UNIVERSIDAD NACIONAL AGRARIA DE LA SELVA

FACULTAD DE AGRONOMÍA

ESCUELA PROFESIONAL DE AGRONOMÍA

TRABAJO ENCARGADO

“FOTORRESPIRACIÓN

CURSO : Ecofisiología de cultivos

DOCENTE : Ing. Cerón Chávez, Jorge

ALUMNO : Alzamora Torres, Zario Saul

CÓDIGO : 0020180016

CICLO : IX semestre

FECHA : 17/07/2023

Tingo María – Perú

2023 – I
 FOTORRESPIRACIÓN
La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las plantas utilizan la energía de la
luz para reducir el dióxido de carbono (CO 2) a azúcares, que posteriormente se
convierten en una variedad de compuestos orgánicos que constituyen el 95 % de la masa
seca de la planta. En otras palabras, la fotosíntesis es cuantitativamente la vía
bioquímica más importante de la Tierra, mediante la cual las plantas convierten la luz
solar y el CO 2 atmosférico en biomasa orgánica.

En la fotosíntesis, la enzima clave implicada en la carboxilación de la ribulosa 1,5-

bisfosfato (RuBP), que impulsa la asimilación de CO 2 en los organismos fotosintéticos,
es la RuBP carboxilasa/oxigenasa (Rubisco). Por cada reacción de carboxilación, se
producen dos moléculas de 3-fosfoglicerato (3-PGA) que pueden metabolizarse en el
ciclo de Calvin-Benson (CB) para regenerar RuBP o exportarse como triosa fosfato y
convertirse en el sustrato para la mayoría de los demás compuestos orgánicos que
componen una planta.

En el proceso llamado fijación de carbono, la Rubisco incorpora dióxido de carbono

a una molécula orgánica durante la primera etapa del ciclo de Calvin-Benson. Esta
enzima es tan importante para las plantas que conforma aproximadamente 30% o más
de la proteína soluble en una hoja de planta típica. Sin embargo, tiene un defecto
importante, en lugar de utilizar siempre CO 2 como sustrato, a veces utiliza O 2.

Hace casi un siglo, Otto Warburg descubrió que la tasa de asimilación de CO 2 se

suprime aumentando la concentración de oxígeno externo (cierre de estomas). Solo
mucho más tarde, se dio el descubrimiento de la capacidad de la Rubisco para
carboxilar su sustrato RuBP, y más de una década después se estableció que la Rubisco
es un enzima que también puede reaccionar con el oxígeno para producir una molécula
de 2-fosfoglicolato (2-PG) junto con una molécula de 3-PGA. Comprendiendo entonces
que la Rubisco puede reaccionar fijando CO 2 (carboxilación) o fijando O 2
(oxigenación); cuando ocurre el segundo proceso se le denomina “Fotorrespiración”.
Las tasas de fotorrespiración de las plantas pueden ser muy altas, especialmente en
condiciones de alta temperatura y escasez de agua.
 La fotorrespiración fue descubierto por Edward Tolbert en 1972, que lo definió
como la liberación de CO 2 , dependiente de la luz, que tiene lugar en los órganos
fotosintéticos, debida a la descarboxilación oxidativa del glicolato, originado por efecto
de la actividad oxigenasa de la Rubisco y que se inhibe a bajas concentraciones de O 2 .

Figura 1. Diferencia entre carboxilación y oxigenación.

Los flujos fotorrespiratorios son incluso mayores en condiciones de crecimiento

cálidas y secas, principalmente por tres razones:

1. La especificidad de la Rubisco para el CO 2 en relación con el O 2 disminuye con

la temperatura.
2. La solubilidad del O 2 en soluciones acuosas como el citoplasma y el estroma del
cloroplasto se ve menos afectada por temperaturas más altas que la solubilidad
del CO 2.
3. Las plantas expuestas a un suministro de agua limitado reducen el intercambio
de gases para minimizar la evaporación. Las concentraciones de CO 2 alrededor
de Rubisco disminuyen rápidamente mientras que el O 2 está disponible en
exceso. Esto favorece la reacción de la oxigenasa sobre la carboxilasa.

