Tema 10.

Fisiología del aparato urinario

Estas y otras imágenes para entender mejor los apuntes pueden encontrarse en Tortora G y
Derrickson B. Principios de Anatomía y Fisiología. 15ª ed. 2017. Editorial Médica Panamericana.

Disponible como libro electrónico en Eureka

Contenidos: Estructura y función. La nefrona. La circulación renal. Filtración, reabsorción y secreción.

Excreción. Composición de la orina. Concentración y dilución de orina. Evaluación de la función renal.
Equilibrio hidroelectrolítico. Equilibrio ácido-básico.
El aparato urinario está constituido por dos riñones, dos uréteres, la vejiga urinaria y la uretra.
Los riñones filtran constantemente el plasma sanguíneo. La mayor parte del agua y de los solutos filtrados
son devueltos a la corriente sanguínea, pero el
resto forma la orina, que transcurre por los
uréteres y se almacena en la vejiga urinaria hasta
que se excreta a través de la uretra .
Los riñones hacen la función principal del sistema
urinario, mientras que las demás estructuras son
vías de paso o almacenamiento. La zona externa
de los riñones se llama corteza renal y la interna,
médula. La médula está formada por las pirámides
renales o de Malpighi. Los vértices de las
pirámides forman papilas que se unen en los
cálices menores, los cuales se agrupan en los
cálices mayores. Los cálices mayores se agrupan en la pelvis renal que se continúa con el uréter (llevan la
orina a la vejiga).
La unidad funcional del riñón es la
nefrona, que está formada por el
corpúsculo renal y la zona tubular. El
corpúsculo está formado por el
glomérulo y la cápsula glomerular o de
Bowman. El glomérulo filtra el plasma y
la cápsula acumula el filtrado. La cápsula
de Bowman está formada por una capa
interna o visceral que está en contacto
con el glomérulo, y una capa externa o
parietal. Entre ambas capas está el
espacio urinario de Bowman, que se continúa con la luz del túbulo contorneado proximal.
En la zona tubular se distinguen tres regiones: el túbulo contorneado proximal, el asa de Henle y el túbulo
contorneado distal. Los túbulos distales de las nefronas adyacentes se unen en un tubo colector común.
Diferentes tubos colectores se unen formando conductos papilares.
Las funciones de la zona tubular son conducir el filtrado y modificar su volumen y composición mediante
reabsorción y secreción.
El túbulo de la nefrona devuelve al plasma el 99 % del agua y de los solutos necesarios que se han filtrado
en el glomérulo.

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El corpúsculo renal y los túbulos contorneados proximal y distal están en la corteza renal. El asa de Henle
se extiende penetra en la medula renal y regresa a la corteza.
La porción final de la rama ascendente del asa de Henle contacta con las arteriola aferentes y eferentes que
irrigan cada corpúsculo renal.
Las células de esa
parte del asa están
muy juntas y se les
llama mácula densa.
Las paredes de las
arteriolas próximas a
la mácula densa
tienen fibras
musculares
lisas especiales,
llamadas células
yuxtaglomerulares.
El conjunto formado por estas células y la macula densa forma el aparato yuxtaglomerular, el cual
contribuye a regular la tensión arterial dentro de los riñones.
Funciones de los riñones:
1. Regulación de la composición iónica de la sangre: Los riñones ayudan a regular los niveles
plasmáticos de diversos iones, sobre todo de Na+, K+, Ca2+, Cl– y fosfato.
2. Regulación del pH sanguíneo: los riñones excretan o reabsorben H+ y HCO3– para amortiguar las
desviaciones de pH sanguíneo:
• pH<7,35 (acidosis), los riñones excretan H+ y reabsorben HCO3–
• pH>7,45 (alcalosis), los riñones excretan HCO3– y reabsorben H+
3. Regulación de la volemia y de la tensión arterial: los riñones excretan o reabsorben agua para regular
el volumen de sangre:
• Un aumento de la volemia provoca un aumento de presión arterial y por tanto un riesgo
de accidente cerebro cardiovascular
• Un descenso de la volemia provoca una bajada de presión y por tanto un riesgo de shock
circulatorio
Además, los riñones segregan la enzima renina que activa el sistema renina-angiotensina-
aldosterona, provocando un aumento de la tensión arterial.
4. Mantenimiento de la osmolaridad de la sangre: los riñones regulan la excreción y reabsorción de
agua y solutos para mantener la osmolaridad sanguínea relativamente constante.
5. Producción de hormonas: los riñones producen dos hormonas:
• calcitriol: forma activa de la vitamina D y participa en la homeostasis del calcio
• eritropoyetina: estimula la producción de eritrocitos
6. Regulación de la glucemia: los riñones a partir del aminoácido glutamina pueden sintetizar nuevas
moléculas de glucosa (gluconeogénesis) y liberarlas a sangre para mantener la glucemia.
7. Excreción de desechos y sustancias extrañas: los principales productos excretados por la orina son:
• amoniaco y urea: se forman en el catabolismo de los aminoácidos
• bilirrubina: procedente del catabolismo de la hemoglobina

