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Universidad Nacional de Misiones.

Facultad de Ciencias Exactas Químicas y Naturales


Cátedra Introducción a la Taxonomía y a la Sistemática. Licenciatura en Genética Plan 2017

Guía de Trabajos Prácticos 2023

Trabajo Práctico N 8. Estudio de la filogenia: criterios de reconocimiento:


homología y homoplasia
Introducción
Como analizamos en TPs anteriores, los filogramas, o árboles evolutivos, son diagramas
que representan hipótesis sobre las relaciones históricas (evolutivas) entre los taxones.
Para construirlos se necesitan evidencias de la ascendencia común obtenidas mediante
estudios comparativos utilizando características como la morfología externa e interna
(anatomía), citología, bioquímica, distribución geográfica, etc., de los organismos en
estudio y aquellos con los que se relacionan evolutivamente (inclusive fósiles).

Debido a que se utilizan los caracteres que indiquen una ascendencia común, se
trata de determinar los caracteres “homólogos”, que son los caracteres que comparten los
taxones afines y que fueron heredados de un antecesor común que también los poseía.

Los caracteres y sus estados son la base empírica de la descripción y comparación


en la biología sistemática y comparativa. En cualquiera de los enfoques para la
clasificación biológica, evolutiva o cladística, los datos primarios son las observaciones
sobre la distribución de todas las similitudes, independientemente del tipo de caracteres
(morfológicos, citológicos, o moleculares) o de las metodologías que se usen para
construir las clasificaciones.

El primer problema práctico en la revisión taxonómica de un grupo es cómo


reconocer y definir los caracteres que van a usarse para establecer las relaciones entre los
taxones. Un “buen caracter taxonómico” es aquel que funciona como una hipótesis válida
de homología y, por lo tanto, de genealogía, resultado de la evolución divergente a partir
de un origen común.

Tradicionalmente, el término “homología” se utilizó para referirse al mismo órgano


o estructura, cualesquiera sean su forma y función, en distintos organismo. En un marco
evolutivo, los caracteres homólogos pueden rastrearse a un mismo estado de caracter en el
ancestro común de los taxones que lo poseen o considerarse como una serie de transformación
del mismo estado de caracter (Figura 1). Si comparamos los animales hipotéticos de la figura 1
podemos asumir que la seda 1 en el organismo a es homóloga de la sedas de los organismos b y
c, porque se sitúan en la misma placa A.

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El término "homología" se refiere al concepto de historia común, todo aquello que se


heredó a partir de un ancestro común, compartido por los taxones.
Sedas Placas

Figura 1. Organismos hipotéticos para mostrar el concepto de homología (modificado de


Inglis, 1966, en Morrone 2013).

Para determinar la homología se usan el criterio de semejanza o similitud, el de no-


coexistencia y el de congruencia (Petterson, 1982). El criterio de semejanza o similitud,
está íntimamente ligado al principio de las conexiones o de idéntica posición o relación
topográfica, similitud estructural espacial y conexión entre intermedios. El criterio de la
no-coexistencia sostiene que dos caracteres no pueden existir en un mismo organismo y,
el criterio de congruencia es la prueba definitiva. Si una estructura homologa es
incongruente con otras estructuras homólogas, se considera que no superó la prueba de
congruencia Por ejemplo, las alas de las aves y la de los murciélagos no son homologas,
porque considerar a las aves y a los murciélagos como parte de un mismo taxón superior
sería incongruente con el conjunto de los caracteres ancestrales que une a las aves con los
dinosaurios y otro con el conjunto de caracteres que unen a los murciélagos con el resto
de los mamíferos.

Un ejemplo de carácter homólogo son las cuatro extremidades de los tetrápodos:


(grupo de animales vertebrados con una columna vertebral y cuatro extremidades, que
incluye a mamíferos, aves, reptiles y anfibios). Las aves, los murciélagos, los ratones,
los seres humanos y los cocodrilos tienen cuatro extremidades. El antecesor común de los
tetrápodos tenía cuatro extremidades y sus descendientes heredaron ese rasgo. Los
humanos, las aves, las ballenas y los murciélagos tienen exactamente el mismo tipo y
número de huesos en sus extremidades porque todos evolucionaron a partir de un ancestro
común lejano.

