UNIDAD

VI Macroevolución
Patrones de la macroevolución. Estasis y
cambios de caracteres; separación de linajes y
extinción. La explosión cámbrica. Radiación
adaptativa. Extinción en masa. Las tendencias
evolutivas.

a
Patrones de macroevolución
Los patrones como :en «qué pasó y cuándo pasó?».
Todos los cambios, diversificaciones y extinciones que
sucedieron durante el curso de la historia de la vida son
los patrones de la macroevolución.
Bajo el concepto de macroevolución se engloban todos
aquellos procesos de aparición, expansión y extinción
de especies y taxones superiores a lo largo del tiempo
geológico, que se estudian habitualmente a través del
registro fósil.
1-Estasis: Muchos linajes del árbol de la vida muestran
estasis, que simplemente quiere decir que no cambian
mucho durante un largo tiempo.
De hecho, algunos linajes han cambiado tan poco durante
tanto tiempo que a menudo se los llama fósiles
vivientes. Los celacantos son un linaje de peces que se
ramificó en el árbol cerca de la base del clado de los
vertebrados. Hasta 1938, los científicos pensaban que
los celacantos se habían extinguido hacía 80 millones
de años, pero en 1938 descubrieron un celacanto vivo
de una población del océano Índico que se parecía
mucho a sus antepasados fósiles. Por lo tanto, el linaje
de los celacantos muestra el equivalente a unos 80
millones de años de estasis morfológica.
Celacanto nadando cerca de Sulawesi,
Indonesia
Cuando hay organismos que dejan un registro fósil
especialmente denso a lo largo del tiempo (es decir, un
registro con pocos huecos de una duración
considerable), los científicos pueden examinar
directamente la velocidad del cambio evolutivo. Los
foraminíferos son organismos acuáticos unicelulares
muy comunes y que construyen conchas, un conjunto
de características que ha hecho que dejen un
abundante registro fósil.
El gráfico muestra la evolución de la forma de la concha
en un linaje de foraminíferos durante los últimos 10
millones de años. La mayoría del tiempo, la forma de la
concha muestra una relativa estasis: cambia un poco,
pero no parece que esté cambiando en ninguna dirección
determinada la mayor parte del tiempo.
Sin embargo, los dos períodos de relativa estasis están
divididos por un breve período de cambio morfológico
rápido, hace unos 5,5 millones de años. Las pruebas
como esta, son cruciales para evaluar las hipótesis
sobre la velocidad del cambio evolutivo.
2-Cambio en los caracteres: Los linajes pueden cambiar
rápido o despacio. Los cambios en un carácter pueden
darse en una única dirección, como el desarrollo de
segmentos adicionales, o pueden revertirse, ganando y
luego perdiendo segmentos. Los cambios pueden
producirse en un único linaje o en varios linajes. En la
figura, el linaje A cambia rápidamente, pero no lo hace
en una dirección determinada. El linaje B muestra un
cambio más lento y direccional.
Los trilobites, animales del mismo clado que los insectos y
los crustáceos modernos, vivieron hace más de 300
millones de años. Como se muestra, el registro fósil
indica claramente que varios linajes experimentaron un
aumento similar en el número de segmentos durante el
transcurso de millones de años.
3-Formación de linajes (o especiación): Los patrones de
formación de linajes pueden identificarse mediante la
construcción y el examen de una filogenia. La filogenia
podría revelar que en un linaje determinado la
separación de linajes ha sido particularmente frecuente,
dando lugar a un nudo espeso de ramas en el árbol
(clado A, debajo). Podría revelar que el linaje tiene una
velocidad de formación de linajes particularmente
lenta, representada por una rama larga con muy pocas
ramitas (Clado B, debajo). O podría revelar que varios
linajes experimentaron una explosión de formación de
linajes al mismo tiempo ( Clado C, debajo).
