La cara medial de cada riñón contiene una región con una muesca, llamada hilio, por la que pasan la

arteria y vena renales, los linfáticos, la inervación y el uréter, que transporta la orina final desde el riñón
hasta la vejiga, donde se almacena hasta que esta se vacía.

Si se cortan los riñones de arriba abajo, las dos regiones principales que pueden verse son la corteza
externa y las regiones internas de la médula.

La base de cada pirámide se origina en el borde entre la corteza y la médula y termina en la papila, que
se proyecta en el espacio de la pelvis renal, una continuación en forma de abanico de la porción superior
del uréter.

El borde externo de la pelvis se divide en bolsas abiertas, llamadas cálices mayores, que se extienden
hacia abajo y se dividen en los cálices menores, que recogen la orina de los túbulos de cada papila.

Las paredes de los cálices, la pelvis y el uréter contienen elementos contráctiles que empujan la orina
hacia la vejiga, donde se almacena hasta que se vacía en la micción, que se comenta más adelante en
este capítulo.

Irrigación renal El riego sanguíneo de los dos riñones es normalmente de alrededor del 22�l gasto
cardíaco, o 1.

La arteria renal entra en el riñón a través del hilio y después se ramifica progresivamente hasta formar
las arterias interlobulares, las arterias arciformes, las arterias interlobulillares (también denominadas
arterias radiales) y las arteriolas aferentes, que acaban en los capilares glomerulares, donde se filtran
grandes cantidades de líquido y solutos (excepto las proteínas plasmáticas) para comenzar la formación
de orina (fig.

Los extremos distales de los capilares de cada glomérulo coalescen hasta formar la arteriola eferente,
que llega a la segunda red capilar, los capilares peritubulares, que rodean a los túbulos renales.

FIGURA26-3 Sección de riñón humano que muestra los principales vasos que aportan el riego sanguíneo
al riñón y esquema de la microcirculación de cada nefrona.

La circulación renal tiene la particularidad de contar con dos lechos capilares, los capilares glomerulares
y los peritubulares, que están dispuestos en serie y están separados por las arteriolas eferentes.

Al ajustar la resistencia de las arteriolas aferente y eferente, los riñones pueden regular la presión
hidrostática en los capilares glomerulares y peritubulares, cambiando la filtración glomerular, la
reabsorción tubular o ambas en respuesta a las demandas homeostáticas del cuerpo.

Los vasos sanguíneos del sistema venoso forman progresivamente la vena interlobulillar, la vena
arciforme, la vena interlobular y la vena renal, que abandona el riñón junto a la arteria renal y el uréter.

La nefrona es la unidad funcional del riñón Cada riñón humano contiene alrededor de 800.

000 de nefronas, cada una de las cuales es capaz de formar orina.

Cada nefrona contiene: 1) un penacho de capilares glomerulares llamado glomérulo, por el que se filtran
grandes cantidades de líquido desde la sangre, y 2) un túbulo largo en el que el líquido filtrado se
convierte en orina en su camino a la pelvis del riñón (v.
El glomérulo contiene una red de capilares glomerulares que se ramifican y anastomosan y que,
comparados con otros capilares, tienen una presión hidrostática alta (de unos 60 mmHg).

Los capilares glomerulares están revestidos de células epiteliales y todo el glomérulo está cubierto por la
cápsula de Bowman.

El líquido filtrado desde los capilares glomerulares circula hacia la cápsula de Bowman y después al
túbulo proximal, que se encuentra en la corteza del riñón (fig.

Desde el túbulo proximal, el líquido fluye hacia el asa de Henle, que desciende hasta la médula renal.

Al final de la rama ascendente gruesa hay un segmento corto, que tiene en su pared una placa de células
epiteliales especializadas conocida como mácula densa.

Más allá de la mácula densa el líquido entra en el túbulo distal, que, como el túbulo proximal, se dispone
en la corteza renal.

27

La alta tasa de filtración glomerular depende de la alta tasa de flujo sanguíneo renal, así como de las
propiedades especiales de las membranas de los capilares glomerulares.

