23/11/2021

Destino de los carbonos que se asimilan en el ciclo de calvin.

Todas las rubisco, el ciclo de calvin es común a todos los organismos que realizan fotosíntesis,
todas las rubisco del planeta tienen actividad oxigenasa, esta actividad ocurre cuando la
rubosco está activada (pH alcalino, magnesion, carbamilada).

Cuando la rubisco esta activada, en esas condiciones también puede utilizar oxigeno como
sustrato y oxigenar en el carbono 2 de la ribulosa 1,5-bifosfato.

La rubisco es la enzima mas abundante del planeta.

La reacciones que cataliza la rubisco es la carboxilación del carbono dos del para producir dos
moléculas de 3 fosfoglicerato.

Para esa reaccion la rubisco tiene que estar activada. La km de la rubisco por la ribulosa 1,5
bisfosfato es de … para el co2 tiene una km de… diapositiva. De hecho tiene mucha mas
afinidad por co2 que por oxigneo. La reaccion de oxigenación tambien ocurre en el carbono 2
pero al meter un oxigeno se forma una molecula de dos carbono de fosfoglicolato que no
puede entrar en el ciclo de calvin, estos dos carbonoos se pierden de la capacidad de asimilar
co2 de una planta mientras que el 3-fosfoglicerato sie puede ent5rar en el ciclo de calvin.

Esto supone que el ciclo de calvin si le quitamos dos carbonos iría mas lento, ya que se
necesita que estén todos los itnermediarios para que el ciclo alcance su velocidad de crucero.

Eso supondría una perdida de la actividad fotosintética muy grande de manera que las plantas
que viven en una atmosfera oxigénica en la que la concentración de oxigeno es alta, no ha
seguido

En realidad la rubisco en el estroma donde se rompe la molecula de agua, la cantidad de

oxigeno que hay en el entorno de la rubisco puede ser grande, ademas la cantidad de co2 que
le llega a la rubisco puede ser pequeña. Si la planta cierra los estomas porque no este
incoprorando agua por la raíz, va a haber poco co2.

Si esto se hubiera mantenido en la evolución las plantas no podrían realizar la fotosíntesis.

Va a haber un ciclo que permite recuperar parte de los carbonos que se perderían se
reincorporen al ciclo de calvin en un proceso que es luz dependiente. En un proceso
denominado fotorrespiración. Implica el consumo de oxigeno por la actividad oxigeno de la
rubisco y luego en el ciclo de recuperación de parte de los carbonos se va a formar una
molecula de co2 y tambien como subproducto se produce amonio.

El amonio en altas concentraciones es un ionóforo que disipa el gradiente electroquímico para

los protones. La cantidad de amonio que se va a producir no va a ser toxica. El amonio se va a
reasimilar.

Parte del co2 se pierde y otra parte se viene para la rubisco para que haga el ciclo de calvin.

Se va a recuperar en torno al 75% de los carbonos que se perderían por la actividad oxigenasa
de la rubisco. Para eso se necesite que funcionen en el proceso 3 organulos: el cloroplasto, el
peroxisoma y la mitocondria. 3 organulos. La liberación de co2 y producción de amonio se
produce en la mitocondria.
La rubisco usa oxigeno como sustrato, oxigena la ribulosa 1,5 bisfosfato porduciendo una
moleucla de fosfoglicolato y otra de fosfoglicerato que se queda en el ciclo de calvin. La
molecula de fosfoglicolato pierde el fosfato formando glicolato y pasa al peroxisoma donde en
una reaccion de la … forma … y ahora por una reaccion de trasnaminacion forma glicina. La
trasnaminacion ocurre con otro aminoácido que es la serina. La glicina sale del peroxisoma
hacia la mitocondria donde generando poder reducir se desamina, pierde un carbono, y
produce una serina. Se produce hidroxipiruvato que consumiendo poder reductor da lugar a
glicerato. El glicerato se devuelve desde el peroxisoma al cloroplasto y en el cloroplasto,
consunmiendo atp se forma 3 fosfoglcierato que vuelve a entrar en el ciclo de calvin.

Foto porque es luz dependiente, respiración porque hay consumo de o2

La fotorespiracion es importante porque permite mantener el ciclo de calvin funcionando, que

es el que demanda la energía de la cadena trasnportadora de los fotosistemas. Ademas en el
proceso de fotorespiracion hay mas consumo de energía, si para que funcionara el ciclo de
calvin normal, se consumían 6 NADPH y 9 ATP. En este caso hay un consumo de ATP adicional.
La fotorespiracion energéticamente es mas cara, demanda mas energía de la cadena
trasnportadora de electrones.

Mantiene funcionando el ciclo de calvin cuando las concentraciones de co2 no son muy altas.
Pero claro es un problema.

