ELEMENTOS DE LA FUNCIÓN RENAL

Los riñones son organos reguladores más que excretores. Sin embargo, la función excretora de ellos es
crucial para su capacidad para regular la composición y el volumen de los líquidos corporales.

FUNCIONES DEL RIÑÓN:

 Regulación de la osmolalidad y el volumen de los líquidos corporales: importante para el mantenimiento
normal del volumen celular.
 Regulación del equilibrio de los electrolitos: como Na+, K+, Cl-, HCO3-, H+, Ca++ y Pi.
 Regulación del equilibrio ácido-base: muchas funciones del organismo son sensibles al pH por lo que debe
mantenerse en unos límites estrechos.
 Excreción de productos del metabolismo y sustancias extrañas: como urea, ácido úrico, creatinina,
productos finales del metabolismo de la hemoglobina y metabolitos de las hormonas.
 Producción y segregación de hormonas: como renina (posee diversas funciones), calcitriol (metabolito de
la vitamina D3, necesario para la absorción normal del calcio en el TGI y para su depósito en el hueso) y
eritropoyetina (estimula la formación de eritrocitos por la médula ósea).

ANATOMÍA FUNCIONAL DEL RIÑÓN

Estructura y función están estrechamente relacionadas en el riñón.

Anatomía macroscópica
Los riñones son organos dobles que se sitúan en la pared abdominal posterior por detrás del peritoneo, a
ambos lados de la columna vertebral.
La cara medial de cada riñón contiene
una hendidura a través de la cual pasan la
arteria y la vena renal, los nervios y la pelvis.
Al cortar un riñón por la mitad se observan
dos regiones: una región externa o corteza y
una región interna, la médula. La corteza y la
médula se componen de nefronas (unidad
funcional del riñón), vasos sanguíneos,
linfáticos y nervios. La médula se divide en
áreas cónicas denominadas pirámides
renales. La base de cada pirámide se origina
en el límite corticomedular, y el ápex termina
en una papila que reposa dentro de un cáliz
menor. Éstos recogen la orina de cada papila.
Los numerosos cálices menores se expanden
en dos o tres bolsas abiertas, los cálices
mayores, los cuales terminan en la pelvis. La
pelvis representa el extremo abierto y
extendido del uréter, que lleva la orina de la
pelvis renal a la vejiga.
Las ramas de las arterias renales
forman la arteria interlobar, arteria arcuata, arteria interlobular y las arterias aferentes que forman los capilares

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glomerulares (glomérulo). Los capilares glomerulares se reúnen en la arteriola eferente que conduce a la
formación de una segunda red de capilares, los capilares peritubulares, que aportan sangre a la nefrona. Los
capilares del sistema venoso discurren paralelos a los vasos arteriales y forman la vena interlobular, vena arcuata,
vena interlobular y vena renal cuyo curso transcurre al lado del uréter.

Ultraestructura de la nefrona
La nefrona es la unidad funcional del riñón. Las nefronas son tubos huecos formados por una única capa
de células. La nefrona se compone de corpúsculo renal, túbulo proximal, asa de Henle, túbulo distal y sistema
de conductos colectores (que en realidad no es parte de la nefrona). El corpúsculo renal se compone de los
capilares glomerulares y la capsula de Bowman. El túbulo proximal forma al inicio varias curvas a las que sucede
un segmento recto que desciende hasta la medula. El siguiente segmento es el asa de Henle, que se compone de
una parte recta a continuación del túbulo proximal, el asa descendente delgada, el asa ascendente delgada y el
asa ascendente gruesa. Casi al terminar el asa ascendente gruesa, la nefrona pasa entre las arteriolas aferente y
eferente de la misma nefrona, este corto segmento de asa ascendente gruesa se denomina mácula densa. El
túbulo distal comienza un poco más allá de la macula densa y se extiende hasta un punto en la corteza en el que
dos o más nefronas se unen para formar el conducto colector cortical. Este conducto penetra en la medula y se
transforma en el conducto colector medular externo, y luego, en el conducto colector medular interno.
Cada segmento está compuesto por células destinadas a realizar funciones de transporte específicas:
 Células del tubo proximal: membrana apical amplificada (lado urinario de la célula) denominada borde
en cepillo, presente solo en el túbulo proximal. La membrana basolateral (lado sanguíneo de la célula)
presenta muchas invaginaciones las cuales contienen principalmente mitocondrias.
 Células de las ramas descendente y ascendente delgadas del asa de Henle: superficies apicales y
basolaterales pobremente desarrolladas y pocas mitocondrias.
 Células del asa ascendente gruesa y del túbulo distal: abundantes mitocondrias y en la membrana
basolateral poseen extensos pliegues hacia el interior.
 Células de los conductos colectores:
 Células principales: membrana basolateral moderadamente invaginada y contienen pocas
mitocondrias. Desempeñan un papel importante en la reabsorción del NaCl y en la secreción de
K+.