4-Extinción: La extinción es sumamente importante en la historia
de la vida. Puede tratarse de un suceso frecuente o raro dentro de
un linaje, o puede suceder simultáneamente en muchos linajes
(extinción masiva). ). Cada linaje tiene ciertas probabilidades de
extinguirse y es abrumador cuántas especies han terminado en las
ranuras perdedoras de esta ruleta: más del 99% de las especies que
han existido en la Tierra se han extinguido. En este diagrama, una
extinción masiva acaba con la vida de muchas especies y sólo
sobreviven tres.
Separación de linajes y extinción
La separación de linajes y la extinción son procesos que han
sucedido a menudo durante toda la historia de la vida, no son
sucesos infrecuentes ni sucedieron una única vez en el pasado. Esto
quiere decir que los científicos tienen mucha información sobre un
clado, pueden calcular su tasa de extinción o la tasa de separación
de linajes, llamada tasa de diversificación.
El balance entre las tasas de diversificación y extinción
de un clado determina si el clado entero se
extinguirá o no. Si, por ejemplo, el club de canto
tirolés de la escuela está perdiendo miembros más
rápido de lo que consigue incorporar otros, no
durará mucho.

Si este proceso continúa, diezmará el club de canto

tirolés en 15 meses
Este mismo proceso actúa sobre la diversidad de los
clados: si la extinción sucede con más frecuencia que la
formación de linajes, la totalidad del clado terminará
por extinguirse. Por ejemplo, los trilobites y los
amonites tenían tasas elevadas tanto de diversificación
como de extinción.
Eso significa que, al mirar ahora el registro fósil
vemos muchos linajes diferentes de trilobites y
amonites, pero pocos que durasen largos
periodos de tiempo geológico. Y naturalmente,
en ambos clados, a largo plazo la extinción fue
más frecuente que la formación de linajes, con
la consecuencia de que ambos están
completamente extinguidos en la actualidad.
 La explosión cámbrica
Qué es el Cámbrico?
Es el primer periodo de la era Paleozoica (vida antigua).
Abarca desde hace 542 hasta hace 488 millones de
años. El nombre de Cámbrico procede de "Cambria",
antiguo nombre en latín de Gales, lugar donde existen
buenos afloramientos de los materiales de este
periodo.
La radiación adaptativa es un proceso que describe la rápida especiación de una
o varias especies para llenar muchos nichos ecológicos. Este es un proceso de
la evolución cuyas herramientas son la mutación y la selección natural.
Tipos
Hay tres tipos básicos de radiación adaptativa. Estas son:
Adaptación general. Una especie que desarrolla una habilidad radicalmente
nueva puede alcanzar nuevas partes de su ambiente. El vuelo de los pájaros es
una de esas adaptaciones generales.
Cambio ambiental. Una especie que puede, a diferencia de otras, sobrevivir en
un ambiente radicalmente cambiado, probablemente se ramificará en nuevas
especies para cubrir los nichos ecológicos creados por el cambio ecológico. Un
ejemplo de radiación adaptativa como resultado de un cambio ambiental fue
la rápida expansión y desarrollo de los mamíferos después de la extinción de
los dinosaurios.
Archipiélagos. Ecosistemas aislados tales como islas y zonas montañosas,
pueden ser colonizados por nuevas especies las cuales al establecerse siguen
un rápido proceso de evolución divergente. Los pinzones de Darwin son
ejemplos de una radiación adaptativa que ocurrió en un archipiélago.
La explosión cámbrica
Los naturalistas durante el s. XIX, entre ellos Darwin,
observaron a comienzos del Cámbrico una gran radiación
de organismos con esqueleto; fundamentalmente algas
calcáreas, moluscos, braquiópodos, equinodermos,
diversas clases de artrópodos como los trilobites, poríferos,
arqueociatos (un grupo extinto relacionado con los las
esponjas) y otros microfósiles conchíferos de asignación
biológica problemática, ya sea calcíticos (como los
pelagiélidos y anabarítidos, relacionados con los moluscos),
ya fosfáticos (como los conodontos, relacionados con los
cordados). Lo que más llamaba la atención es que todos
estos fósiles aparecían en el registro fósil por primera vez,
haciéndolo con una abundancia y distribución inauditas, sin
que se conocieran formas orgánicas previas.
