FASE OSCURA O BIOSINTÉTICA

(NO DEPENDE DE LA LUZ)

Comprende una serie de reacciones que son independientes de

la luz y que tienen lugar en el ESTROMA del cloroplasto

En esas reacciones el NADPH y el ATP formados en la fase

fotoquímica se utiliza para reducir el dióxido de carbono (CO2),
el nitrato (NO3-) o el sulfato (SO42-)

La reducción de estas formas moleculares permite a las células

obtener moléculas orgánicas sencillas que son necesarias para
otros procesos de biosíntesis.
EL CICLO DE
CALVIN

Es un proceso de
fijación y reducción
del dióxido de carbono
atmosférico que se realiza
en el estroma del cloroplasto
Este proceso se inicia con la
fijación del CO2 a una
pentosa especial, la ribulosa-
1,5-bis-fosfato.

Esta reacción es catalizada

por la enzima ribulosa-1,5-
bisfosfato carboxilasa
oxigenasa (RUBISCO).

Se genera un compuesto
inestable de 6C que
inmediatamente se divide en
dos. El Ácido 3 fosfoglicérico
o fosfoglicerato (PGA).
Gliceraldehído (PGAL)
La síntesis de una molécula de glucosa o de fructosa a
partir de seis moléculas de CO2 requiere el consumo de 18
moléculas de ATP y de 12 de NADPH.

6 CO 2 + 18 ATP + 12 NADPH  1 GLUCOSA

LA FOTORRESPIRACIÓN Y EL CICLO
C4
La enzima Rubisco también cataliza la unión del oxígeno a la
ribulosa 1,5 bifosfato (que compite con el CO2), con lo cual
se inician las reacciones de fotorrespiración, un proceso que
depende de la luz, consume O2 y desprende CO2
Una parte del ATP y del NADPH generados en la fase
lumínica se pierden en este proceso que no tiene ninguna
función metabólica que se conozca.
Por lo tanto limita la eficacia de la fotosíntesis, puesto
que cuando la concentración de CO2 disminuye y aumenta la
de O2, la velocidad de ambos procesos se iguala, lo que
supone un factor limitante para el crecimiento de muchas
plantas.
PLANTAS C4: LA SOLUCIÓN A LA
FOTORRESPIRACIÓN
Algunas plantas, conocidas como plantas C4, reducen los
efectos negativos de la fotorrespiración aumentando la
concentración de CO2 en sus células fotosintéticas.
Estas células tienen una anatomía características en sus hojas,
llamada anatomía de Kranz. En ellas, las células del mesófilo
están especializadas en concentrar el CO2 hacia las células
que rodean a los haces vasculares, en las que se produce
principalmente la fotosíntesis, una diferenciación que no existe
en las plantas C3.
Las reacciones en las que lleva a cabo la fijación del CO2
previamente a su entrada en el ciclo de Calvin dan lugar a la
formación de moléculas de 4 átomos de carbono el
fosfoenolpiruvato, de ahí el nombre de estas plantas, y
constituyen el llamado ciclo de Hatch-Slack.
 FACTORES QUE MODULAN LA
FOTOSÍNTESIS

Cada especie vegetal se ha adaptado a unas condiciones

ambientales determinadas.

El rendimiento de la fotosíntesis está influenciado

directamente por algunos factores ambientales, entre los
que destacan:
 LA CONCENTRACIÓN DE CO 2
Para una intensidad luminosa constante, la actividad de la
fotosíntesis (medida por la cantidad de CO2 consumido por
unidad de tiempo) aumenta al ir aumentando las concentración
de CO2 hasta que se alcanza un valor máximo en el cual se
estabiliza.
 LA CONCENTRACIÓN DE O 2

El aumento de la concentración de O2 produce un descenso

de la eficacia fotosintética debido al incremento que
experimenta la fotorrespiración. Este efecto es mucho más
acusado en las plantas C3 que en las C4.
 LA HUMEDAD
Si el tiempo es excesivamente seco, los estomas se cierran
para evitar la pérdida de agua, lo cual dificulta el paso del
CO2 con la consiguiente disminución de la actividad
fotosintética. En condiciones de escasez de agua son más
eficientes las plantas las plantas C4 que las C3
 LA INTENSIDAD LUMÍNICA