Bajo tales condiciones, la concentración interna de CO 2 de la hoja puede acercarse

al punto aparente de compensación de CO 2 donde la absorción de CO 2 por la
fotosíntesis es igual a la liberación de CO 2 por la fotorrespiración y la respiración. Esto
finalmente da como resultado una incapacidad de la planta para crecer autotróficamente.

La fotorrespiración surge porque la Rubisco puede actuar como oxigenasa. En

presencia de niveles de CO 2 relativamente altos, la Rubisco actúa principalmente como
carboxilasa. Sin embargo, cuando los niveles de oxígeno son altos, la Rubisco actúa
como una oxigenasa e incorpora O 2 al compuesto de cinco carbonos (RuBP) de la
siguiente manera:
 Este proceso fotorrespiratorio realiza el consumo de O 2 y producción de CO 2 en
presencia de luz, simultáneo a la fotosíntesis y provocado por la función oxigenasa de la
Rubisco. Esta actividad de la Rubisco provoca el nacimiento de la ruta de la
fotorrespiración, lo cual se trata de una ruta parásita que hace que el rendimiento
fotosintético de las plantas con metabolismo C3 sea menor.

La fotorrespiración comienza después de la reacción de RuBP con oxígeno en lugar

de dióxido de carbono, que es catalizada por la enzima Rubisco, la principal enzima
carboxiladora de C 3 fotosíntesis. Esta reacción produce una molécula de 3-
fosfoglicerato (3-PGA) y una molécula de 2-fosfoglicolato (2-PG), el último de los
cuales se convierte en glicolato, que es tóxico en el cloroplasto y representa un
desperdicio de carbono fijado. La fotorrespiración desintoxica el glicolato y recicla el
75% del carbono en fosfoglicerato, que puede volver a entrar en el ciclo C 3. Este
reciclaje libera dióxido de carbono y requiere ATP y NADPH, lo que reduce
significativamente la eficiencia de fotosíntesis. Asimismo, cabe mencionar que la vía
fotorrespiratoria involucra más de 20 enzimas diferentes y transportadores (en su
mayoría no identificados) que se distribuyen en al menos tres compartimentos en las
células vegetales, el cloroplasto, el peroxisoma y la mitocondria.

El ciclo de la fotorrespiración comienza en el cloroplasto con la síntesis del

fosfoglicolato debido a la actividad oxigenasa de la Rubisco. El P-glicolato por medio
de la fosfoglicolato fosfatasa se desfosforila a glicolato. El glicolato sale a través de
un transportador de la membrana del cloroplasto y es introducido a través de porinas
en el peroxisoma.

Luego en el peroxisoma, se oxida a glioxilato, formando agua oxigenada que será

escindida por la catalasa liberando agua y oxígeno. El glioxilato es transaminado a
glicina: una de ellas actuando el glutamato como donador de grupos amino, y la otra
usando una serina. Mediante la glutamato-glioxilato aminotransferasa y la serina
glioxilato aminotransferasa, respectivamente.

Posteriormente, estas glicinas salen del peroxisoma mediante porinas y se

introducen en la mitocondria mediante un transportador de membrana. Aquí por medio
de un complejo enzimático (glicina decarboxilasa serina hidroximetil transferasa) se
sintetiza y se libera CO2 y NH4+. Además, como se trata de una descarboxilación
oxidativa se produce poder reductor, en forma de NADH. Esta es la pérdida de carbono
que se ha mencionado antes, es decir el CO 2 fotorrespiratorio que se libera a la
atmósfera. Este complejo enzimático supone el 30-50% de las proteínas solubles de la
mitocondria, pero sólo en células fotosintéticas.