Durante el Precámbrico la Tierra estuvo dominada por una biosfera
microbiana y, repentinamente, hace unos 542 m.a., los mares se
poblaron de multitud de criaturas multicelulares que
básicamente conocemos por la presencia de una serie de
yacimientos excepcionales, Fossil Lagerstätten, como son los de
Burges Shale (Canadá) y Chengjiang (China) entre otros, a los
que debe añadirse el de Murero en España.
Desde un punto de vista paleontológico, esta radiación produjo
innovaciones morfológicas importantes: primeros planes
corporales segmentados, conchas, otros tipos de exoesqueletos,
apéndices y notocorda. Representa la mayor innovación
evolutiva en la que se establecieron todos los planes
estructurales de las formas actuales. Aparecen nuevos tipos de
pistas fósiles que ponen de relieve la existencia de nuevos grupos
biológicos y de nuevas estrategias etológicas, cuyos patrones de
comportamiento son bastante más complejos que los
reconocidos en el Precámbrico.
Este fenómeno, implica no solo una evolución del sistema
nervioso hacia modelos más complejos, sino que
también dió lugar a un proceso que se ha
denominado “revolución agronómica” del
Precámbrico/Cámbrico, que cambiará la naturaleza de
los ecosistemas marinos en la historia geológica, del
mismo modo que la roturación de tierras por el hombre
cambió la de los ecosistemas terrestres a partir del
Neolítico.
Causas de la radiación cámbrica
¿Qué provocó esta aparentemente súbita diversificación? Se
han argumentado multitud de razones de diversos tipos,
como genéticas, ecológicas, biogeografícas, etológicas, y
otras relacionadas con cambios geológicos, ambientales e
incluso astrofísicos.
Por los datos geológicos, es plausible que con
la fragmentación del macrocontinente del Precámbrico
tardío llamado Rodinia o Pannotia, y la posterior
separación de sus fragmentos por deriva continental,
aparecieran múltiples espacios ecológicos vacíos en el
ecosistema marino, casi completamente desocupados y
sin depredadores. Es decir, surgieron nichos ecológicos
nuevos que podían ser ocupados por nuevas especies,
ampliándose de este modo las cadenas tróficas.
Recientemente se ha propuesto la unión de factores intrínsecos
y extrínsecos para sugerir que la radiación fue debida a
perturbaciones ambientales a las que pudieron adaptarse los
organismos por su posibilidad de alterar la cadena de regulación
génica que organiza la ontogenia animal. Y posteriormente la
radiación fue amplificada por las interacciones ecológicas en los
nuevos ecosistemas.
Se ha argumentado la posibilidad de un alto orden
de remodelación genética que pudo deberse a que el
genoma (dotación total de genes) de los animales
pluricelulares era entonces menos complejo de lo que es
hoy.
La aparición generalizada de esqueleto se ha propuesto
como una de las causas posibles. Esto sucedió en muchos
filos y en un tiempo muy breve, lo que hace pensar que la
causa última de la esqueletización debió de ser un factor
extrínseco, como el cambio químico de los océanos
(aumento de los niveles de fosfato, calcio y CO2) y el
aumento del oxígeno libre en la hidrosfera y atmósfera
(hasta niveles similares a los actuales). La aparición de la
depredación puede explicar también la mejor adquisición
de esta nueva facultad de generar esqueletos.
Una teoría sugiere que el origen de la explosión del
Cámbrico podría descansar en la aparición de las
interacciones entre las especies, tales como la
depredación, que condujo hacia procesos evolutivos que
aumentaron la complejidad de la vida.
Ahora Charles Marshall de la Universidad de Harvard
presenta una teoría más en la que se sugiere que la
razón podría haber sido la interacción entre las especies,
tales como la depredación, que condujo hacia procesos
evolutivos de escala que finalmente dieron lugar al
desarrollo de dientes, garras y a toda una variedad de
características anatómicas que todavía vemos hoy.
