“Ciclo de Calvin”

El ciclo de Calvin (también conocido como ciclo de Calvin-Benson o fase de fijación del CO2 de la fotosíntesis) consiste en una serie de procesos bioquímicos que se realizan en el estroma de los cloroplastos de los organismos fotosintéticos. Fueron descubiertos por Melvin Calvin y Andy Benson de la Universidad de California Berkeley mediante el empleo de isotopos radiactivos de carbono. Durante la fase luminosa de la fotosíntesis, la energía lumínica ha sido almacenada en moléculas orgánicas sencillas e inestables (ATP), que aportarán energía para realizar el proceso y poder reductor, es decir, la capacidad de donar electrones (reducir) a otra molécula (dinucleótido de nicotinamida y adenina fosfato o NADPH+H+). En general, los compuestos bioquímicos más reducidos (es decir, los que tienen mayor cantidad electrones) almacenan más energía que los oxidados (con menos electrones) y son, por tanto, capaces de generar más trabajo (por ejemplo, aportar la energía necesaria para generar ATP en la fosforilacion oxidativa). En el ciclo de Calvin se integran y convierten moléculas inorgánicas de dióxido de carbono en moléculas orgánicas sencillas a partir de las cuales se formará el resto de los compuestos bioquímicos que constituyen los seres vivos. Este proceso también se puede, por tanto, denominar como de asimilación del carbono. La primera enzima que interviene en el ciclo y que fija el CO2 atmosférico uniéndolo a una molécula orgánica (ribulosa-1,5-bifosfato) se denomina RuBisCO (por las siglas de Ribulosa-1,5bisfosfato carboxilasa-oxigenasa). Para un total de 6 moléculas de CO2 fijado, la estequiometría final del ciclo de Calvin se puede resumir en la ecuación: 6RuBP + 6CO2 + 12NADPH + 18 ATP + 12H+ + 6H2O → 6RuBP + C6H12O6 + 12NADP+ + 18ADP + 18 Pi que representaría la formación de una molécula de azúcar-fosfato de 6 átomos de carbono (hexosa) a partir de 6 moléculas de CO2

1ª Fase: Fijación del CO2 La RuBisCO cataliza la reacción entre la ribulosa bifosfato (una pentosa, es decir un monosacárido de 5C, RuBP) con el CO2, para crear 1 molécula de 6 carbonos, la cual al ser inestable termina por separarse en 2 moléculas que contienen 3 átomos de carbono cada una, el fosfoglicerato (PGA). La importancia de la RuBisCo queda indicada por el hecho de ser el enzima más abundante en la naturaleza. 2ª Fase: Reducción Primero ocurre un proceso de activación en el cual una molécula de ATP, proveniente de la fase fotoquímica, es usada para la fosforilación del PGA, transformándolo en difosfoglicerato. Esa transferencia de un enlace fosfato permite que una molécula de NADPH+H+ reduzca el PGA, mediante la acción de la enzima gliceraldehído-3-fosfato-deshidrogenasa, para formar gliceraldehído-3-fosfato (PGAL). Esta última molécula es una triosa-fosfato, un azúcar de tipo aldosa con 3C, que es una molécula estable y con mayor energía libre (capaz de realizar mayor