Un carácter similar en dos taxones (o similares estados de carácter en dos taxones)


es considerada una homoplasi si al considerar el cambio evolutivo entre dos linajes, se

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observa que fueron adquiridos de manera independiente. En otras palabras, dos caracteres
son homoplásicos sí, siendo morfológica y/o funcionalmente semejantes, esta semejanza
se ha adquirido de forma filogenéticamente independiente (por ejemplo, por paralelismo
o convergencia evolutiva, que es el resultado de presiones selectivas equivalentes
actuando sobre taxones no emparentados cercanamente).

El análisis de los caracteres se realiza en relación con los taxones a estudiar y esas
relaciones pueden ser de un antepasado lejano o reciente. En los párrafos anteriores
mencionamos el caracter de cuatro extremidades entre los tetrápodos que proviene de un
ancestro común lejano y es una homología para el grupo considerado. Ahora, analicemos
el caracter presencia de alas en las aves y los murciélagos y en sus parientes más cercanos,
ratones y cocodrilos, que no las tienen. ¿Significa esto que las aves y los murciélagos
están emparentados más estrechamente entre sí que con los ratones y los cocodrilos? No.
Para comprenderlo, examinamos más detalladamente las alas de las aves y las de los
murciélagos (Fig. 2), y vemos que presentan algunas diferencias muy significativas.

Figura 2. Representación esquemática de ala de un murciélago y ala de un ave.

Las alas de los murciélagos están formadas por expansiones de piel cubierta de
pelos que se extienden entre los huesos de los dedos y de los brazos. Las alas de las aves
están formadas por plumas que se extienden por todo el brazo; las plumas están formadas
por el raquis, que sirve de eje, que es la parte por la cual la pluma se inserta en la piel y
las barbas. Estas desigualdades de los tegumentos hacen pensar que las alas de las aves y
las alas de los murciélagos no se heredaron de un antepasado común más cercano con
alas. En la Figura 3 ilustramos esta idea:

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Figura 3. Diagrama mostrando las hipótesis de evolución de las


extremidades en tetrápodos y evolución de alas en murciélagos y aves.

Podemos concluir, entonces, como ilustrado en este ejemplo, que las estructuras
homoplásicas poseen función y forma semejante pero diferente origen ancestral.

En las plantas, un ejemplo de caracteres análogos lo encontramos en las


Euforbiáceas (suculentas) y las Cactáceas (cactus, tuna), que son dos familias que
evolucionaron independientemente en los desiertos del mundo, y presentan tallos
suculentos con tejidos que reservan agua. Así, los tallos suculentos son caracteres
semejantes son consecuencia de la evolución convergente en ambientes similares
(desérticos).

Objetivo

Al finalizar las actividades propuestas, las/os estudiantes serán capaces de:

 Reconocer en los ejemplos seleccionados los caracteres homólogos y los


caracteres homoplásicos.

Actividad 1

Observe la Figura 4 e identifique las diferencias y similitudes entre los brazos de los seres
humanos, las aves y los murciélagos y explique, fundamentando, las semejanzas
observadas.

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Figura 4. Patrón estructural de los huesos de la extremidad anterior de hombre, ave y


murciélago.

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Actividad 2

Observe la figura 5 e identifique el caracter homoplásico y fundamente utilizando parte


de lo expresado en la introducción del TP y la información disponible en la Figura 6.

Figura 5. Representación de murciélago y mariposa

Las alas de un murciélago están


formadas por membranas
interdigitales, de piel, tejido
conjuntivo, vasos sanguíneos y
músculos, que se prolongan
hasta los lados del cuerpo. .

Las alas de un ave están


formadas por plumas.

Figura 6. Alas de murciélago, ave e insecto.

Actividad 3

a) Observe la figura 7 y reconozca los huesos presentes en las extremidades. Analice


las semejanzas y diferencias estructurales que permitan interpretarlas como una

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homoplasia. Elabore una explicación utilizando los siguientes conceptos: relaciones de


parentesco, filogenia, homología, ancestro común.

Figura 7. Representación esquemática de las extremidades anteriores de algunos


vertebrados y de la extremidad anterior presente en el hipotético tetrápodo ancestral.
(Tomado de www.curtisbiologia.com)

Bibliografía consultada
Morrone, J.J. 2001. El lenguaje de la cladística. Universidad Autónoma de México.
Morrone, J.J. 2013 Sistemática fundamentos, métodos, aplicaciones. Universidad
Autónoma de México. Capítulo 3.

Fuentes digitales
https://evolution.berkeley.edu/bienvenido-a-la-evolucion-101/la-historia-de-la-vida-la-
observacion-de-los-patrones/homologias-y-analogias/
https://askabiologist.asu.edu/similitudes

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