En este capítulo se habla de las fuerzas físicas que determinan la filtración glomerular (FG), así como de
los mecanismos fisiológicos que regulan la FG y el flujo sanguíneo renal.

Composición del filtrado glomerular Como la mayoría de los capilares, los capilares glomerulares son
relativamente impermeables a las proteínas, de manera que el líquido filtrado (llamado filtrado
glomerular) carece prácticamente de proteínas y elementos celulares, incluidos los eritrocitos.

Las excepciones a esta generalización son algunas sustancias con un peso molecular bajo, como el calcio
y los ácidos grasos, que no se filtran libremente porque están unidas parcialmente a las proteínas
plasmáticas.

Por ejemplo, casi la mitad del calcio plasmático y la mayor parte de los ácidos grasos plasmáticos están
unidos a proteínas y estas porciones unidas no se filtran a través de los capilares glomerulares.

La FG es alrededor del 20�l flujo plasmático renal La FG está determinada por: 1) el equilibrio entre las
fuerzas hidrostáticas y coloidosmóticas que actúa a través de la membrana capilar, y 2) el coeficiente de
filtración capilar (Kf ), el producto de la permeabilidad por el área superficial de filtro de los capilares.

Los capilares glomerulares tienen una filtración mucho mayor que la mayoría de los otros capilares por
una presión hidrostática glomerular alta y un gran Kf .

La fracción del flujo plasmático renal que se filtra (la fracción de filtración) es de media de 0,2, lo que
significa que alrededor del 20�l plasma que fluye a través del riñón se filtra a través de los capilares
glomerulares (fig.

La fracción de filtración se calcula como sigue: FIGURA27-1 Valores medios del flujo plasmático renal
(FPR), la filtración glomerular (FG), la reabsorción tubular (REAB) y la velocidad de flujo de orina.
Membrana capilar glomerular La membrana capilar glomerular es similar a la de otros capilares, excepto
en que tiene tres capas principales (en lugar de las dos habituales): 1) el endotelio del capilar; 2) una
membrana basal, y 3) una capa de células epiteliales (podocitos) rodeando a la superficie externa de la
membrana basal capilar (fig.

Juntas, estas capas forman la barrera de filtración que, a pesar de sus tres capas, filtra varios cientos de
veces más agua y solutos que la membrana capilar habitual.

Incluso con esta elevada intensidad de filtración, la membrana capilar glomerular evita normalmente la
filtración de proteínas plasmáticas.

El endotelio capilar está perforado por cientos de pequeños agujeros, llamados fenestraciones, similares
a los capilares fenestrados que se encuentran en el hígado, aunque menores que las fenestraciones del
hígado.

Rodeando al endotelio está la membrana basal, que consta de una red de colágeno y fibrillas de
proteoglucanos que tienen grandes espacios a través de los cuales pueden filtrarse grandes cantidades
de agua y de solutos.

La membrana basal evita con eficacia la filtración de proteínas plasmáticas, en parte debido a las cargas
eléctricas negativas fuertes de los proteoglucanos.

La parte final de la membrana glomerular es una capa de células epiteliales que recubre la superficie
externa del glomérulo.

Estas células no son continuas, sino que tienen unas prolongaciones largas similares a pies (podocitos)
que rodean la superficie externa de los capilares (v.

Las células epiteliales, que tienen también cargas negativas, restringen de forma adicional la filtración de
las proteínas plasmáticas.

De este modo, todas las capas de la pared capilar glomerular proporcionan una barrera a la filtración de
las proteínas plasmáticas.

La capacidad de filtración de los solutos se relaciona inversamente con su tamaño La membrana capilar
glomerular es más gruesa que la de la mayoría de los otros capilares, pero es también mucho más
porosa y por tanto filtra líquido con mayor intensidad.

A pesar de la elevada filtración, la barrera de filtración glomerular filtra de modo selectivo las moléculas
basándose en su tamaño y en su carga eléctrica.