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  Células intercaladas: desempeñan una función importante en la regulación del equilibrio ácido
base y presentan una alta densidad de mitocondrias. Una población de células intercaladas
segrega H+ y otra población segrega HCO3-.
Las células del conducto colector medular interno tienen una superficie apical y basolateral pobremente
desarrolladas y pocas mitocondrias.
Todas las células de la nefrona, excepto las células intercaladas, tienen en su membrana plasmática apical
un único cilio primario no motor que protruye en el fluido tubular.

Existen DOS TIPOS de nefronas:

 Superficial: el corpúsculo renal de estas nefronas se localiza en la región externa de la corteza. Asa de
Henle corta y las arteriolas eferentes se ramifican en los capilares peritubulares que rodean los segmentos
de su propia nefrona y de las adyacentes. Esta red capilar lleva oxigeno e importantes nutrientes a los
segmentos de la nefrona en la corteza, aporta sustancias para la secreción por la nefrona y sirve como vía
de retorno para la reabsorción de agua y solutos hacia la circulación sistémica.
 Yuxtamedular: el corpúsculo renal de estas nefronas se localiza en la región de la corteza adyacente a la
medula. Se diferencian de las anteriores por dos aspectos: el asa de Henle es más larga y se extiende
profundamente hacia la medula, y la arteriola eferente no solo forma una red de capilares peritubulares
sino también una serie de asas vasculares denominadas vasas rectas.
Las vasas rectas descienden hacia la medula, donde forman una red de capilares alrededor de los
conductos colectores y la rama ascendente del asa de Henle. La sangre regresa hacia la corteza por las vasas rectas
ascendentes. Estos vasos realizan importantes funciones en la médula renal incluyendo: transporte de oxígeno y
nutrientes a los segmentos de la nefrona, reparto de sustancias a la nefrona para su secreción, sirven como camino
de retorno de agua y solutos reabsorbidos hacia el sistema circulatorio y concentran y diluyen la orina.

Ultraestructura del corpúsculo renal

El primer escalón en la formación de la orina comienza con el movimiento pasivo de un ultrafiltrado del
plasma desde los capilares glomerulares (glomérulo) hacia el espacio de Bowman. Ultrafiltración se refiere al
movimiento pasivo de líquido esencialmente libre de proteínas desde los capilares glomerulares hasta el espacio

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de Bowman. El glomérulo consiste en una red de capilares
que se originan en la arteria aferente y terminan en la arteria
eferente. Los capilares se recubren de células epiteliales
denominadas podocitos, que forman la capa visceral de la
cápsula de Bowman. Las células viscerales se dirigen hacia
afuera en el polo vascular para formar la capa parietal de la
capsula de Bowman. El espacio entre estas dos capas es el
espacio de Bowman, que en el polo urinario (donde el túbulo
proximal se une a la capsula de Bowman) del glomérulo se
transforma en la luz del túbulo proximal.
Las células endoteliales del capilar glomerular están
cubiertas por una membrana basal que se halla rodeada de
podocitos. El endotelio capilar, la membrana basal y los pies-
procesos de los podocitos forman la llamada barrera de
filtración. El endotelio esta fenestrado (contiene poros) y es
libremente permeable al agua, a pequeños solutos y a
muchas proteínas, pero no es permeable a hematíes,
leucocitos o plaquetas. Debido a que las células endoteliales
expresan glucoproteínas cargadas negativamente en su
superficie, retrasan la filtración de grandes proteínas
aniónicas hacia el espacio de Bowman. Además, las células endoteliales sintetizan una variedad de sustancias
vasoactivas que son importantes en el control del flujo plasmático renal.
Otro componente importante del corpúsculo renal es el mesangio, que está compuesto por células
mesangiales y matriz mesangial. Las células mesangiales, que comparten muchas de las propiedades de las células
del musculo liso, rodean los capilares glomerulares, dan soporte estructural a ellos, segregan la matriz celular,
muestran actividad fagocítica eliminando macromoléculas del mesangio, y segregan prostaglandinas y citocinas
proinflamatorias. Pueden influir en el GFR al regular el flujo sanguíneo a través de los capilares glomerulares. Las
células mesangiales localizadas fuera del glomérulo se denominan células mesangiales extraglomerulares.