Cada especie puede desarrollar la fotosíntesis en un

determinado intervalo de intensidad de luz. Al aumentar la
intensidad de la luz dentro de ese intervalo, la actividad
fotosintética aumenta hasta alcanzar un valor máximo que
es característico de cada especie
 LA TEMPERATURA
El aumento de la temperatura da lugar a un aumento del
rendimiento de la fotosíntesis debido al incremento de la
actividad de las enzimas, que es máxima en un determinado
valor óptimo de temperatura. Por encima de ese valor óptimo, la
actividad enzimática disminuye y con ello el rendimiento
fotosintético, un efecto que se ve aumentado por el hecho de
que una mayor temperatura favorece la acción oxigenasa de la
enzima rubisco
 EL FOTOPERÍODO

El rendimiento de la fotosíntesis está sometido a

variaciones estacionales, puesto que los cambios en la
duración relativa de los días y las noches dan lugar a que se
produzcan grandes diferencias en la cantidad de luz que
llega diariamente a las plantas.
 El color de la luz

Si se ilumina una planta con una luz roja de una longitud de

onda superior a 680 nm, el fotosistema II no actúa.
Importancia biológica de la fotosíntesis
1. La síntesis de materia orgánica a partir de la inorgánica se
realiza fundamentalmente mediante la fotosíntesis.
Posteriormente irá pasando de unos seres vivos a otros
mediante las cadenas tróficas, para ser finalmente
transformada en materia propia por los diferentes seres vivos.
2. Produce la transformación de la energía luminosa en
energía química, necesaria y utilizada por los seres vivos
3. En la fotosíntesis se libera oxígeno que será utilizado en la
respiración aerobia como oxidante.
4. La fotosíntesis causó el cambio producido en la atmósfera
primitiva, que era anaerobia y reductora.
5. De la fotosíntesis depende también la energía almacenada
en combustibles fósiles como carbón, petróleo y gas natural.
6. El equilibrio necesario entre seres autótrofos y
heterótrofos no sería posible sin la fotosíntesis.
 Balance energético de la fotosíntesis

Reacción neta:

6CO2 + 18ATP + 12NADPH + 12H2O C6H12O6 + 18ADP + 12NADP+ +6H2O

Gº’= +114 KCal/mol (Recordar:Las reacciones catabólicas tienen un AGº<0)

1CO2  2NADPH  4 fotones FSI + 4 fotones FSII

Rendimiento energético es del 30%

 Fotosíntesis anoxigénica
No se produce O2 sino otras sustancias. Utiliza una molécula distinta del
agua como donante de electrones (poder reductor) y obtener materia
orgánica a partir de materia inorgánica.

Bacterias verdes del azufre. Utilizan SH2 o H2 . Desprenden S.

Bacterias púrpuras del azufre. Utilizan SH2 . Acumulan el S en su interior.
Bacterias púrpuras no del azufre. Utilizan moléculas orgánicas sencillas
(pirúvico, láctico, etc.).
 Quimiosíntesis
Síntesis de ATP a partir de la energía que desprenden las
reacciones de oxidación de substancias inorgánicas:
QUIMIOAUTOTROFOS o QUIMOLITOTROFOS.

Son bacterias que utilizan como reductores (subtítulos

del agua): NH3 y H2SO4. Se oxidan y se transforman en:
NO3- y SO42-
Importantes en los ciclos biogeoquímicos
Fases:
-Primera fase: La oxidación de substancias inorgánicas se
obtiene energía para fosforilar ADP . Una parte del ATP
se utiliza para provocar transporte inverso de electrones
y reducir el NADH.
-Segunda fase: Coincidencia entre la fotosíntesis (Ciclo
de Calvin para fijar el CO2).
Bacterias Quimiosintéticas
•Bacterias del S: Son aeróbicas obligatorias,
transforman el H2S a S y a sulfato. Se encuentran en
aguas residuales.

•Bacterias del Nitrógeno: Oxidan compuestos reducidos

de nitrógeno
a- Bacterias Nitrosificantes: Nitrosomas sp
2NH3 + 3O2 2NO2- + 2H+ + 2H2O + ENERGÍA
b- Bacterias Nitrificantes: Nitrobacter sp
NO2- + 1/2 O2 NO-3 + ENERGIA

•Bacterias del Hierro: Oxidan compuestos ferrosos

(Fe2+) a férricos (Fe 3+)
Fijadoras de Nitrógeno

Hay un grupo de bacterias y cianobacterias que son

capaces de fijar el nitrógeno atmosférico, entre ellos
encontramos muchos cianobacterias y algunas bacterias
heterótrofas simbiontes de plantas como las leguminosas
(Rhizobium)