La explosión del Cámbrico es importante porque fue en
ese momento cuando aparecieron todos los filos
(grandes grupos de clasificación filogenéticos), como
por ejemplo el de los cordados, que incluye a los
vertebrados, y por tanto a nosotros.
El aumento de oxígeno en la atmósfera terrestre
de aquel entonces probablemente lo propició,
así como el final de la era glacial denominada
“bola de nieve” y la aparición de mecanismos
genéticos que permitieron la simetría
bilateral, los huesos, los caparazones y la
locomoción rápida.
La fauna cámbrica exclusivamente marina, estaba
constituida esencialmente por protozoos
(representados por foraminíferos en concha calcárea y
por radiolarios con concha silícea)y por formas
primitivas de celentéreos, poríferos, braquiópodos,
moluscos (gasterópodos y cefalópodos nautiloides),
artrópodos (ostrácodos y trilobites), crustáceos,
equinodermos y arqueociátidos. Aproximadamente un
60% de la fauna estaba constituido por trilobites; un
30% por braquiópodos pertenecientes al grupo de los
inarticulados ( formas que se caracterizan por su valva,
que, desprovista de una autentica articulación,
permanece unida al resto del cuerpo por la
musculatura), y el 10% restante, por los demás grupos
de organismos.
Muy posiblemente una buena parte de la fauna cámbrica
era de carácter bentónico y se alimentaba de los
detritos orgánicos que se encontraban en el fondo o en
suspensión.
En quizá tan sólo 10 millones de años, los animales
marinos desarrollaron la mayor parte de los planes
corporales básicos que observamos en los grupos
actuales. Entre los organismos que se conservan en
fósiles de esta época hay parientes de los
crustáceos y las estrellas de mar, esponjas,
moluscos, gusanos, cordados y algas, como vemos
en el ejemplo de estos taxones de Burgess Shale.
Extinción en masa
Una extinción masiva (también llamado evento a
nivel de extinción o Extinction-Level
Event , ELE por sus siglas en inglés) es un período
en el cual desaparece un número muy grande
de especies. Por el contrario, se estima que en
períodos normales las especies desaparecen a un
ritmo de entre dos y cinco familias biológicas de
invertebrados marinos y vertebrados cada millón
de años. Desde que la vida empezó en la Tierra se
han detectado seis sucesos de extinción graves en
el eón Fanerozoico.
Desde que la vida se inició en la Tierra han
ocurrido cinco extinción masivas:
1-Hace 444 millones de años, en la transición entre los
períodos Ordovícico y Silúrico, ocurrieron dos extinciones
masivas llamadas extinciones masivas del Ordovícico-
silúrico. Su causa probable fue el período glaciar. El primer
evento ocurrió cuando los hábitats marinos cambiaron
drásticamente al descender el nivel del mar. El segundo
ocurrió entre quinientos mil y un millón de años más tarde, al
crecer el nivel del mar rápidamente.
2-Hace 360 millones de años se produjo la extinción masiva el
Devónico, en la transición entre los períodos Devónico y
Carbonífero, en el cual el 70% de las especies
desaparecieron. Este fue un evento que probablemente duró
unos tres millones de años.
3-Hace 251 millones de años, durante la extinción masiva del
Pérmico-Triásico, cerca de 95% de las especies marinas se
extinguieron. Esta fue la catástrofe más grande que ha
conocido la vida en la Tierra. Desapareció el 53% de las
familias biológicas marinas, el 84% de los géneros
marinos y aproximadamente el 70% de las especies
terrestres (incluyendo plantas, insectos y vertebrados).
4-Hace 210 millones de años durante la extinción masiva del
Triásico-Jurásico se extinguieron varios grupos
de arcosaurios, de los cuales solo sobrevivieron
3: Crocodilia, Dinosauria y Pterosauria. También destaca
la extinción casi total de los sinápsidos
no mamíferos como el Thrinaxodon(Aunque
sobrevivieron géneros como Oligokyphus): La causa fue
probablemente volcánica.
Intensidad aparente en la extinción de géneros marinos (no especies). No
representa el total de la biodiversidad, sino su disminución en cada momento
geológico.