Ciclo de Calvin

Definicion
El ciclo de Calvin (también
conocido como ciclo de
Calvin-Benson o fase de
fijación del CO2 de la
fotosíntesis) consiste en una
serie de procesos
bioquímicos que se realizan
en el estroma de los
cloroplastos de los
organismos fotosintéticos.
En los cuales a partir de CO2
se pueda crear moléculas
orgánicas tales como
carbohidratos, lípidos y
aminoácidos.
Existe una enzima que interviene
en el ciclo y que fija el CO2
atmosférico uniéndolo a una
molécula orgánica (ribulosa-
1,5-bifosfato) se denomina
RuBisCO (por las siglas de
Ribulosa bisfosfato
carboxilasa-oxigenasa).
Para un total de 6 moléculas de
CO2 fijado, la
estequiométrica final del
ciclo de Calvin se puede
resumir en la ecuación:

6CO2 + 12NADPH + 18 ATP →

C6H12O6P + 12NADP+ +
18ADP + 17 Pi

que representaría la formación

de una molécula de azúcar-
fosfato de 6 átomos de
carbono (hexosa) a partir de
6 moléculas de CO2
 Fases del ciclo Calvin

El ciclo está dividido en tres fases:

1ª Fase: Fijación del CO2 [editar]
La RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir un monosacárido de 5C, RuBP)
con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculas
que contienen 3 átomos de carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La importancia de la RuBisCo queda
indicada por el hecho de ser el enzima más abundante en la naturaleza.
2ª Fase: Reducción [editar]
Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP, proveniente de la fase fotoquímica, es
usada para la fosforilización del PGA, transformándolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace
fosfato permite que una molécula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la acción de la enzima
gliceraldehído-3-fosfato-deshidrogenasa , para formar gliceraldehído-3-fosfato (PGAL). Esta última molécula es
una triosa-fosfato, un azúcar de tipo aldosa con 3C, que es una molécula estable y con mayor energía libre
(capaz de realizar mayor cantidad de trabajo) que las anteriores. Parte de PGAL se transforma en su isómero
dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el
resto de azúcares (como la fructosa y glucosa), oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y
polisacáridos (como la celulosa o el almidón). También, a partir de estos azúcares, se formarán directa o
indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomoléculas que constituyen los seres vivos
(lípidos, proteínas, ácidos nucleicos, etc.).
3ª Fase: Regeneración [editar]
El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-fosfato, que mediante el consumo de
otra molécula de ATP, regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original, dejándola disponible para que el ciclo se
repita nuevamente.
Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistente
de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el resultado final es la regeneración de la molécula de 5 átomos
de carbono y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H2O). Para comprenderlo hay que
tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehído-3-fosfato (de 3 átomos de
carbono), molécula que sirve como base para la síntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una
nueva molécula de PGAL sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la formación de otras
Durante años se pensó que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denominó "fase oscura
de la fotosíntesis". Hoy en día se conoce perfectamente que tanto la actividad de RuBisCO como
de otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz, desactivándose en condiciones de oscuridad
y reactivándose en condiciones de iluminación.
A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas para evitar pérdida de agua en
la planta), la Rubisco reaccionara con O2 en vez de CO2. Esta reacción provoca una disminución
del porcentaje de carbono fijado y está asociada al fenómeno denominado fotorrespiración. Estos
procesos son más graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosíntesis
(una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO2).
Por ello plantas adaptadas a climas cálidos han desarrollado estrategia para optimizar la capacidad de
asimilación de dióxido de carbono (plantas C-4 y plantas CAM). Las plantas C4 usan inicialmente
la enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa), que convierte el fosfoenolpiruvato
(compuesto de 3C) en oxalacetato (compuesto de 4C) a partir de bicarbonato que se forma por
reacción del CO2 con agua (facilitado por la presencia de la enzima anhidrasa carbónica que
cataliza esta reacción). La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato, mayor
que RubisCO por el CO2. El nombre de este tipo de fotosíntesis proviene, precisamente, de que
el primer compuesto orgánico formado (oxalacetato) tiene 4 átomos de carbono.
A partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto más reducido) lo que conlleva una pérdida
del poder reductor acumulado en la fotosíntesis. El malato formado desprende el carbono fijado
en las inmediaciones de RubisCO, aumentando la concentración de dióxido de carbono respecto a
oxígeno en el entorno de esta última enzima. A partir de aquí el proceso es similar al descrito
anteriormente (plantas C-3, en las que el primer producto de la asimilación de CO2,es el PGA de
3 átomos de carbono). De esta forma se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco.
La formación de malato y su descomposición ocurren en células diferentes, cada una de ellas provistas
de cloroplastos especializados en llevar a cabo cada una de las dos funciones. Otro tipo de
adaptación es el de las plantas con fotosíntesis CAM (de las siglas en inglés "Crassulacean acid
metabolism", metabolismo de plantas crasuláceas) frecuente en plantas xerófitas (plantas
adaptadas a ambientes áridos) y que les permite mantener cerrados los estomas evitando la
pérdida de agua