Trabajo práctico N° 7.

Las clasificaciones evolutivas

Introducción
La escuela evolutiva se desarrolló con base en el pensamiento darwiniano (Mayr y
Ashlock, 1991: 243) y sus representantes principales son Simpson (1961) y Mayr (1969). Las
clasificaciones evolutivas representan las relaciones entre los taxones teniendo como base a las
similitudes y divergencias, y al parentesco filogenético (Mayr y Ashlock, 1991: 163). Estas
clasificaciones incorporan varios aspectos (como la secuencia de los eventos de separación
entre taxones, o la divergencia morfológica), y puede ser subjetivas, conformando grupos no
naturales, o grados. Esta escuela define a los grados como grupos cuya evolución puede
reconocerse por un conjunto de caracteres adaptativos (o de interacción con el ambiente;
Amorim, 1997: 107). Por ejemplo, muchas especies descendientes de un taxón ancestral pueden
mantener las características originales de hábitat, nicho, comportamiento, etc., pero a lo largo
de la evolución del grupo puede ocurrir que alguno de sus descendientes ocupe un nuevo nicho
o hábitat, con lo que ancestros y descendientes conforman dos grupos distintos; el nuevo grupo
formado debido a los caracteres adaptativos al ambiente se conoce como un nuevo grado o
grado evolutivo. Los grados son, por lo tanto, el criterio de orden para construir la jerarquía de
los taxones dentro de las clasificaciones evolutivas (Amorim, 1997: 107). El concepto de grado
tiene una larga historia (vid. Mayr, 1982).
La escuela evolutiva admite clasificaciones por grados y clasificaciones por clados (un
clado es una agrupación que contiene un antepasado común y a todos sus descendientes,
actuales y extintos). J. Huxley (1958) precisó claramente la diferencia entre la clasificación por
clados y por grados: el grado reúne organismos con un similar nivel general de organización;
para ser aceptables los taxones grado deben satisfacer, al menos, el criterio filogenético de
monofilia. Un taxón es monofilético cuando "deriva (a través de uno o más linajes) de un taxón
inmediatamente ancestral o de rango inferior" (Simpson 1961, p. 124).
Por ejemplo, la escuela evolutiva argumenta que las aves deben ser clasificadas en una
categoría superior a la de los cocodrilos debido a que han invadido una nueva zona adaptativa
(el aire), sin importarles que tanto las aves como los cocodrilos desciendan de un ancestro
común inmediato y por lo tanto debieran formar parte del mismo grupo superior. Amorim
(1997: 109) explica que desde que se conocen mejor las relaciones filogenéticas entre los
amniotas (el grupo de vertebrados al que pertenecen reptiles, aves y mamíferos, que se
caracterizan porque sus embriones se desarrollan bajo la protección de 4 membranas: el corión,
el alantoides, el saco vitelino y el saco amniótico) se sabe que las características de la estructura
ósea, la morfología de los pulmones y otros caracteres bioquímicos compartidos entre los
cocodrilos y las aves son novedades evolutivas compartidas, por lo que deben considerarse un
grupo natural dentro de los amniotas. Sin embargo, las adaptaciones de los cocodrilos a la vida
acuática y de las aves a la vida aérea, hacen que los seguidores de la escuela evolutiva los
consideren grados distintos, aunque tengan una serie de caracteres que provienen de un ancestro
común.
Los evolucionistas expresan las relaciones genealógicas de los grupos en diagramas
llamados filogramas o árboles evolutivos (como el de la Fig. 4 en la Actividad 3 de este TP) en
los que se representa el tiempo y el grado de divergencia entre los grupos (distancia,
representada por el largo de las ramas) y el número relativo de organismos que componen el
linaje (ancho de las rama). Por ejemplo, las radiaciones adaptativas (la aparición de gran
diversidad de taxones en un corto período de tiempo como consecuencia de ocupar nichos
ecológicos nuevos) se ven como ramas anchas. Así, en los filogramas es posible inferir, por