Tabla 27-1 Capacidad de filtración de las sustancias por los capilares glomerulares basada en la masa
molecular Sustancia Masa molecular Capacidad de filtración Agua 18 1 Sodio 23 1 Glucosa 180 1 Inulina
5.

29

Concentración y dilución de orina; regulación de la osmolaridad del líquido extracelular y de la

concentración de sodio
Para el correcto funcionamiento de las células del organismo, estas deben estar bañadas en líquido
extracelular con una concentración relativamente constante de electrólitos y otros solutos.

De este modo, la concentración de cloruro de sodio y la osmolaridad del líquido extracelular están, en
gran parte, reguladas por la cantidad de agua extracelular.

En este capítulo abordaremos: 1) los mecanismos que permiten al riñón eliminar el exceso de agua
excretando una orina diluida; 2) los mecanismos que permiten a los riñones conservar agua por medio
de la excreción de una orina concentrada; 3) los mecanismos de retroalimentación renales que
controlan la concentración de sodio y la osmolaridad del líquido extracelular, y 4) los mecanismos de la
sed y del apetito por la sal que determinan la ingestión de agua y sal, lo que ayuda a controlar el
volumen, la osmolaridad y la concentración de sodio del líquido extracelular.

Los riñones excretan un exceso de agua mediante la formación de una orina diluida Los riñones
normales poseen una capacidad enorme para variar las proporciones relativas de solutos y agua en la
orina en respuesta a diversas situaciones.

Cuando existe un exceso de agua en el organismo y la osmolaridad del agua corporal está reducida, los
riñones pueden excretar orina con una osmolaridad de tan solo 50 mOsm/l, una concentración que solo
equivale a cerca de una sexta parte de la osmolaridad del líquido extracelular normal.

Por el contrario, cuando existe una deficiencia de agua en el organismo y la osmolaridad del líquido
extracelular está elevada, los riñones pueden excretar orina con una concentración de entre 1.

Tiene la misma importancia el hecho de que los riñones puedan excretar un gran volumen de orina
diluida o un pequeño volumen de orina concentrada sin cambios importantes en la excreción de solutos
como el sodio o el potasio.

La hormona antidiurética controla la concentración de la orina El organismo cuenta con un sistema de

retroalimentación potente para regular la osmolaridad y la concentración de sodio en el plasma que
actúa modificando la excreción renal de agua con independencia de la excreción de solutos.

Cuando la osmolaridad de los líquidos corporales aumenta por encima de lo normal (los solutos de los
líquidos corporales se concentran demasiado), el lóbulo posterior de la hipófisis secreta más ADH, que
aumenta la permeabilidad al agua de los túbulos distales y de los conductos colectores, como se
comentó en el capítulo 28.

Cuando hay un exceso de agua en el organismo y la osmolaridad del líquido extracelular se reduce,
desciende la secreción de ADH en el lóbulo posterior de la hipófisis, lo que disminuye la permeabilidad al
agua del túbulo distal y los conductos colectores y conduce a la excreción de mayores cantidades de
orina más diluida.

De este modo, la presencia o falta de ADH determinan, en gran parte, que el riñón excrete una orina
diluida o concentrada.

Mecanismos renales para excretar una orina diluida Cuando existe un gran exceso de agua en el
organismo, el riñón puede excretar hasta 20 l/día de orina diluida, con una concentración de tan solo 50
mOsm/l.
Sin embargo, la cantidad total de soluto excretado permanece relativamente constante ya que la orina
formada llega a estar diluida y la osmolaridad urinaria disminuye desde 600 hasta cerca de 100 mOsm/l.

Así, tras la ingestión de un exceso de agua el riñón libra al organismo del exceso de agua, pero no
excreta una mayor cantidad de solutos.

Obsérvese que, tras la ingestión de agua, el volumen de orina aumenta y la osmolaridad urinaria
disminuye, lo que causa la excreción de un gran volumen de orina diluida; pero la cantidad total de
solutos excretada por los riñones permanece relativamente constante.