Esta serina, vuelve al peroxisoma donde el hidroxipirúvico es reducido mediante la

hidroxipiruvato reductasa a D-glicerato con gasto de NADH. El glicerato se introduce
en el cloroplasto dónde se fosforila mediante la glicerato quinasa. Una vez fosforilado
en el cloroplasto se va a unir con el 3-PGA que se formaba inicialmente y se incorpora
en el ciclo de Calvin para formar ribulosa.

Figura 2. Proceso de Fotorrespiración.

Debemos tener en cuenta que la fotosíntesis y la fotorrespiración son procesos antagónicos,

donde el ciclo de Calvin-Benson consume CO 2, libera O 2 y gana materia seca (ganancia de
carbono) mientras que el ciclo fotorrespiratorio pierde CO 2, consume O 2 y pierde
materia seca (perdida de carbono).

Se entiende que el 3-PGA formado en la fotorrespiración continúa a lo largo del

ciclo de Calvin-Benson, mientras que el glicolato se metaboliza en la vía del glicolato
que involucra cloroplastos y otros orgánulos celulares. En la vía del glicolato hay una
pérdida neta de CO 2 y se requieren ATP y NADPH. Por lo tanto, la fotorrespiración
parece ser un proceso muy derrochador en el que se reduce la fijación neta de CO 2

y también se consume energía en el proceso. Cualquier factor que reduzca la

disponibilidad de CO 2 o aumente la disponibilidad de O 2 a Rubisco aumentará los
niveles de fotorrespiración.
 En conclusión, la fotorrespiración consume parte del ATP y el NADPH generados
durante la fase lumínica de la fotosíntesis, y el CO 2 producido permanece dentro de la
hoja porque es recapturado eficientemente por las rápidas reacciones fotosintéticas
dentro de los cloroplastos. Este es un proceso costoso energéticamente, ya que el CO 2

debe ser fijado nuevamente dentro de la hoja y, en consecuencia, se reduce su

asimilación neta a partir del aire externo. Aún hoy se desconoce el verdadero papel del
proceso fotorrespiratorio, sin embargo, se ha sugerido que uno de ellos es la de acción
de protección de las plantas de procesos perjudiciales como la foto-oxidación, la cual
sucede bajo condiciones de elevada radiación solar.

Las tasas de oxigenación y, por lo tanto, de fotorrespiración se rigen por la cinética

de reacción de Rubisco y las condiciones atmosféricas ambientales. La atmósfera tiene
una relación compleja con la fotorrespiración porque Rubisco pierde especificidad por
el dióxido de carbono en relación con el oxígeno a medida que aumentan las
temperaturas, lo que aumenta las tasas de oxigenación, mientras que la oxigenación
disminuye a medida que aumenta el dióxido de carbono.

Asimismo, se puede decir que el metabolismo fotorrespiratorio permite que las

plantas prosperen en un ambiente con alto contenido de oxígeno. Esta vía metabólica
recicla el fosfoglicolato, un compuesto tóxico, de vuelta a fosfoglicerato, cuando el
oxígeno sustituye al dióxido de carbono en la primera reacción de fijación fotosintética
del carbono. La recuperación de fosfoglicerato va acompañada de pérdidas
considerables de carbono y energía, lo que convierte a la fotorrespiración en un objetivo
principal para la mejora de los cultivos.

La magnitud de la fotorrespiración depende del tipo de planta (C3, C4 Y CAM) y de

la especie. En las plantas C3 este proceso supone cuantitativamente del 25 al 50% de la
fotosíntesis neta. Debemos tener en cuenta que la mayoría de las plantas son C3, y no
tienen características especiales para combatir la fotorrespiración. Las plantas C4
reducen al mínimo la fotorrespiración separando la fijación inicial de CO 2 y el ciclo de
Calvin en el espacio al realizar estos pasos en tipos de células diferentes. Las plantas
con metabolismo ácido de las crasuláceas (CAM) reducen al mínimo la fotorrespiración
y ahorran agua mediante la separación de estos pasos en el tiempo, entre el día y la
noche.