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5. BASES NEUROBIOLÓGICAS DE LAS ENFERMEDADES MENTALES


Autoras: Cándela Pérez Álvarez y Patricia Latorre Forcén
Coordinadora: Maite Zapata Usábel
Hospital Clínico Universitario “Lozano Blesa”, Zaragoza

PUNTOS CLAVE
•L
 os avances obtenidos en el conocimiento de la neurobiología subyacente
a los trastornos psiquiátricos han ampliado el campo de la psiquiatría con
implicaciones tanto en la etiopatogenia como en la práctica clínica.
•E
 n este capítulo se abordan las bases genéticas del desarrollo de la conducta
y la importancia de los genes en la etiología de determinadas enfermedades
psiquiátricas.
•L
 a estructura a estudio en la psiquiatría es el cerebro. Debemos conocer
su organización anatómica, los circuitos funcionales de varios sistemas
neuronales, principales neurotransmisores y su papel como mecanismos
etiopatogénicos y en el desarrollo de alternativas terapéuticas.
•E
 xiste una estrecha interrelación entre el sistema endocrino e inmune
y el sistema nervioso. Son sistemas esenciales en el mantenimiento de la
homeostasis y en la respuesta adaptativa al estrés. Están también implicados
en la etiopatogenia de trastornos psiquiátricos.

1. GENÉTICA
Este campo es de importancia en nuestra especialidad, ya que trastornos psiquiátricos
importantes tienen una fuerte tendencia a ser hereditarios. Investigaciones de la genética
de los trastornos psiquiátricos pueden permitir identificar genes, tanto para localizar sujetos
en riesgo, como por sus futuras implicaciones en el desarrollo de nuevos tratamientos.
Inicialmente se estudiaron patologías con una clara agregación familiar como la esquizofrenia
y el trastorno bipolar, para incorporarse otras como el alcoholismo, las demencias, el trastorno
obsesivo-compulsivo, el trastorno de pánico, la depresión monopolar o el trastorno antisocial
de la personalidad, entre otros.
Los diseños de los estudios de investigación en genética van dirigidos a demostrar la existencia
y contribución relativa de la herencia en la etiopatogenia de los trastornos mentales (estudios
de familias, de gemelos y de adopciones), los modos de herencia (análisis de segregación o
modelos de umbral con datos de poblaciones de familias en riesgo) y el campo más actual de la
investigación genómica y la búsqueda de genes candidatos (estudios de ligamiento, asociación…).

1.1. TÉCNICAS
Algunas de las principales técnicas utilizadas en la investigación serían:
1.1.1. Estudios familiares
Buscan la heredabilidad del trastorno y se basan en la hipótesis de que la enfermedad aparecerá
en tasas más altas en familiares de miembros afectados que en controles poblacionales
apropiados. En el caso de la esquizofrenia, por ejemplo, un pariente de primer grado tiene
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aproximadamente un 10% de posibilidades de sufrir la enfermedad, lo que excede en mucho


el riesgo del 1% observado en la población general.

1.1.2. Estudios de gemelos


Intentan separar los efectos del gen del ambiente. Por ejemplo, se ha objetivado que en el
trastorno bipolar, las cifras de concordancia superan el 70% en los gemelos monocigóticos y
oscilan entre el 10 y el 20% en los dicigóticos.

1.1.3. Estudios de adopción


Tratan de aclarar el papel de los genes con respecto al del medio ambiente, estudiando
individuos que comparten genes pero no ambiente familiar y viceversa. La mayor potencia
de los estudios se da cuando los individuos fueron separados de sus padres biológicos tras el
nacimiento. La tipología para el alcoholismo de Cloninger se basó en estudios de adopción.

1.1.4. Estudios de ligamiento


Ligamiento se refiere a la relación entre genes o entre genes y marcadores que se sitúan
próximos en un cromosoma y que por tanto suelen heredarse juntos. Los estudios de ligamiento
evalúan la probabilidad de que un marcador genético esté ligado a un determinado fenotipo.
Esta técnica ha permitido localizar dos genes de susceptibilidad en el trastorno bipolar: uno
de los genes de susceptibilidad ha sido localizado en el extremo distal del brazo corto del
cromosoma 11 (11p15), y el otro gen de susceptibilidad ha sido ubicado en el brazo largo del
cromosoma X (Xq27).