1
ejemplo, cuándo apareció cada grupo; cuándo ocurrieron radiaciones adaptativas, cuándo se
extinguió algún grupo (se muestran como ramas cortas que no llegan hasta la actualidad o se
usa otro color para marcarlas en el árbol) (Mayr y Ashlock, 1991: 264).
El proceso evolutivo tiene cuatro dimensiones: Cladogenésis o evolución filogenética:
diversificación en dos (o más) a partir de un linaje ancestral (Fig. 1A); Anagénesis o evolución
filetica: cambios dentro de un linaje a lo largo del tiempo evolutivo, que lo separan de su
ancestro más próximo (Fig. 1B). Estasigénesis: persistencia en la forma o características de un
linaje que muestra muy poco cambio durante un largo período de tiempo, sin importar las
variaciones ambientales. Extinción: desaparición de un linaje.

Figura 1. Representación de cambios evolutivos: A) Cladogénesis y B) Anagénesis.

La filogenia tiene tres parámetros estimables: polaridad (dirección de cambio),
patrística (cantidad relativa de cambio) y cladística (distancia relativa a un antecesor común).
Para construir las clasificaciones se utilizan técnicas numéricas, en especial para estimar
patrística y cladística, mientras que la polaridad se determina en base a criterios establecidos a
priori por las/los taxónomas/os (caracteres ancestrales vs. derivados).
Los grupos pueden ser monofiléticos, parafiléticos o polifiléticos. Un grupo monofilético
incluye a un ancestro común y a todos sus descendientes; por definición, debe contener al
menos dos entidades. La identificación de grupos monofiléticos se realiza a través de estudios
filogenéticos en los que se identifican caracteres homólogos compartidos entre sus miembros.
Un grupo parafilético incluye al ancestro común y a algunos de los linajes descendientes,
habitualmente muy divergentes entre sí. Por ejemplo, el grupo de los reptiles es parafilético
porque no incluye a las aves (que descienden del mismo ancestro) y porque incluye a cocodrilos
y lagartijas, que divergieron entre sí hace mucho tiempo. Un grupo polifilético reúne a
organismos que evolucionaron independientemente pero que comparten ciertos caracteres
como resultado de la convergencia (adaptativa), paralelismo, o reversión. Estos caracteres son
homoplasias (similitudes no debidas a ancestralidad común). Los grupos polifiléticos no
2
incluyen al ancestro común más reciente (éste se ubica en otro taxón). Cabe notar que los grupos
parafiléticos y polifiléticos son agrupamientos artificiales, mientras que los grupos
monofiléticos son agrupamientos naturales y son los únicos que pueden llamarse clados.

Figura 2. Filogramas sobre los que se indican grupos monofilético, polifilético y parafilético

Objetivo del Trabajo Práctico

Al finalizar las actividades, las/os estudiantes serán capaces de:
● Reconocer, en los árboles evolutivos o filogramas, algunos de los procesos evolutivos,
los parámetros que pueden inferirse y los grupos que pueden formarse.

Actividad 1
Observe la Figura 3. En la 3A, identifique qué tipo de grupo es Pongidae y Hominidae.
Fundamente; En la 3B, identifique qué tipo de grupo es Hominidae. Fundamente.

Figura 3. Dendrogramas de humanos y grandes simios.

3
Actividad 2
A partir de la información que se detalla en la Tabla 1 y en el Cuadro 1, construya un árbol
evolutivo que represente las relaciones entre los organismos mostrados y su antecesor, y en el
que se indique el tiempo en el que surge cada uno de ellos.
Para construir un árbol evolutivo deberás tener en cuenta una serie de pautas 1) los
taxones obviamente derivados se colocan a continuación de aquellos de los que derivan, 2) los
taxones especializados se colocan seguidamente respecto a los más generalistas, que se
consideran evolutivamente más antiguos; 3) si existen razones de peso, se debe evitar alterar
secuencias tradicionalmente aceptadas, porque estas secuencias tradicionales son muy útiles
para almacenar y recuperar información (Mayr, 1998).
Informaciones generales: Los insectos poseen cuerpo pequeño a mediano; ojos
compuestos, piezas bucales por fuera de la capsula cefálica; pueden ser alados (pterigotos) o
sin alas (apterigotos) y poseer antenas filiformes (Ectognata).