Por eso en una planta c3, cuando vemos la curva de fotosíntesis, todavía la fotosíntesis de c3
no esta saturada a concentraciones de co2 bajas. Cuando la concentración de co2 es baja, la
fotosíntesis no esta saturada porque hay parte del co2 que no se esta asimilando.

Otra grafica curva verde

Cuando sube la temperatura, afecta de forma diferencial a la disolución de los gases. Al

aumentar la temperatura la solubilidad de los gases es menor, las moelculas se mueven mas y
se escapan. Al aumentar la temperatura, la solubilidad del oxigeno es mayor que la del co2. Al
aumentar la temperatura la relación o2/co2 aumenta. Al aummetnar la temperatura mas se
favorece la fotorrespiración. Que aumetnen la temperatura en una hoja es fácil.

A una temperatura normal por debajo de 20 grados, el rendimiento cuántico, que es los moles
de oxigeno producido/moles de fotones absorbidos.

En la atmosfera normal que tiene un 21% de oxigeno, si medimos el rendimiento cuántico a

una temperatura no alta, el valor que se obtiene es algo menor de 0.1. A medida que aumenta
la temperatura, el rendimiento cuántico disminuye porque aumenta la proporción oxigeno
co2, al ocurrir esto la asimilación de carbono esta supeditada a que se gaste mas energía
porque hay que recuperar los carbonos para el ciclo de calvin.

Y se consume mas energía, se demanda mas energía de la cadena trasportadora de electrones

por lo que son necesarios mas moles de fotones para similar una molecula co2.

Al aumentar la temperatura, en las plantas c3, el rendimiento cuántico disminuye mucho.

Esto hace que aunque funcione la fotorrespiración, las perdidas de rendimiento cuántico sean
muy difíciles para las plantas en un entorno en el que la tempeatrua es alta y la disponibilidad
de agua es baja. Si la disponibilidad de agua es baja,. La planta va a cerrar los estomas, todavía
mas si la temperatura ers alta, esto hace que la s plantas c3 o puedan bvivir en un sitio seco y
cálido.
Las plantas c3 estan contentas si subimos la proporción de co2 en la atmosfera, de forma que
la caída del rendimiento cuántico por la actividad oxigenasa de la rubisco se compensa. Las
plantas c3 suben su rendimiento cuántico si subimos el co2 de la atmosfera o si estamos en
una atmosfera que no tenga oxigeno.

Una planta c3 en una atmosfera en la que no tuviera oxigeno, es independiente de lo que le

pasa a la temperatura. En un rango de 0 a 40ºC los moles de co2 asimilados / moles de fotones
absorbidos, no varia. Ninguna de esas dos cosas ocurre en la naturaleza.

Hay plantas que son capaces de vivir en condiciones de altas temperaturas y cuando la
disponibilidad de agua es poca. Son plantas mas eficientes; consumen menos agua para
asimilar co2. Las plantas c3 consumen mucha agua, tienen que tener los estomas muy abiertos
paraque entre co2.

Si nos vamos a un ntorno donde hay poca agua, por lo que tienen que cerrar los estomas, y
aedemas hay altas temperaturas.

Esas plantas que pueden colonizar esos sitios son plantas con mecanismos concentradores de
carbono. Aumentan la cocentracion d c02 en el entorno de la rubisco para mantener esa
proporción baja. Concetntran co2 de una manera que hace que haya una carboxilación previa
al ciclo de calvin. A la carboxilación que hace la rubisco.

Fosfoenolpiruvato carboxilasa carboxila el carbono que hay en el bicarbonato, generando un

compuesto de 4 atomos de carobo OAA o malato, este compuesto se descarboxila generando
co2 que hace que aumetnte en el entorno de la rubisco y los 3 atoms de carbono se van a
utilizar para ergenerar el PEP. Este ciclo es el ciclo C4.

Estas plantas se llaman c4 porque el primer producto de la carboxilación con el carbono que
viene del medio externo es un compuesto de 4 atomos de carbono. En las c3 el primer
producto de la carboxilación del carbono que viene del medio es un comkpuesto de 3 atomos
de carbono.

Las plantas CAM son plantas del metabolismo ácido crausulaceo. Acido porque varia en un
ciclo diario la acidez de la planta y crasuláceo porque son plantas acidas, retienen agua. Los
cactus por ejemplo.

Este ciclo concentrador de carbono, la diferencia entre las plantas cam y las c4, la carboxilación
previa al ciclo de calvin ocurre separada bien en el espacio,como ocurre en las plantas c4
donde la primera carboxilación ocurre en una celual separada en el espacio de la célula donde
ocurre el ciclo de calvin mientras que en las plantas CAM, ocurre separado en el tiempo.

Las plantas c3 la única via que tienen para incorporar carbono es la via de la rubisco.

La curva fotosíntesis carbono de una planta c4 es mucho mas eficiente que la de una planta c3.