1.1.5. Estudios de asociación

Se centran en la investigación de uno o varios polimorfismos en genes que se consideran


candidatos. El examen de los genes candidatos se hace tanto en los individuos afectados como
en controles no afectados y no relacionados con los pacientes, con la finalidad de detectar una
mayor probabilidad en los sujetos, de ser portador de un determinado alelo o gen. Este tipo de
análisis es particularmente útil para trastornos raros de un solo gen. En un estudio de asociación
se vio que en los pacientes con esquizofrenia, la heredabilidad asociada a polimorfismo de
nucleótidos simples (SNP) es del 23%; en los pacientes con trastorno bipolar es de un 25%; en
la depresión mayor, de un 21%; en el TDAH, de un 28%; y en el autismo, de un 17%.

1.2. EPIGENÉTICA
Se refiere a “cambios en el material genético que conduce a cambios fenotípicos sin alterar
la secuencia del ADN”. Representa las diferentes trayectorias que un genotipo puede tomar
a lo largo del desarrollo del organismo. Incluyen principalmente la metilación del ADN y las
modificaciones de la cromatina, como la metilación y acetilación de las histonas, material de
empaquetado del ADN. Los mecanismos epigenéticos pueden dar lugar a un silenciamiento
de genes, que se traduciría, por ejemplo, en una mayor vulnerabilidad del individuo al estrés
y a sufrir enfermedades. Los cambios epigenéticos se han estudiado en los trastornos de
alimentación, considerando que el estrés materno, la conducta materna y la dieta pueden ser
factores significativos para la puesta en marcha de mecanismos de metilación del ADN que
darán lugar a estos trastornos.
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1.3. ENDOFENOTIPO
Se describen como “fenotipos internos identificables mediante una prueba bioquímica o
una observación microscópica”. El endofenotipo aparece así como una variable intermedia
entre la acción del gen y la aparición del fenotipo observable. Georgiades et al, han
documentado posibles endofenotipos cognitivos en el trastorno bipolar.

2. NEUROANATOMÍA. NEUROIMAGEN
2.1. NEUROANATOMÍA
Una comprensión de la neuroanatomía y su correlación con la función y disfunción resulta
fundamental para la práctica actual de la neurociencia clínica y para la perspectiva de avances
futuros.
La University of British Columbia permite el aprendizaje neuroanatómico con
reconstrucciones 3D.
El sistema nervioso está formado por las neuronas y las células gliales.

2.1.1. Corteza cerebral


Se divide en dos mitades llamadas hemisferios, una a la derecha y otra a la izquierda. Cada
hemisferio se divide en cuatro partes principales o lóbulos.
La corteza cerebral es la región a la que ascienden todas las modalidades sensitivas y donde
se perciben conscientemente e interpretan en relación con experiencias previas. Es aquí
donde se generan e inician acciones motoras.
 l lóbulo frontal contiene entre sus partes principales: a) la corteza motora cuya
•E
función es el control de movimientos voluntarios y especializados y está compuesta
por la corteza motora primaria (área 4 de Brodmann), la corteza premotora y motora
suplementaria; b) el área de Broca (área motora del lenguaje) y c) la corteza prefrontal
(funciones cognitivas como la planificación). Estas cortezas están conectadas con
diversas estructuras subcorticales, formando los circuitos frontosubcorticales. En
la tabla 1 se exponen los síntomas que se asocian a la lesión de los tres circuitos
frontosubcorticales.
 l lóbulo parietal con la corteza somatosensorial primaria, secundaria y parietal
•E
posterior. El lobulillo parietal superior interpreta la información sensitiva general y es el
responsable de la noción consciente de la mitad contralateral del cuerpo, y el inferior
hace de conexión entre corteza somatosensorial y de asociación visual, y también
contribuye a las funciones del lenguaje del hemisferio dominante.
 l lóbulo temporal contiene el área auditiva primaria que se encarga de la percepción
•E
consciente del sonido y el área secundaria y de asociación (se procesa e interpreta la
información auditiva). El córtex auditivo incluye el área de Wernicke que se encarga de
la comprensión del lenguaje hablado y tiene conexiones con otras áreas del lenguaje.
 os lóbulos occipitales incluyen la corteza visual primaria. Procesa la información
•L
visual.
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Tabla 1. Circuitos frontosubcorticales y síndromes frontales