Tabla 1. Eras geológicas.

ERA PERÍODO Millones de años
Arcaica o 4000-600
Precámbrico
Cámbrico 600-500
Ordovícico 500-440
Primaria o Silúrico 440-400
Paleozoico Devónico 400-350
Carbonífero 350-270
Pérmico 270-230
Triásico 230-180
Secundaria o
Jurásico 180-130
Mesozoico
Cretácico 130-70
Paleoceno 70-60
Eoceno 60-40
Terciaria o
Oligoceno 40-25
Cenozoico
Mioceno 25-20
Plioceno 10-1.8
Pleistoceno 1.8 -0,01
Cuaternaria
Holoceno 0,01

4
 Cuadro 1. Descripción de las características de Órdenes de Insectos.

Díptero Un par de alas membranosas, segundo par atrofiado

(balancín), aparato bucal chupador o lamedor (Ectognata,
Díptero) (Pérmico-Triásico 255 a 205 millones de años.

Lepidóptero Dos pares de alas membranosas cubierta con escamas,

aparato bucal chupador enrollado en reposo. (Ectognata,
Lepidóptero) Jurásico- Cretácico 140 – 102 millones de
años.

Coleóptero Primer par de alas endurecidas (élitros) , alas posteriores

membranosas, aparato bucal masticador de gran tamaño
(Ectognata Coleóptero). Carbonífero - Pérmico (290 y 251
millones de años).

Hemíptero Tamaño grande, primer par de alas con mitad endurecida y

mitad membranosa, segundo par de alas membranosa,
aparato bucal succionador, ojos compuestos, antenas
variable en tamaño y forma, patas caminadoras (Ectognata
Hemíptero). Carbonífero - Pérmico (290 y 251 millones de
años).

Ortópteros Tamaño grande, con dos pares de alas, las anteriores

levemente endurecidas y las posteriores membranáceas y
plegadas en abanico, ojos compuestos con tres ocelos,
antenas filiformes de tamaño variado, patas posteriores
modificadas(Ectognata Ortópteros) Carbonífero (350 y 290
millones de años)
Odonato Tamaño grande, con dos pares de alas membranosas largas,
tórax voluminoso, abdomen largo, antenas cetáceas
(semejante a pelos), ojos grandes. Carbonífero - Pérmico
(290 y 251 millones de años)

Tisanuro tamaño pequeño (1 a 3 mm) sin alas, Aparato bucal

masticador, antenas largas torax abultado con patas
caminadoras sin especialización, abdomen con segmentos
definidos, terminan con tres cercos (Ectognata Tisanuro)
Carbonífero (350 y 290 millones de años)
Proturo Cuerpo diminuto, sin ojos, piezas bucales en el interior de
la capsula cefálica y apéndices tanto en el tórax como en el
abdomen. Sin antenas, primer apéndice con pelos
sensoriales. Desarrollo directo. (Endognata Proturo) se
originan en el Silúrico.

5
Actividad 3
Analice el árbol evolutivo que se muestra en la Fig. 4 y descríbalo utilizando los siguientes
conceptos: origen, ancestros hipotéticos, linaje, divergencia, cladogénesis, anagénesis,
estasigénesis, extinción/nes, cronística, diversidad de organismos en relación al tiempo
geológico.

Figura 7. Árbol evolutivo de los dinosaurios.

Bibliografía
Amorin DS. 1997. Elementos básicos de la sistemática filogenética. 2da Edición. Holos
Editora. Riberao Preto. Brasil. 276 pp.
Crisci JV y Armengol MF.1983. Introducción a la Teoría y Práctica de la Taxonomía
Numérica. Serie de Biología. Monografía N 26. Secretaria General de los Estados
Americanos. Programa Regional de Desarrollo Científico y Tecnológico 128 pp.
Mayr E. 1982. The Growth of Biological Thought. Cambridge, MA: Harvard University
Press.