Ultraestructura del aparato yuxtaglomerular

Es un componente del importante mecanismo de retroalimentación, el mecanismo de retroalimentación
tubuloglomerular. Las estructuras que lo componen son:
 Mácula densa del asa ascendente gruesa.
 Células mesangiales extraglomerulares.
 Células granulares productoras de renina y angiotensina II de la arteriola aferente.
Las células de la macula densa representan una región morfológicamente distinta del asa ascendente
gruesa. Esta región pasa entre el ángulo formado por las arteriolas aferente y eferente de la misma nefrona. Las
células de la macula densa contactan con las células mesangiales extraglomerulares y con las células granulares
de las arteriolas aferentes. Las células granulares de las arteriolas aferentes derivan de las células metanéfricas
mesenquimales. Estas células contienen miofilamentos de musculo liso y, fabrican, almacenan y segregan renina.
La renina está implicada en la formación de la angiotensina-II y, finalmente, en la secreción de aldosterona.

FILTRACIÓN GLOMERULAR
El primer escalón en la formación de la orina es la ultrafiltración del plasma por el glomérulo. El
ultrafiltrado del plasma carece de elementos celulares (hematíes, leucocitos y plaquetas) y esencialmente está
libre de proteínas. La concentración de sales y moléculas orgánicas, como glucosa y aminoácidos, es similar en el

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plasma y en el ultrafiltrado. Las fuerzas
de Starling dirigen el ultrafiltrado a través
de los capilares glomerulares, y los
cambios en estas fuerzas alteran la VFG.

Determinantes de la
composición del ultrafiltrado
La barrera de filtración
glomerular determina la composición del
ultrafiltrado del plasma. Se limita la
filtración de moléculas basándose en el
tamaño y la carga eléctrica. En general,
las moléculas neutras con un radio
inferior a 20 Å se filtran libremente, las
moléculas mayores a 42 Å no se filtran, y
moléculas entre 20 y 42 Å se filtran en
grados variables.
Los dextranos son una familia de polisacáridos exógenos fabricados con varios pesos moleculares. Pueden
ser eléctricamente neutros o tener carga negativa (polianiones) o carga positiva (policationes). A medida que
aumenta el tamaño de una molécula de dextrano, la relación de su filtración va disminuyendo. Para un radio
molecular concreto, las moléculas catiónicas se filtran más rápido que las moléculas aniónicas. La reducida
relación de filtración para las moléculas aniónicas se explica por la presencia de glucoproteínas cargadas
negativamente en la superficie de todos los componentes de la barrera de filtración glomerular. Como la mayoría
de las proteínas del plasma están cargadas negativamente, la carga negativa de la barrera de filtración restringe
la filtración de las proteínas que tienen un radio molecular de entre 20 y 42 Å o mayor.

Dinámica de la ultrafiltración
Las fuerzas de la filtración glomerular del plasma son las
mismas que actúan en todos los lechos capilares. La ultrafiltración
se produce por las fuerzas de Starling
(presiones hidrostáticas y oncóticas) que Influencia del tamaño y la carga eléctrica de los dextranos en su filtrabilidad. Un
valor de 1 indica que es libremente filtrado, mientras que un valor de 0 indica que no
mueven los líquidos desde la luz capilar a es filtrable.
través de la barrera de filtración hacia el
espacio de Bowman. La presión
hidrostática en el capilar glomerular (PCG) promueve el
movimiento de líquidos desde el capilar glomerular hacia el
espacio de Bowman. El ultrafiltrado glomerular está libre de
proteínas y la presión oncótica en el espacio de Bowman (πEB) es
prácticamente cero. Por lo tanto, PCG es la única fuerza que
favorece la filtración. La presión hidrostática en el espacio de
Bowman (PEB) y la presión oncótica en el capilar glomerular (πCG)
se oponen a la filtración.
Existe una presión neta de ultrafiltración (PUF) de 17
mmHg en el extremo aferente del glomérulo, mientras que en el
extremo eferente es de 8 mmHg. Hay dos aspectos importantes
de las fuerzas de Starling:

 La PCG disminuye suavemente a lo largo del capilar por la resistencia al flujo a lo largo del mismo.

