La fotorrespiracin (metabolismo del fosfoglicolato) es un proceso mediante el cual las plantas

iluminadas consumen oxgeno y desprenden CO2. Posiblemente se trate de un mecanismo de

proteccin del aparato fotosinttico frente a la fotoxidacin en condiciones de alta iluminacin, bajas
concentraciones de CO2 y elevadas de O2. En estas condiciones la actividad oxigenasa de la rubisco se
hace efectiva (fotorrespiracin). Es la actividad oxigenasa de la rubisco. Es un proceso impulsado por
la luz que consume O2 y libera CO2.
ACTIVIDADES DE LA RUBISCO
CARBOXILASA: sigue el Ciclo de Calvin.
OXIGENASA: produce la fotorrespiracin.
Se llama fotorrespiracin porque es impulsado por la luz y consume O2 generando CO2. Parece no
productivo para la planta. La Rubisco es una enzima que surgi muy pronto en la evolucin, cuando
la atmsfera era rica en CO2 y pobre en O2, lo contrario de lo que ocurre ahora. La enzima no ha sido
pues diseada para operar en las condiciones actuales. La Fotorrespiracin lleg a ser importante hace
60 millones de aos cuando la concentracin de CO2 cay a los niveles actuales. Se piensa que la
versin C4 de la fase oscura surgi como respuesta evolutiva a la presin ambiental (elevadas
concentraciones de O2) hace 30 millones de aos o incluso ms recientemente (7 millones de
aos). Desde entonces la enzima, debido quizs a su importancia, ha cambiado muy poco a lo largo
del tiempo.
El fosfoglicolato se desfoforila en el cloroplasto y es transportado a los peroxisomas. Es oxidado para
generar glioxilato y perxido de hidrgeno. El H2O2 (txico) se degrada y el glioxilato se amida para
producir glicina. La Glicina entra las mitocondrias donde 2 molculas se convierten en serina, CO 2
y NH3 . La serina retorna al peroxisoma en donde se transforma en glicerato, que se transporta al
cloroplasto donde es transformado en 3PG con consumo de ATP.
Proceso con prdidas:
Se pierde Ribulosa 1,5BP en el ciclo de Calvin
Se invierte la fijacin de CO2: se consume O2 y se libera CO2
Slo una parte del carbono vuelve al cloroplasto
Se gasta ATP
Una (posible) explicacin: La fotosntesis en condiciones de bajo CO2 y mucha luz en donde se
consume el CO2 conducira a la produccin de especies oxigenadas muy reactivas, (O2-) que puede
producir dao celular. La fotorrespiracin disminuye la concentracin de O2 e inhibe las reacciones
luminosas.
PLANTAS C4
Algunas plantas han establecido una ruta fotosinttica que ayuda a conservar el CO2 liberado por la
fotorrespiracin que implica la incorporacin de CO2 a un intermediario de 4 carbonos (oxalacetato).
Est presente en varias especies cultivadas (maz, caa de azcar) y en plantas tropicales expuestas a
luz intensa y altas temperaturas. Se da en clulas especializadas expuestas al CO2.
La fosfoenolpiruvato carboxilasa es capaz, en condiciones de alta O2 y baja CO2 de seguir
bombeando CO2 hacia las clulas que hacen la fotosntesis (C3). Cuando se da la fotorrespiracin el
CO2 que se libera puede recuperarse en las clulas mesfilas circundantes (C4) y devolverse al ciclo
de Calvin. Se consumen 2 ATP por cada CO2 fijado.
Para evitar la fotorrespiracin fijan el CO2 en forma de Oxaa sobre fosfoenolpiruvato carboxilato
(PEP). Emplean el enzima mlico.
PLANTAS CAM
CAM (Crasulcea acid metabolism): adaptacin metablica de las plantas del gnero Crassulacea
(plantas suculentas) a las condiciones de sequedad y calor. En las plantas CAM las estomas de las
hojas estn cerrados durante el da, para prevenir la prdida de agua cuando las temperaturas son muy
elevadas. Por ello el CO2 o puede ser absorbido durante el da, y por tanto ser utilizado en las sntesis
de glucosa. Durante la noche, a temperaturas ms bajas las estomas se abren y el CO2 es fijado por la
ruta C4 y almacenado como malato en vacuolas. Durante el da el malato es descarboxilado y el
CO2 queda disponible para el ciclo de Calvin.