El ciclo de calvin solo funciona en luz en los tres tipos de plantas. Las plantas CAM, la PEP
carboxilasa carboxila por la noche, porque esas plantas por la noche, pese a que no haya luz
son capaces de abrir los estomas, esto se regulaa por co2. Las plantas c4 por la noche tienen
cerrados los estomas. La actividad fotosintética de las plantas cam es menor que la de las
plantas c4 y de las plantas c3.
PLANTAS C4

Modelo por excelencia el maíz. Plantas ornamentales, mijo común.

Casi todas las plantas c4 se caracterizan por una anatomía parecida que les permite la
separación de la bomba c4 porque lo que hace es inyectar co2 en el entorno de la rubisco.

Tienen una anatomía que permite la separación espacial.

La caña de azúcar es una planta C4. El azúcar de remolacha es una planta C3. Hay una forma de
discriminar entre azúcar de caña y azúcar de remolacha.

Las plantas C4 tienen una anatomía especial para separar esas dos carboxilaciones.

Esa anatomía se denomina anatomía de Kranz. La disposición que tienen las células del
mesófilo en una hoja c4 alrededor de las células de la vaina del haz. En una c3 las células del
mesófilo se encuentran no ordenadas.

Las células teñidas de verde tienen marcasa con GFP a la rubisco. La mayoría de la rubisco se
encuentra en las células de la vaina, mientras que en las células del mesófilo, a penas aparece
fluorescencia, a penas hay luz. Separación espacial del ciclo c4.

El CO2 va a entrar a la célula del mesófilo por difusión. El poco CO2 que entra se queda en el
citosol de la célula del mesófilo, donde el pH es de 7,2 (alcalino). A este pH el CO2 esta en
forma de bicarbonato que va a ser sustrato de la PEP carboxilasa que carboxila al PEP para
formar OAA.

El OAA, compuesto de 4 átomos de carbono va a generar malato o aspartato, que se

trasnprota a la célula de la vaina mediante trasnportadores de malato o aspartato. PEP
caroxilasa se localiza en el citosol.

En la célula de la vaina, el malato o el aspartato se descarboxila produciendo co2 que se mete

en el cloroplasto y un compuesto de 3 atomos de carbono que se devuelve a la célula de la
vaina para regenerar consumiendo ATP, PEP.

Nos fijamos en las vacuolas.

En la vacuola de la célula del mesófilo, vemos que esta mucho mas hinchada porque se están
fijando muchos compuestos de 4 atoms de carbono, hay mucho soluto de forma que se
introduce mucha agua. Mientras que la vacuola de la célula de la vaina no esta tan hinchada.
(Esto no lo he copiado muy bien)

Ciclo c4 clasificado en funicon del enzima que cataliza la descaroxilacion. Hay 3 enzimas.

Enzima malica dependiente de NADP. Produce NADPH en el cloroplasto.

Enzima malica dependiente de NAD. Esta en la mitocondria. Produce NAD.

PEP carboxiquinasa en el citosol.

No solamente hay una separación espacial entre las células del mesófilo y las células de la
vaina que es donde esta la rubisco, es que entendamos que en los cloroplastos de las plantas
c4 que tienen como enzima de descarboxilación dependiente de NADP cada vez que se
deascarboxila tal se esta produciendo NADPH que erauno de los productos, uno de los
sumideros de electrones de la ferredoxina. Si mediante una via alternativa se están
produciendo NADPH, los electrones de la ferredoxina se van a devolver al citocromo b6f. Loss
cloroplastos de las células de la vaina están desapilados.

24/11/2021

En funncion del enzima que descarboxila el compuesto de 4 atomos de carbono se clasifican

las plantas c4.

Enzima malica dependiente de NADP, enzima malica dependiente de NAD o PEP

carboxiquinasa.

Enzima malica dependiente de NADP. Entra co2 que en el citosol se convierte en bicarbonato
debido al pH alcalino. El bicarbonato es sustrato de la PEP carboxilasa que coge PEP y lo
carboxila con el carbono del bicarbonato formandose OAA. El OAA por la malato
deshidrogenasa se trasforma en malato consumiendo poder reductor en forma de NADPH este
malato es el sustrato de 4 atomos de carbono que se trasnportad esde la célula del mesófilo a
la célula de la vaina. En la célula de la vaina el malato se va a descarboxilar por acción de la
enzima malica dependiente de NADP. Esa descarboxilación ocurre en el cloroplasto de manera
que en el cloroplasto de estas células hay un proceso independiente de la cadena
trasportadora de electrones que esta suministrando poder reductor. Cuando miramos en estas
plantas los cloroplastos vemos que hay cloroplastos con tilacoides apilados y sin embargo, en
otras células están sin apilar.