SISTEMA
SISTEMA ORBITOFRONTAL SISTEMA MEDIAL FRONTAL
PREFRONTALDORSOLATERAL

Apatía extrema
Disminución de la actividad
Impulsividad (en algunos casos mutismo
dirigida a un fin
acinético)

Desinhibición y disfunción de Espontaneidad del Indiferencia y embotamiento


la conducta social comportamiento reducida afectivo

Escasa capacidad
Lenguaje empobrecido Enlentecimiento psicomotor
de empatía

Afecto inapropiado
Actividad motora reducida Pobre planificación
y euforia pueril

Déficit en secuenciación
Distraibilidad Indiferencia al dolor temporal (ordenación de
acontecimientos)

Incapacidad para inhibir Perseveración motora e


respuestas contradictorias e impersistencia en actividad
inmediatas dirigida a un fin

Alteraciones en la capacidad
Egocentrismo, de desarrollar planes de
conducta infantil acción, pensamiento y
lenguaje

Disminución en la
capacidad de abstracción,
Inestabilidad emocional
generalización y combinación
de ideas

Irritabilidad Disociación verbal-motora

Escaso insight o
Fluencia verbal disminuida
autoconciencia

Análisis visuoespacial
Hipercinesia improductiva
deficiente y segmentario

Discriminación olfatoria Déficit de memoria


reducida de trabajo

2.1.2. Áreas subcorticales


Desempeñan funciones fundamentales para la vida y sus estructuras principales son las
siguientes:
•T
 álamo: desempeña un papel regulador de la información.
•H
 ipotálamo: se encarga de regular la temperatura corporal, la ingesta alimentaria, la
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frecuencia cardiaca, la tensión arterial y la conducta sexual. Conecta a través del tallo
pituitario con la hipófisis regulando la secreción hormonal.
•G
 anglios de la base: formados por grupos de núcleos de sustancia gris interconectados
que realizan funciones motoras, emocionales y cognitivas. Uno de estos núcleos es el
núcleo accumbens, que se ha asociado a la experiencia del placer y está involucrado en
el sistema de recompensa.
•S
 istema límbico: formado por varias estructuras cerebrales que gestionan respuestas
fisiológicas ante estímulos emocionales. Está relacionado con la memoria, atención,
instintos sexuales, emociones, personalidad y la conducta. Entre sus estructuras
destacan: el hipotálamo, el hipocampo (interviene en la memoria y aspectos emocionales
de la conducta) y la amígdala cerebral. La amígdala es la responsable de la creación
de experiencias con recuerdos emocionales asociados y puede modular la acción del
hipocampo guardando recuerdos con alta carga emocional. Sería también responsable
de la generación de emociones primarias y alerta al cuerpo en las situaciones que
exigen supervivencia.

2.2. NEUROIMAGEN
Las metodologías de neuroimagen permiten determinar la estructura, el funcionamiento
y la química del cerebro humano. Sus métodos han permitido conocer aspectos sobre la
fisiopatología de los trastornos psiquiátricos, lo que puede ayudar tanto al diagnóstico como
a la elaboración de nuevos tratamientos.

2.2.1. Tomografía computerizada (TC)


Permite obtener imágenes del tejido cerebral que vienen determinadas por la cantidad de
radiación X que absorben, por lo que su principal limitación son las estructuras óseas ya que
absorben mucha radiación y oscurecen la imagen. Con esta técnica se ha observado atrofia
cerebral y dilatación ventricular en pacientes esquizofrénicos.

2.2.2. Resonancia magnética


Utiliza campos magnéticos. Funciona mediante la recogida de emisiones de los núcleos de los
átomos (generalmente de hidrógeno) que se realinean tras el cese de de un pulso de radiación
electromagnética de radiofrecuencia. Por medio de análisis informático se generan una serie
de imágenes bidimensionales. Ha sustituido a la TC por su mejor resolución (excepto para
calcificaciones) y además, a diferencia de los rayos X, no se ha demostrado que la exposición
a campos electromagnéticos sea perjudicial para los tejidos biológicos. En la enfermedad de
Alzheimer se puede objetivar una pérdida de volumen cortical temporal. En la esquizofrenia,
uno de los hallazgos de más consistencia en la literatura, es un ensanchamiento de los
ventrículos laterales, más prominente en el lado izquierdo y más documentado en las astas
temporales de los ventrículos laterales.