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  La πCG aumenta a lo largo del capilar glomerular ya que el agua se filtra y las proteínas son retenidas en el
capilar glomerular, aumentando así la concentración de proteínas en él.
La VFG es proporcional a la suma de las fuerzas de Starling que existen a través del capilar [(P CG – PEB) – σ
(πCG – πEB)] multiplicadas por el coeficiente de ultrafiltración K f:

𝑉𝐹𝐺 = 𝐾𝑓 [(𝑃𝐶𝐺 − 𝑃𝐸𝐵 ) − 𝜎 (𝜋𝐶𝐺 − 𝜋𝐸𝐵 )

Kf es el producto de la permeabilidad intrínseca del capilar glomerular por el área de la superficie

glomerular disponible para la filtración.
La VFG se puede alterar cambiando Kf o por cambios en cualquiera de las fuerzas de Starling. La P CG se
afecta por tres causas:
1. Cambios en la resistencia de la arteriola aferente: un descenso en la resistencia produce un aumento en
PCG y VFG, mientras que un incremento en las resistencias los reduce.
2. Cambios en la resistencia de la arteriola eferente: una disminución en las resistencias reduce PCG y VFG,
mientras que un aumento en la resistencia los eleva.
3. Cambios en la presión arteriolar: un aumento en la presión sanguínea aumenta de forma transitoria P CG,
incrementándose así la VFG. Una reducción en la presión sanguínea disminuirá transitoriamente PCG con
descenso de la VFG.

Filtración de solutos
Se produce mediante un proceso de convección o arrastre por solvente, cuya fuerza impulsora es el flujo
en volumen dado por la VFG, la concentración media del soluto a ambos lados (CS), y la permeabilidad (1 – σ).
Entonces el flujo viene dado por:
𝐽𝑆 = (1 − 𝜎)𝐶𝑆 𝑉𝐹𝐺

FLUJO SANGUÍNEO RENAL

El flujo de sangre a través de los riñones tiene diversas funciones importantes, incluyendo las siguientes:
 Determina indirectamente la VFG.
 Modifica la relación de reabsorción de agua y solutos por el túbulo proximal.
 Participa de la concentración y la dilución de la orina.
 Aporta O2, nutrientes y hormonas a las células de la nefrona, y recoge, CO2, líquidos y solutos reabsorbidos
a la circulación general.
 Aporta sustratos para su excreción en la orina.
El flujo de sangre a través de cualquier órgano puede representarse por la siguiente ecuación:
∆𝑃
𝑄=
𝑅
Q: flujo de sangre
ΔP: presión arterial media, menos presión venosa para ese órgano.