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 • creatinina: procede de la degradación de la creatina fosfato en las fibras musculares
• ácido úrico: procede del catabolismo de los ácidos nucleicos
• fármacos
• otras toxinas
Procesos básicos en riñón: filtración, reabsorción, secreción y excreción

Filtración
Toda el agua que forma el plasma y la mayor parte de los solutos presentes en ella, atraviesan la pared de los
capilares glomerulares (filtración). Después,
el filtrado entra en la capsula de Bowman y a
continuación en el túbulo de la nefrona. La
superficie de filtración glomerular está
formada por 3 capas:
1. Endotelio fenestrado de capilares
glomerulares
2. Membrana basal del glomérulo
3. Capa visceral de la capsula de
Bowman
Endotelio fenestrado de capilares glomerulares: Los capilares que irrigan el glomérulo son muy permeables,
por lo que los atraviesan la mayoría de los componentes del plasma, excepto a las células sanguíneas
(glóbulos rojos, blancos y plaquetas) y las grandes proteínas.
Membrana basal del glomérulo: Es una capa acelular formada por glucoproteínas y colágeno.
Capa visceral de la capsula de Bowman: Está formada por células especializadas llamadas podocitos. Los
podocitos tienen unas prolongaciones (pedicelos), que dejan una hendidura de filtración. La superficie de
filtración glomerular tiene permeabilidad selectiva:
• permeable: al agua y pequeños solutos (iones, urea, glucosa)
• semipermeable: a las proteínas y lípidos
• impermeable: a las células sanguíneas
La filtración de los líquidos se produce por un gradiente de presión que obliga al líquido y a los sólidos que
contiene a atravesar una membrana. Este principio de filtración es el mismo en los capilares glomerulares
que en el resto de los capilares del cuerpo. Sin embargo, el volumen de líquido filtrado por el corpúsculo
renal es mucho mayor que en otros capilares por tres razones:

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 1. Los capilares glomerulares
son muy largos y tienen una
gran superficie de filtración.
2. La membrana de filtración es
delgada y porosa. Los
capilares glomerulares son
muy permeables debido a sus
grandes fenestraciones.
3. La presión sanguínea en los
capilares glomerulares es
bastante más alta que en
cualquier otro capilar del
cuerpo.
La filtración glomerular depende de 3 presiones, una de ellas la promueve y las otras dos se oponen:
1. Presión hidrostática en los capilares glomerulares (PHCG): Esta presión favorece la filtración del
agua y solutos presentes en el plasma.
2. Presión hidrostática en la capsula (PHC): Es la presión que el líquido filtrado presente en el espacio
urinario de Bowman ejerce contra la membrana de filtración. Se opone a la filtración del plasma
3. Presión coloidosmótica sanguínea (PCOS): presión debida a la presencia de proteínas plasmáticas
en el plasma sanguíneo. Se opone a la filtración del plasma
La presión neta de filtración (PNF) se calcula: PNF = PHCG – PHC – PCOS
Sustituyendo por los valores normales en un adulto: PNF = 55 – 15 – 30 = 10 mm Hg
Una presión de tan solo 10 mm Hg es la responsable de que el plasma pase del glomérulo al espacio urinario.
La cantidad de plasma filtrado por minuto es la tasa de filtrado glomerular (TFG), que es de 125 ml/min en
un hombre y 105 ml/min en una mujer.
Para el mantenimiento de la homeostasis, es crucial que la TFG sea estable, ya que si está por encima
perderemos por orina sustancias necesarias (sodio, cloro, agua, etc.), pero si está por debajo, no se eliminan
bien los productos de desecho.
Regular la TFG es vital y para ello hay 4 mecanismos:
1. Miogénico: Aumenta la presión sanguínea en la arteriola cercana a la filtración: la musculatura lisa
de la arteriola se contrae y la vasoconstricción reduce el flujo sanguíneo al riñón.
2. Retroalimentación: Si la TFG es superior a la normal, las células de la macula densa detectan una
excesiva presencia de Na+, Cl– y agua en el filtrado, ya que el paso es demasiado rápido por el túbulo
y no da tiempo a que se reabsorban. Como consecuencia, las células del aparato yuxtaglomerular
dejan de liberar un vasodilatador (NO) y las arteriolas aferentes se contraen. Así se reduce el flujo
de sangre hacia los capilares glomerulares y disminuye la TFG. La retroalimentación opera con
mayor lentitud que el mecanismo miogénico.
3. Regulación nerviosa: Los vasos que irrigan los riñones están inervados por fibras simpáticas. La
estimulación simpática tiene un efecto vasoconstrictor, por lo que produce una disminución de flujo
plasmático y por tanto una disminución de filtrado.
4. Regulación hormonal: la angiotensina II tiene un efecto vasoconstrictor y las prostaglandinas un
efecto vasodilatador.

