durante este largo periodo la energía deriva de la
degradación de las reservas de grasa.

2.4. DISGESTION, ABSORCION Y TRANSPORTE

La mayor parte de las grasas alimentarias se suministran en forma de
triacilglicéridos, que se deben hidrolizar para dar ácidos grasos y
monoacilglicéridos antes de ser absorbidos. En niños y en adultos, la digestión
de las grasas se produce de forma eficaz y casi completa en el intestino delgado.
En los recién nacidos, la secreción pancreática de lipasas es baja. En los bebés,
la digestión de las grasas mejora gracias a las lipasas segregadas por las
glándulas de la lengua (lipasa de la lengua) y una lipasa presente en la leche
materna. El estómago interviene en el proceso de digestión de las grasas debido
a su acción agitadora, que ayuda a crear emulsiones. Las grasas que entran en el
intestino se mezclan con la bilis y posteriormente se emulsionan. La emulsión es
entonces tratada por las lipasas segregadas por el páncreas. La lipasa pancreática
cataliza la hidrólisis de los ácidos grasos de las posiciones 1 y 3, generando 2-
monoacilglicéridos. Los fosfolípidos son hidrolizados por la fosfolipasa A2, y los
principales productos son lisofosfolípidos y ácidos grasos libres. Los ésteres del
colesterol son hidrolizados por la hidrolasa de ésteres de colesterol pancreática.
Los ácidos grasos libres y los monoglicéridos son absorbidos por los enterocitos
de la pared intestinal. En general, los ácidos grasos con longitudes de cadena
inferiores a 14 átomos de carbono entran directamente en el sistema de la vena
porta y son transportados hacia el hígado. Los ácidos grasos con 14 o más
átomos de carbono se vuelven a esterificar dentro del enterocito y entran en
circulación a través de la ruta linfática en forma de quilomicrones. Sin embargo,
la ruta de la vena porta también ha sido descrita como una ruta de absorción de
los ácidos grasos de cadena larga. Las vitaminas liposolubles (vitaminas A, D, E
y K) y el colesterol son liberados directamente en el hígado como una parte de
los restos de los quilomicrones.
Las enfermedades que perjudican a la secreción biliar, como la obstrucción biliar
o los trastornos de hígado, conducen a graves deficiencias en la absorción de las
grasas, como también sucede con las enfermedades que afectan a la secreción
pancreática de las enzimas con actividad de lipasa, como la fibrosis cística.
Como resultado, los triglicéridos con longitudes de cadena medias pueden
tolerarse mejor en las personas que presentan una absorción deficiente de las
grasas, y frecuentemente se utilizan como fuente de energía en la alimentación.
La absorción intestinal completa de los lípidos puede verse afectada
marginalmente por cantidades elevadas de fibra en la dieta. La absorción de las
grasas se ilustra en la Figura siguiente
2.5. COLESTEROL
El colesterol es un tipo una grasa que se encuentra normalmente en nuestro
organismo formando parte de las membranas celulares, lipoproteínas y
hormonas esteroideas (entre ellas se encuentran las hormonas sexuales:
progesterona, testosterona y estrógenos).
El colesterol es también un importante constituyente de la bilis que es secretada
por la vesícula biliar y que cumple una importante función en la digestión de las
grasas y además el colesterol es un precursor de la vitamina D.
El principal trastorno que provoca el colesterol en el organismo cuando se
encuentra en exceso lo constituye la producción de depósitos de grasas en
arterias vitales que al bloquear el paso de la sangre causa lo que se conoce
como aterosclerosis, además puede provocar accidente cerebrovascular y
enfermedad vascular periférica.
2.5.1. Colesterol malo y colesterol bueno
El colesterol es una grasa poco soluble en agua, por lo que si se transportara
libre por la sangre sería en forma de gotas de colesterol y se vería en nuestra
sangre como gotas de grasa.
Pero el caso, es que la naturaleza ha ideado una manera de hacer soluble en
agua al colesterol y transportarlo por la sangre y esto es por medio de
lipoproteínas.
Las lipoproteínas son sustancias mediante las cuales distintos tipos de grasas
como el colesterol, los ésteres de colesterol, los triglicéridos y fosfolípidos
son transportados a través de la sangre. 
El colesterol asociado a las lipoproteínas de baja densidad se le
denomina LDL-colesterol, y se le conoce como “colesterol malo", ya que
es la principal lipoproteína que lleva el colesterol del hígado al resto del
organismo.
Al colesterol asociado a la lipoproteína HDL se le denomina HDL-
colesterol, y se le conoce como "colesterol bueno" ya que su principal
función es recoger el colesterol de los tejidos, y llevarlo al hígado.
El aumento del LDL-colesterol o colesterol malo en la sangre lleva a un
conjunto de procesos que desembocan en la formación de placas de grasa en
las paredes de los vasos sanguíneos, conocidos como ateromas.
 Las placas de ateroma reducen la luz de las arterias y venas, y si una de estas
placas se desprende puede producir un infarto agudo al miocardio o en el
cerebro un derrame o accidente vascular cerebral.

Bibliografía
Introduccion a la bioquimica. (1998). Mexico.

Medline Plus. (15 de junio de 2015). Obtenido de https://medlineplus.gov

Metha, S. (11 de Octubre de 2013). Pharmax Change. Obtenido de

https://pharmaxchange.info/

Stryer, L. (1995). Bioquimica (4ta edicion ed.). Nueva York.

Yeimy López Camacho . (2011). Bioquimica . Sinaloa: DGEP.