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2ª Fase: Reducción
3ª Fase: Regeneración
Por tanto, por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado
(CO2) a otra molécula preexistente de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato), el
resultado final es la regeneración de la molécula de 5 átomos de carbono y la
incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H 2O). Para comprenderlo
hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el
gliceraldehído-3-fosfato (de 3 átomos de carbono), molécula que sirve como base
para la síntesis del resto de carbohidratos. Tras 3 vueltas del ciclo, una nueva
molécula de PGAL sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la
formación de otras moléculas.
A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas para evitar
pérdida de agua en la planta), la Rubisco reaccionara con O 2 en vez de CO2. Esta
reacción provoca una disminución del porcentaje de carbono fijado y está
asociada al fenómeno denominado fotorrespiración. Estos procesos son más
graves a temperaturas relativamente altas, disminuyendo la tasa de fotosíntesis
(una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO 2).
Por ello plantas adaptadas a climas cálidos han desarrollado estrategia para
optimizar la capacidad de asimilación de dióxido de carbono (plantas C-4 y plantas
CAM). Las plantas C4 usan inicialmente la enzima PEP carboxilasa
(fosfoenolpiruvato carboxilasa), que convierte el fosfoenolpiruvato (compuesto de
3C) en oxalacetato (compuesto de 4C) a partir de bicarbonato que se forma por
reacción del CO2 con agua (facilitado por la presencia de la enzima anhidrasa
carbónica que cataliza esta reacción). La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy
alta por el bicarbonato, mayor que RubisCO por el CO 2. El nombre de este tipo de
fotosíntesis proviene, precisamente, de que el primer compuesto orgánico formado
(oxalacetato) tiene 4 átomos de carbono.
La regulación postranscripcional de cada uno de los enzimas del Ciclo de Calvin,
además de por disponibilidad de sustrato, es un sistema a gran escala:
La enzima rubisco, tras su síntesis se activa por carbamilación de un grupo amino del
aminoácido lisina y Mg2+. Es inhibida por unión de azúcares bifosfato y reactivada por la
“rubisco activasa” que separa la enzima de los azúcares que la inhiben. El aumento de pH
del estroma también actúa como activador de la rubisco. La luz induce el incremento de
este pH, al activar la cadena fotosintética que retira H+ hacia el lumen de los tilacoides;
este transporte está acoplado al antiporte de Mg2+ hacia el estroma, por tanto la luz es
también activador de la rubisco.
FOTORESPIRACION
Ciclo oxidativo
Vía de 4 carbonos
Las plantas que usan esta vía para la fijación del carbono se denominadan plantas
C4; entre ellas, se pueden mencionar el maíz, la caña de azúcar, la invasora
Cynodon dactylon (grama), el sorgo y el amaranto.