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Reabsorción
Es el paso de sustancias desde los túbulos hacia el
plasma. La mayor parte tiene lugar en túbulo proximal
por 2 vías:
1. Transcelular: es un transporte activo
realizado por proteínas de membrana
2. Paracelular: es un transporte pasivo
(difusión) a través de las uniones entre células
contiguas del túbulo
Las células del tubo proximal tienen bomba
Na+/K+, imprescindible para la reabsorción de la
mayoría de las sustancias.
Secreción
Es el paso de sustancias desde el plasma hacia la zona
tubular de la nefrona para su posterior excreción. Se
produce mayoritariamente en la zona cortical del túbulo colector. Los principales productos secretados
son:
• endógenos: sobre todo, metabolitos
• exógenos: algunos fármacos y tóxicos solubles en agua
Excreción
La composición de la orina final que es excretada es muy diferente a la del filtrado en la cápsula de Bowman.
De los 180 litros de agua que se filtran por los glomérulos de las nefronas diariamente, se excretan por orina
de 1 a 2 l. La mayor parte de la glucosa, proteínas y metabolitos como el ácido úrico se reabsorben y apenas
están presentes en orina. La concentración de iones se modifica a demanda del organismo. Los productos
de desecho se concentran en la orina.
Reflejo de micción:
La uretra está rodeada por 2 esfínteres musculares:
• superior: musculatura lisa (control
involuntario)
• inferior: musculatura esquelética
(control voluntario)
La micción está controlada por neuronas que
forman un centro reflejo en la zona sacra de la
médula. Al llenarse la vejiga urinaria se activan unos
receptores de estiramiento que a su vez activan el centro reflejo provocando la excitación de neuronas
parasimpáticas que dan lugar a la contracción del detrusor y la relajación del esfínter superior de la uretra.
El cerebro percibe la necesidad de micción, pero persiste el control voluntario sobre el esfínter inferior. La
orden de la corteza provoca relajación del esfínter inferior y la micción.
Control renal sobre el equilibrio electrolítico
Aproximadamente el 90% del Na+ y K + presentes en el filtrado glomerular se reabsorbe antes de alcanzar
el túbulo distal de forma constante y sin la intervención de ninguna hormona. La reabsorción en el túbulo
distal del 10% restante sí está regulada hormonalmente. Ese 10% es esencial para la homeostasis del
organismo.

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La aldosterona es un mineralcorticoide segregado por la corteza
suprarrenal. La aldosterona actúa en el túbulo de la nefrona
aumentando la reabsorción de Na+ y agua y la secreción de K+.
Reabsorción de sodio:
• Sin aldosterona: Cuando el filtrado llega al túbulo distal se
ha reabsorbido la gran mayoría . La excreción final de Na+
es del 2%
• Con aldosterona: Se produce la reabsorción 100% del Na+
que llega al túbulo distal.
Secreción de potasio
• Sin aldosterona: El 10% del K+ que aún no se ha
reabsorbido se reabsorbe en el túbulo colector
• Con aldosterona: Se produce la secreción de K+ desde la
sangre que rodea el túbulo hacia su interior
La secreción de aldosterona es el único mecanismo para eliminación de K+ por la orina.
Control renal del equilibrio ácido-básico
Los riñones participan en el mantenimiento del pH de la sangre dentro de límites fisiológicos. Si el pH
desciende por debajo del límite, los riñones aumentan:
• La excreción de H+: la mayor parte por transporte activo (intercambio con Na+)
• La reabsorción de HCO3- en el túbulo proximal: El HCO3- presente en la luz del túbulo se
transforma en CO2: HCO3- + H+ ↔ H2CO3 ↔ CO2
El CO2 difunde al interior de células del túbulo próximas al plasma:
CO2 + H2O ↔ H2CO3 ↔ HCO3- + H+
La membrana de las células tubulares próxima a los capilares es permeable al ion bicarbonato y éste sale a
sangre. Los protones retornan al filtrado o pasan a la sangre, según demanda.
Regulación renal del volumen de plasma:
Se trata de una doble regulación hormonal:
• Sistema renina-angiotensina-aldosterona: Es un regulador a largo plazo del volumen del líquido
extracelular y por tanto de la presión sanguínea
• Hormona antidiurética (ADH) o arginina vasopresina (AVP): La libera la neurohipófisis por
estimulación hipotalámica
Sistema renina-angiotensina-aldosterona: La renina es una enzima segregada por el aparato
yuxtaglomerular, que es la zona de cada nefrona en la que el túbulo distal entra en contacto con la arteriola
aferente. Una disminución del volumen del líquido extracelular provoca que las células del aparato
yuxtaglomerular liberen renina a sangre. La renina cataliza la transformación de angiotensinógeno en
angiotensina I.
Con la intervención de una enzima pulmonar como catalizador, la angiotensina I se convierte en
angiotensina II. Los efectos de la angiotensina II son:
1. vasoconstricción de arteriolas renales
2. actúa sobre el hipotálamo produciendo sensación de sed
3. estimula la secreción de aldosterona que aumenta la reabsorción de sodio y agua, y por tanto
aumenta el volumen de líquido extracelular

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 4. estimula la liberación de ADH por la neurohipófisis
Hormona antidiurética (ADH): Si
disminuye el volumen de plasma o
aumenta su osmolaridad se libera ADH,
que actúa en los riñones aumentando la
reabsorción de agua. Por tanto aumenta
el volumen plasmático y se produce una
orina más concentrada.