2.2.3. Espectroscopia de resonancia magnética


Detecta varios núcleos de número impar, utilizándose para estudiar procesos metabólicos.
Cuantifica diversos metabolitos en regiones específicas del cerebro. El fósforo, que permite
estudiar el metabolismo de la célula y el neurodesarrollo, y el hidrógeno que da información
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acerca de los niveles de neurotransmisión y la integridad, son los átomos más utilizados. Así,
los núcleos de hidrógeno son mejores para identificar el N-acetil-aspartato (NAA). El NAA
se encuentra reducido en el lóbulo frontal en la esquizofrenia y en el lóbulo temporal en la
demencia de tipo Alzheimer.

2.2.4. Resonancia magnética funcional


Detecta el flujo sanguíneo. El sujeto realiza una variedad de tareas tanto experimentales como
de control. Por ejemplo, por medio de tareas de lenguaje se observó un patrón de activación
cerebral diferente en hombres y mujeres. En la esquizofrenia se han revelado conexiones
anormales entre las áreas frontales y estructuras corticales y subcorticales.

2.2.5. Tomografía computerizada por emisión de fotón único (SPECT)


Se emplean compuestos radiactivos para estudiar diferencias regionales en el flujo sanguíneo
cerebral. En los pacientes con depresión, por ejemplo, se observó disminución del flujo sanguíneo
y menor metabolismo de la glucosa en la corteza prefrontal dorsolateral y dorsomedial.

2.2.6. Tomografía por emisión de positrones


Los isótopos utilizados se descomponen emitiendo positrones. Los isótopos más utilizados
son el flúor 18, nitrógeno 13 y oxígeno 15, cuyo ligando más habitual es fluorodesoxiglucosa,
ya que la glucosa es un indicador muy sensible del metabolismo cerebral. En el trastorno
obsesivo compulsivo (TOC) se observa una activación del córtex frontal inferior derecho, córtex
orbitofrontal medial posterior derecho, córtex insular bilateral y núcleo lenticular bilateral.

3. NEUROQUÍMICA
3.1. SISTEMAS DE NEUROTRANSMISIÓN
Desde el punto de vista anatómico, los sistemas de neurotransmisión se dividen en dos
grupos:
•E
 l primer grupo incluye los sistemas monoamínicos serotoninérgico, dopaminérgico,
noradrenérgico y colinérgico. Los forman neuronas de pequeño tamaño y gran densidad.
•E
 l segundo está formado por el sistema GABAérgico y glutamatérgico. Son las neuronas
más abundantes en el sistema nervioso y están ampliamente distribuidas.

3.1.1. Sistema serotoninérgico


Las principales vías serotoninérgicas tienen su origen en los núcleos del rafe, situados a lo
largo del mesencéfalo, protuberancia y bulbo. Destacan la vía serotoninérgica ascendente
ventral (con proyecciones hacia núcleo interpeduncular, sustancia nigra, tálamo, hipotálamo
lateral, cuerpo mamilar, núcleo caudado, putamen y neocórtex) y la vía serotoninérgica
ascendente dorsal (que se proyecta en sustancia gris central mesencefálica y en la parte
posterior del hipotálamo).
Se han descrito 7 tipos de receptores serotoninérgicos (5-HT1 a 5-HT7). A su vez, dentro del
sistema nervioso central, los 5-HT1 se subdividen en A, B, C, D, E y F. Los receptores 5-HT1A
se encuentran en el sistema límbico y en los núcleos del rafe. Los 5-HT1C predominan en los
núcleos de la base y plexos coroideos. Los 5-HT2, sobre todo en corteza cerebral.
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La serotonina regula, entre otras funciones, el estado de ánimo, la sensación de saciedad,


la temperatura corporal y el sueño. También participa en los llamados “circuitos del miedo”,
responsables de los mecanismos defensivos en respuesta a amenazas externas. Interviene
en el desarrollo de los trastornos afectivos (por lo que los mecanismos de acción de muchos
antidepresivos están directamente ligados a este sistema) y es posible que tenga un papel
destacado en la fisiopatología del autismo. En cuanto al TOC, en la práctica se observa que
los fármacos inhibidores de la recaptación de serotonina poseen acción antiobsesiva, por
lo que se dedujo la participación del sistema serotoninérgico en la fisiopatología de este
trastorno, así como en el síndrome de Gilles de la Tourette. Más sobre bioquímica del TOC:

3.1.2. Sistema dopaminérgico


Está formado por vías largas originadas en la sustancia nigra y el área tegmental ventral, vías
cortas entre hipotálamo e hipófisis, y vías ultracortas en retina y bulbo olfatorio.
Los receptores dopaminérgicos se dividen en dos grupos, según pertenezcan al sistema
nervioso central o al periférico. Los pertenecientes al sistema nervioso central se subdividen
en D1, D2 y D3. Se expresan de forma selectiva en determinadas áreas del cerebro: los D1
preferentemente en núcleo estriado y corteza cerebral, los D2 en núcleo estriado e hipófisis,
y los D3 en núcleo accumbens.
La dopamina regula la actividad motriz, las funciones cognitivas y los mecanismos
de recompensa. También regula la función cerebral modulando la actividad de otros
neurotransmisores. Además, ajusta la secreción de prolactina en la adenohipófisis a través
de receptores D2 (la activación de estos inhibe la secreción de prolactina).
La destrucción del circuito nigroestriado, cuyas prolongaciones llegan hasta los núcleos
caudado y putamen, origina la enfermedad de Parkinson. Por otra parte, la alteración del
circuito mesolímbico, que parte del área tegmental ventral y se proyecta hasta el núcleo
accumbens y la corteza frontal, se ha relacionado con la génesis de trastornos psicóticos
como la esquizofrenia, así como trastornos afectivos y por abuso de sustancias. Los fármacos
neurolépticos logran su acción antipsicótica fundamentalmente a través del antagonismo de
los receptores D2.

3.1.3. Sistema noradrenérgico


Las neuronas productoras de noradrenalina están situadas en las regiones tegmentales
de la protuberancia y del bulbo, desde donde se proyectan por todo el sistema nervioso
central. Destaca la vía noradrenérgica dorsal, que nace en el locus coeruleus, principal
núcleo noradrenérgico que contiene aproximadamente la mitad de todas las neuronas
noradrenérgicas.
El sistema noradrenérgico, mediante su acción en la corteza, el tálamo y el sistema límbico,
regula funciones esenciales en el organismo, como son el ritmo sueño-vigilia, el apetito, el
humor y los procesos cognitivos. Su actividad es fundamental en las respuestas al estrés,
mediante la regulación del eje hipotálamo-hipofiso-adrenal, el estado de alerta, el aprendizaje
y la memoria.
El estudio de los mecanismos de acción de los fármacos antidepresivos ha llevado a la
conclusión de que el sistema noradrenérgico está implicado en la fisiopatología de los
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trastornos afectivos. También se ha implicado a este sistema en el síndrome de Gilles de


la Tourette o en el trastorno por deficit de atención e hiperactividad (TDAH), ya que la
sintomatología mejora cuando son tratados con clonidina, un agonista de los receptores
alfa-2 noradrenérgicos.

3.1.4. Sistema colinérgico


Las proyecciones principales de las neuronas colinérgicas se extienden desde los núcleos
telencefalicosmagnocelulares a la corteza cerebral, desde el septum al hipocampo y desde
el tallo cerebral al tálamo. Las vías colinérgicas ascendentes originadas en los núcleos
telencefalicosmagnocelulares participan en los fenómenos de activación cortical y de
conciencia selectiva necesarios para la adquisición de información. Se encuentran afectadas
en la enfermedad de Alzheimer y otras demencias, y en el síndrome de Down. La vía septo-
hipocámpica parece tener un papel importante en los procesos de aprendizaje, actuando
como un sistema de inhibición. Su afectación o destrucción puede impedir la adaptación
frente a cambios ambientales.
Los receptores colinérgicos se dividen en nicotínicos y muscarínicos, siendo estos últimos los
más abundantes.
La acetilcolina interviene en la atención, la memoria y la búsqueda de novedades a través de
las vías que van desde la corteza hasta el sistema límbico.

3.1.5. Sistema GABAérgico


Consta de neuronas de axón corto, distribuidas por la corteza, el tálamo, el estriado, el
cerebelo y la médula espinal, y neuronas de axón de longitud media o larga, situadas en los
núcleos basales, el septum y la sustancia nigra.
Existen dos tipos de receptores: GABA A y GABA B. Las benzodiacepinas y los barbitúricos
realizan su acción mediante modulación de receptores GABA A.
El GABA ejerce una acción inhibitoria fundamental sobre las neuronas excitadoras de la
corteza cerebral. Participa en los mecanismos de la ansiedad y en la regulación del humor.
También se está estudiando su participación en la alteración de las funciones cerebelosas
producida por el etanol.