que convierte el fosfoenolpiruvato (compuesto de 3C) en oxalacetato (compuesto de 4C) a partir de bicarbonato que se forma por reacción del CO2 con agua (facilitado por la presencia de la enzima anhidrasa carbónica que cataliza esta reacción). la Rubisco reaccionara con O2 en vez de CO2.). en las que el primer producto de la asimilación de CO2.cantidad de trabajo) que las anteriores. oligosacáridos (como la sacarosa o azúcar de caña) y polisacáridos (como la celulosa o el almidón). el resultado final es la regeneración de la molécula de 5 átomos de carbono y la incorporación de un nuevo carbono en forma orgánica C(H2O). Las plantas C4 usan inicialmente la enzima PEP carboxilasa (fosfoenolpiruvato carboxilasa). Tras 3 vueltas del ciclo. De esta forma se consigue evitar la actividad oxigenasa de la Rubisco. A partir de oxalacetato se produce malato (un compuesto más reducido) lo que conlleva una pérdida del poder reductor acumulado en la fotosíntesis. Para comprenderlo hay que tener en cuenta que el producto fundamental del ciclo de Calvin es el gliceraldehído-3-fosfato (de 3 átomos de carbono). El malato formado desprende el carbono fijado en las inmediaciones de RubisCO. aumentando la concentración de dióxido de carbono respecto a oxígeno en el entorno de esta última enzima. proteínas. a partir de estos azúcares. que mediante el consumo de otra molécula de ATP. Hoy en día se conoce perfectamente que tanto la actividad de RuBisCO como de otras enzimas clave del ciclo es regulada por la luz. desactivándose en condiciones de oscuridad y reactivándose en condiciones de iluminación. Por ello plantas adaptadas a climas cálidos han desarrollado estrategia para optimizar la capacidad de asimilación de dióxido de carbono (plantas C-4 y plantas CAM). dejándola disponible para que el ciclo se repita nuevamente. de que el primer compuesto orgánico formado (oxalacetato) tiene 4 átomos de carbono. mayor que RubisCO por el CO2. Durante años se pensó que el ciclo de Calvin era independiente de la luz y se denominó "fase oscura de la fotosíntesis". disminuyendo la tasa de fotosíntesis (una medida de la capacidad de la planta para asimilar CO2). una nueva molécula de PGAL sale de éste y puede ser posteriormente utilizada para la formación de otras moléculas. A partir de aquí el proceso es similar al descrito anteriormente (plantas C-3. Estos procesos son más graves a temperaturas relativamente altas. Parte de PGAL se transforma en su isómero dihidroxiacetona-fosfato (cetosa de 3C). por cada vuelta del ciclo se incorpora una molécula de carbono fijado (CO2) a otra molécula preexistente de 5 átomos de carbono (ribulosa bisfosfato). La PEP carboxilasa tiene una afinidad muy alta por el bicarbonato. regenera la ribulosa bisfosfato (RuBP) original. También.es el PGA de 3 átomos de carbono). Estas dos triosas-fosfato serán la base a partir de la cual se formen el resto de azúcares (como la fructosa y glucosa). precisamente. Por tanto. El nombre de este tipo de fotosíntesis proviene. etc. 3ª Fase: Regeneración [editar] El ciclo continua a lo largo de una serie de reacciones hasta formar ribulosa-5-fosfato. Esta reacción provoca una disminución del porcentaje de carbono fijado y está asociada al fenómeno denominado fotorrespiración. . molécula que sirve como base para la síntesis del resto de carbohidratos. A bajas concentraciones de CO2 (como cuando se cierran los estomas para evitar pérdida de agua en la planta). se formarán directa o indirectamente las cadenas de carbono que componen el resto de biomoléculas que constituyen los seres vivos (lípidos. ácidos nucleicos.

Fijación del CO2 Reducción Regeneración .

es transportado hasta la raíz donde se almacena. la planta elabora lípidos y proteínas necesarios para la formación del tejido vegetal. es que la planta guarda en su interior la energía que proviene del Sol. Las reacciones oscuras son dos: la fijación del carbono y el ciclo de Calvin. por otra. Estas reacciones. las plantas son para los animales fuente de alimentación. Todavía no se ha logrado sintetizar una molécula artificial que se mantenga polarizada durante un tiempo suficiente para reaccionar de forma útil con otras moléculas. mantienen constante la cantidad necesaria de oxígeno en la atmósfera permitiendo que los seres vivos puedan obtener así la energía necesaria para sus actividades. a través de éstos. hidrógeno y oxígeno. es decir. compuestos cuyas moléculas contienen carbono. Cada uno de estos procesos no requiere de la participación de luz ni de la clorofila. mas se llaman así por la marginación fotogénica ya que se desarrolla dentro de las células de las hojas y no en la superficie celular de las mismas) que convierten el dióxido de carbono y otros compuestos en glucosa. Este almidón es utilizado para fabricar celulosa. Después de la formación de glucosa.“Fase oscura de la fotosíntesis” La fase oscura de la fotosíntesis son un conjunto de reacciones independientes de la luz (mas llamadas reacciones oscuras porque pueden ocurrir tanto de día como de al mediodia. En la actualidad se trabaja mucho en este tipo de investigación. Dicho proceso se desencadena gracias a una energía almacenada en moléculas de ATP que da como resultado el carbohidrato llamado glucosa (C6HI2O6). El resultado final. pero las perspectivas son prometedoras. un tipo de compuesto similar al azúcar. se abriría la posibilidad de capturar energía solar a gran escala. no requieren la luz para producirse (de ahí el nombre de reacciones oscuras). lo que produce el crecimiento. . Por una parte. A partir de estos productos. Esta condición es la razón de la existencia del mundo vegetal porque constituye la base energética de los demás seres vivientes. Estas reacciones toman los productos de la fase luminosa (principalmente el ATP y NADPH) y realizan más procesos químicos sobre ellos. y. principalmente carbohidratos. a diferencia de las reacciones lumínicas (fase luminosa o fase clara). La fase oscura de la fotosíntesis es una etapa en la que no se necesita la luz. el hidrógeno formado en la fase anterior se suma al dióxido de carbono gaseoso (CO2) presente en el aire. Por ejemplo. y moléculas de agua como desecho. ocurre una secuencia de otras reacciones químicas que dan lugar a la formación de almidón y varios carbohidratos más. aunque también se realiza en su presencia. En esta fase. el almidón producido se mezcla con el agua presente en las hojas y es absorbido por unos tubitos minúsculos que existen en el tallo de la planta y. y el más trascendental. Si los químicos lograran reproducir la fotosíntesis por medios artificiales. dando como resultado la producción de compuestos orgánicos. el principal constituyente de la madera. y por ende se realiza durante el día y la noche. Ocurre en los cloroplastos y depende directamente de los productos obtenidos en la fase lumínica.

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