Esta dilución se consigue reabsorbiendo más solutos que agua, como se muestra en la figura 29-2, pero
esto solo tiene lugar en ciertos segmentos del sistema tubular, como se describe en los apartados
siguientes.

FIGURA29-2 Formación de una orina diluida cuando las concentraciones de hormona antidiurética (ADH)
son muy bajas.

En los túbulos distales y colectores, el líquido tubular se diluye todavía más debido a la reabsorción de
cloruro de sodio y a que no se reabsorbe agua cuando las concentraciones de ADH son muy bajas.

30

Regulación renal del potasio, el calcio, el fosfato y el magnesio; integración de los mecanismos renales
para el control del volumen sanguíneo y del volumen de líquido extracelular

Una dificultad especial en la regulación de la concentración de potasio en el líquido extracelular es el

hecho de que más del 98�l potasio total corporal está dentro de las células y que solo el 2% está
contenido en el líquido extracelular (fig.

Además, el potasio que contiene una sola comida puede llegar a ser 50 mEq, y la ingestión diaria suele
estar entre 50 y 200 mEq/día; luego no eliminar rápidamente del líquido extracelular el potasio ingerido
podría provocar una hiperpotasemia (aumento de la concentración plasmática de potasio).

Además, una pequeña pérdida de potasio del líquido extracelular podría provocar una hipopotasemia
grave (concentración plasmática de potasio baja) sin las respuestas compensadoras rápidas y
adecuadas.

El control de la distribución del potasio entre los compartimientos extracelular e intracelular también
desempeña una función importante en su homeostasis.

Como el 98�l potasio corporal total está dentro de las células, estas pueden servir de almacén del
potasio cuando hay un exceso extracelular durante la hiperpotasemia o como fuente de potasio durante
la hipopotasemia.

Así, la redistribución del potasio entre los compartimientos líquidos intracelular y extracelular constituye
una primera línea de defensa frente a los cambios en la concentración de potasio en el líquido
extracelular.
Regulación de la distribución interna del potasio Tras la ingestión de una comida normal, la
concentración de potasio en el líquido extracelular aumentaría hasta un valor mortal si el potasio
ingerido no se moviera rápidamente hacia el interior de las células.

Por ejemplo, la absorción de 40 mEq de potasio (la cantidad contenida en una comida rica en verduras y
frutas) en un volumen de líquido extracelular de 14 l aumentaría la concentración plasmática de potasio
unos 2,9 mEq/l si todo el potasio permaneciera en el compartimiento extracelular.

Afortunadamente, la mayor parte del potasio ingerido pasa rápidamente al interior de las células hasta
que los riñones pueden eliminar el exceso.

La tabla 30-1 resume algunos de los factores que pueden influir en la distribución del potasio entre los
compartimientos intracelular y extracelular.

Tabla 30-1 Factores que pueden alterar la distribución del potasio entre el líquido intracelular y el
extracelular Factores que introducen K+ en las células (reducción de [K+ ] extracelular) Factores que
sacan K+ de las células (aumento de [K+ ] extracelular) Insulina Deficiencia de insulina (diabetes mellitus)
Aldosterona Deficiencia de aldosterona (enfermedad de Addison) Estímulo β-adrenérgico Bloqueo β-
adrenérgico Alcalosis Acidosis Lisis celular Ejercicio extenuante Aumento de la osmolaridad del líquido
extracelular La insulina estimula la captación del potasio por las células La insulina es importante para
aumentar la captación de potasio por las células tras una comida es la insulina.

En las personas con una deficiencia de insulina debida a una diabetes mellitus, el aumento de la
concentración plasmática de potasio tras ingerir una comida es mucho mayor de lo normal.

La aldosterona aumenta la captación de potasio por las células La mayor ingestión de potasio también
estimula la secreción de aldosterona, lo que aumenta la captación de potasio.

El estímulo β-adrenérgico aumenta la captación de potasio por las células La mayor secreción de
catecolaminas, en especial de adrenalina, puede provocar el movimiento del potasio desde el líquido
extracelular al intracelular, sobre todo a través de la estimulación de los receptores β2 -adrenérgicos.