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 R: resistencia al paso de la sangre a través de
ese órgano.
Las arteriolas aferentes, eferentes e
interlobulares renales son los mayores vasos de
resistencia en los riñones y, por ello, determinan la
resistencia vascular renal. Los riñones regulan su flujo
sanguíneo ajustando la resistencia vascular como
respuesta a los cambios en la presión arterial. Estos
ajustes son tan precisos que el flujo sanguíneo
permanece relativamente constante aunque cambie la
presión sanguínea arterial entre 90 y 180 mmHg. La VFG
se regula también en el mismo intervalo de la presión
arterial. El fenómeno por el cual FSR y VFG se
mantienen relativamente constantes, denominado
autorregulación, se consigue por los cambios en la
resistencia vascular, principalmente por la arteriola
aferente del riñón.
Dos mecanismos tienen que ver en la autorregulación del riñón:
 Mecanismo miogénico: es un mecanismo sensible a la presión. Se relaciona con una propiedad intrínseca
del musculo liso vascular: la tendencia a la contracción cuando se distiende. Cuando la presión arterial
aumenta y la arteriola renal aferente se tensa, el musculo liso se contrae. El aumento en la resistencia de
la arteriola compensa el aumento de presión, y por ello FSR y VFG se mantienen constantes.
 Retroalimentación tubuloglomerular: mecanismo dependiente de la concentración de NaCl. Implica una
retroalimentación del asa en la cual la concentración de NaCl en el líquido tubular es detectada por la
mácula densa del aparato yuxtaglomerular y convertida en una o varias señales que afectan a la resistencia
de la arteriola aferente y, por ello, a la VFG. Cuando la VFG aumenta y se produce un incremento de NaCl
en el fluido tubular de la mácula densa, más NaCl entra en las células de la mácula densa. Se produce un
aumento en la formación y liberación de ATP y adenosina en las células de la mácula densa, que causa
vasoconstricción de la arteriola aferente. Esto hace que la VFG vuelva a los niveles normales. Al contrario,
cuando la VFG y la concentración de NaCl en el líquido tubular disminuyen, menos NaCl entra en las células
de la mácula densa, y la producción y liberación de ATP y adenosina disminuyen. Esta disminución causa
vasodilatación de la arteriola aferente, que devuelve la VFG a la normalidad. El NO, un vasodilatador
producido en la mácula densa, atenúa la retroalimentación tubuloglomerular, mientras que la
angiotensina II aumenta la retroalimentación tubuloglomerular. Por ello, la mácula densa puede liberar
tanto vasoconstrictores (ATP, adenosina) como vasodilatadores (NO).

REGULACIÓN DE FSR Y VFG

Diversos factores y hormonas influyen en la VFG y FSR.
 NERVIOS SIMPÁTICOS: las arteriolas aferentes y eferentes están inervadas por neuronas simpáticas. Los
nervios simpáticos liberan noradrenalina y dopamina, mientras que la adrenalina circulante se segrega
por la médula adrenal. La noradrenalina y la adrenalina causan vasoconstricción al unirse a los
adrenoreceptores α1, localizados principalmente en las arteriolas aferentes. La activación de dichos
receptores reduce VFG y FSR.
 ANGIOTENSINA-II: producida en el riñón. Constriñe las arteriolas aferentes y eferentes reduciendo así
VFG y FSR.

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 PROSTAGLANDINAS: en situaciones patológicas se producen localmente (PGI2, PGE1 y PGE2) y aumentan
el FSR sin modificar la VFG, amortiguando el efecto vasoconstrictor de los nervios simpáticos y de la
angiotensina II.
 ÓXIDO NÍTRICO: vasodilatador que se opone a la vasoconstricción producida por la angiotensina-II y las
catecolaminas. Cuando el flujo sanguíneo aumenta, aumenta la producción de NO. Numerosas hormonas
vasoactivas facilitan la liberación de NO desde las células endoteliales. Una producción aumentada de NO
produce dilatación de las arteriolas aferentes y eferentes.
 ENDOTELINA: vasoconstrictor segregado por las células endoteliales de los vasos renales, las células
mesangiales y las células del túbulo distal. Produce vasoconstricción de las arteriolas aferentes y
eferentes, reduciendo así la VFG y el FSR.
 BRADICIDINA: se produce a partir de la kalicreína. Es un vasodilatador que estimula la liberación de NO y
prostaglandinas. Aumenta VFG y FSR.
 ADENOSINA: se produce en el riñón y causa vasoconstricción de la arteriola aferente, reduciendo VFG y
FSR.
 PÉPTIDOS NATRIURÉTICOS: tanto el péptido natriurético atrial (ANP) como el péptido natriurético
cerebral (BNP) dilatan la arteriola aferente y constriñen la arteriola eferente, produciendo así una ligera
elevación de la VFG con pequeños cambios en el FSR.
 ADENOSINA TRIFOSFATO: bajo ciertas condiciones, el ATP constriñe la arteriola aferente, reduce VFG y
FSR y puede desempeñar un papel crucial en la retroalimentación tubuloglomerular. Por el contrario, el
ATP puede estimular la producción de NO y aumentar VFG y FSR.
 GLUCOCORTICOIDES: aumenta FSR y VFG.
 HISTAMINA: disminuye las resistencias de las arteriolas aferentes y eferentes, aumentando así FSR sin
elevar VFG.
 DOPAMINA: producida por el túbulo proximal. Aumenta el FSR e inhibe la secreción de renina.