3.1.6. Sistema glutamatérgico


Consta de dos tipos de vías: extrapiramidales y piramidales. Las vías extrapiramidales son
córtico-corticales, tálamo-corticales y córtico-estriadas. Las piramidales descienden por el
tallo cerebral y la médula espinal.
El glutamato es el principal aminoácido excitador del sistema nervioso central. Interviene en
la formación de la memoria a largo plazo en el hipocampo, entre otras funciones. El aumento
de actividad glutamatérgica es uno de los mecanismos productores de crisis comiciales y
de accidentes cerebrovasculares, mientras que el descenso está relacionado con la génesis
de sintomatología psicótica. También se está estudiando su papel en la fisiopatología de la
depresión, sobre todo, la implicación del receptor NMDA (N-metil-D-aspartato).
La web sinapsismx permite un mayor aprendizaje de las neurociencias.
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4. PSICONEUROENDOCRINOLOGÍA. PSICOINMUNOLOGÍA
La neuroendocrinología se ocupa de estudiar el papel endocrino de las células neuronales o
gliales, así como la regulación neural de la secreción endocrina. La psiconeuroendocrinología,
disciplina relacionada con la anterior, estudia los efectos de las hormonas en la conducta
y las alteraciones endocrinas que aparecen en patología psiquiátrica, así como los
síntomas psiquiátricos causados por trastornos endocrinos. Otra disciplina afín es la
psiconeuroinmunología, que estudia las relaciones de las funciones psicológicas y neurológicas
con el sistema inmune y sus consecuencias clínicas, destacando los estudios sobre estrés e
inmunidad.
Las neurohormonas provienen de neuronas hipotalámicas especializadas que convierten las
señales eléctricas (impulsos neurales) en químicas (factores liberadores hipotalámicos), que
llegan hasta la hipófisis, donde regulan la descarga hormonal hacia vías periféricas. Este
grupo incluye a las hormonas liberadoras de corticotropina (CRH), somatotropina (GHRH),
tirotropina (TRH), gonadotropina (GnRH) y el factor inhibidor de la liberación de somatotropina
(SRIF), junto con la oxitocina y la vasopresina liberadas por la hipófisis posterior.
Además, hoy en día se sabe que algunas sustancias (p. ej., la adrenalina) pueden funcionar
como neurotransmisores en unos lugares y como hormonas en otros.
El sistema endocrino cerebral puede ejercer su acción por varias vías:
•L
 as hormonas neurales regulan la secreción hormonal periférica a través de los ejes
neuroendocrinos.
•N
 euromoduladores de distinto origen pueden modificar la actividad neuronal de
manera integrada para alterar la función vegetativa y la conducta.

Se han descrito diferentes trastornos endocrinos que pueden manifestarse mediante


sintomatología psiquiátrica, por ejemplo la depresión asociada al síndrome de Cushing o al
hipotiroidismo, o la ansiedad y nerviosismo frecuentes en el hipertiroidismo. Por otra parte,
se han estudiado las alteraciones endocrinas que pueden aparecer en diversas patologías
psiquiátricas, como la respuesta positiva al test de supresión con dexametasona que aparece
con frecuencia en pacientes con depresión.
Ante una situación de estrés, se activan tres sistemas: el neurovegetativo, el neuroendocrino
y el inmunitario. En la activación autonómica o neurovegetativa, las neuronas hipotalámicas
inervan directamente la médula suprarrenal para estimular la secreción de catecolaminas:
adrenalina (en mayor cantidad) y noradrenalina. Al mismo tiempo, se produce una activación
neuroendocrina, en la que las neuronas hipotalámicas segregan sus factores liberadores
que estimulan la adenohipófisis para que segregue adrenocorticotrofina (ACTH) para que
ejerza su efecto en la corteza suprarrenal. Esta última libera glucocorticoides, entre los que
encontramos el cortisol como hormona principal, y mineralocorticoides, entre los que destaca
la aldosterona. El eje hipotálamico-hipofiso-suprarrenal no trabaja de forma aislada, sino que
está modulado por la información proveniente del hipocampo y la amígdala, entre otros. Por
su parte, la activación inmunitaria depende de los efectos de la activación neuroendocrina y
es mucho más lenta que las anteriores, ya que la información que regula favorece la activación
de procesos de síntesis.
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BIBLIOGRAFÍA RECOMENDADA
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