Las alteraciones acidobásicas pueden provocar cambios en la distribución del potasio La acidosis
metabólica aumenta la concentración extracelular de potasio, en parte por la salida de potasio de las
células, mientras que la alcalosis metabólica reduce la concentración de potasio en el líquido
extracelular.

La lisis celular aumenta la concentración extracelular de potasio A medida que se destruyen las células,
las grandes cantidades de potasio contenidas en las células se liberan al compartimiento extracelular.

31

Regulación acidobásica

Y, tal como sucede con otros iones, los riñones desempeñan una función fundamental en la regulación
de la eliminación del H+ del organismo.

Pero el control preciso de la concentración de H+ en el líquido extracelular implica mucho más que la
simple eliminación de estos iones por los riñones.
Múltiples mecanismos de amortiguación acidobásica en la sangre, las células y los pulmones son
también esenciales para el mantenimiento de las concentraciones normales de H+ tanto en el líquido
extracelular como en el intracelular.

En este capítulo se consideran los variados mecanismos que contribuyen a la regulación de la

concentración de H+ , poniendo un énfasis especial en el control de la secreción renal de H+ y en la
secreción y absorción renales, producción y excreción de iones bicarbonato (HCO3 – ), uno de los
componentes clave de los sistemas de control acidobásicos en los distintos líquidos orgánicos.

La concentración de H + está regulada de una forma precisa Como la concentración de H+ influye en casi
todos los sistemas enzimáticos del organismo, es esencial que esté regulada de forma precisa.

De este modo, los cambios en la concentración del hidrógeno alteran casi todas las células y las
funciones del organismo.

Por ejemplo, la concentración de sodio en el líquido extracelular (142 mEq/l) es unos 3,5 millones de
veces superior a la concentración normal de H+ , cuya cifra media es de solo 0,00004 mEq/l.

Otro hecho igualmente importante es que las variaciones normales de la concentración de H+ en el

líquido extracelular son solo de una millonésima en relación con las variaciones normales que puede
experimentar la concentración del ion sodio (Na + ).

Las moléculas que contienen átomos de hidrógeno que pueden liberar iones hidrógeno en una solución
reciben el nombre de ácidos.

Un ejemplo es el ácido clorhídrico (HCl), que se ioniza en el agua para formar iones hidrógeno (H+ ) e
iones cloruro (Cl – ).

Por ejemplo, el ion bicarbonato, HCO3 – , es una base ya que puede aceptar un H+ para formar H2CO3 .

Además, HPO4 = es una base ya que puede aceptar un ion hidrógeno para formar H2PO4 – .

Las proteínas del organismo también funcionan como bases ya que algunos de los aminoácidos que las
forman tienen cargas negativas netas que aceptan fácilmente H+ .

La proteína hemoglobina de los eritrocitos y las proteínas de otras células se encuentran entre las bases
más importantes del organismo.

La porción básica de esta molécula reacciona rápidamente con los H+ extrayéndolos de la solución; por
tanto, son bases típicas.

Por razones similares, el término alcalosis se refiere a una extracción excesiva de H+ de los líquidos
orgánicos, en contraposición a su adición excesiva, situación que recibe el nombre de acidosis.

Una base débil típica es HCO3 – ya que se une a H+ de forma mucho más débil de lo que lo hace OH– .

La mayoría de los ácidos y bases del líquido extracelular que intervienen en la regulación acidobásica
normal son débiles.

Los más importantes que se expondrán con detalle son el ácido carbónico (H2CO3 ) y la base HCO3 – .
Concentración de H+ y pH normales en los líquidos corporales y cambios que se producen en la acidosis
y la alcalosis La concentración de iones hidrógeno en la sangre se mantiene normalmente dentro de
unos límites muy estrechos, alrededor de su valor normal de 0,00004 mEq/l (40 nEq/l).

Como el pH normal de la sangre arterial es de 7,4, se considera que una persona tiene acidosis cuando el
pH es inferior a este valor y que tiene alcalosis cuando el pH es superior a 7,4.