La célula del mesófilo es la que tiene los tilacoides en grana mientras que en las células de la
vaina están despilados porque la mayoría del flujo de electrones están ciruclando a través del
fotosistema 1. Los electrones circulan desde la ferredoxina por el ps1. En las platnas c4 que
tienen el enzima malico depenediente de NADP para descarboxilar el compuesto de 4 atomos
de carbono, los cloroplastos presentan un dimorfismo entre las células de la vaina y las células
delmesófilo.

El co2 producto de la descarboxilación del malato se enriquece en el entorno de la rubisco de

forma que la rubisco ya no tiene el problema de … El otro producto es el piruvato que sale del
cloroplasto y se devuelve a la célula del mesófilo donde el piruvato por acción de una enzima
que es la piruvato ortofosfato diquinasa consumiendo ATP, consume ATP y pirofosfato en dos
reacciones en serie. Se regenera PEP.

Este ciclo es común para todas las plantas c4. Hay que entender que todo el ciclo completo
para regenerar PEP, se está consumiendo ATP extra con respecto a lo que consumiría una
planta c3 para asimilar una molecula de co2. Las plantas c4 para completar su ciclo requieren
más atp que una planta c2. Van a requerir que la cadena trasnportadora de electrones les
suministre mas atp

El segundo grupo son las plasntas c4 las que tienen enzima malica dependiente de NAD. La
localización de esta enzima es una localización en la mitocondria. Cambia el sustrato de la
descarboxilación. El compuesto de 4 atomos de carbono que se intercambia entre las células
del mesófilo y células de la vaina cambia.

Se forma OAA que por una reaccion de trasnaminacion entre la alanina el grutamato y el alfa
cetoglutarato genera aspartato que se trasnporta hacia la celua de la vaina donde por esa
misma reaccion de trasnaminacion vuelve a dar OAA, que por la malato deshidrogenasa
genera malato que por acción de la enzima malica dependiente de NAD genera piruvato y
poder reductor en la mitocondria. El co2 que se esta produciendo en la mitocondria migra para
ser sustrato de la rubisco… Se regenera PEP que por reaccion de la piruvato ortofosfato
diquinasa a partir de piruvato (mirar bien diapositiva).

Plantas que tienen PEP carboxiquinasa. El OAA, sin pasar por malato por acción de la PEP
carboxiquinasa genera PEP. Este PEP se va a devolver para ser sustrato de la primera
carboxilación inicial.

En el proceso de trasnaminacion que se requiere para que el OAA de aspartato hay una ruta
adicional en la que interviene el piruvato que se devuelve en forma de alanina a la célula del
mesófilo donde el piruvato va a ser devuelto a la célula del mesófilo para regenerar tambien
PEP.

¿Es esencial la anatomía de Kranz en una planta vascular para que haya fotosíntesis c4? No. En
algunas diatomeas que son algas unicelulares hay fotosíntesis c4 en una sola célula separando
espacialmente la reaccion catalizada por la (la enzima que carboxila en primer lugar)… y el ciclo
de calvin. Esto tambiens e ha descubierto en plantas vasculares terrestres.

Estas plantas tienen estomas a ambos lados. Las células del mesófilo son muy alargadas. En
estas plantas, en la misma célula del mesófilo hay una separación espacial de los cloroplastos
donde de la zona donde se produce la primera carboxilación catalizada por la PEP carboxilasa.

El CO2 entra por los estomas y en la zona apical de la célula se produce la carboxilación
mediada por pep carboxilasa, se produce OAA que llega a la zona donde se va a descarboxilar,
produciéndose co2 que ira para el ciclo de calvin. Se produce en la zona distal de la célula. Lo
que esta teñido en rojo es la rubisco. El compuesto de 3 atomos de carbono se devuelve a la
zona apical de la célula.

En la fotosíntesis c4 es posible hacerla en una única célula, no es nevcesaria la anatomía de

Kranz.

En todo el ciclo C4, además del ciclo de Calvin, en las plantas c4, 3 enzimas mas, la PEP
carboxilasa, la malato deshidrogenasa y la piruvato ortofosfato diquinasa, son enzimas cuyo
funcionamiento depende de luz.

Light regulation

Piruvato fosfato diquinasa. Regeneración del PEP a partir del piruvato. Esta enzima en
oscuridad tiene fosforilados dos residuos uno de histidina y otro de treonina, que cuando
están fosforilados, la enzima esta inactiva. En el ciclo catalitico de esta enzima, cuando la
piruvato fosfatodiquinasa toma como sustrato piruvato y ATP para regenerar PEP, en ese ciclo
catalitico en enzima funciona cuando tiene un residuio de histidina fosforilado. Esa
fosforilación viene regulada por una proteína reguladora de la piruvato difosfato diquinasa que
usando fosforo inorganico permite quitar el fosfato del residuio de treonina de forma que solo
queda fosforilada en el residuo de histidina siendo ese el Pi que le va a transferir al piruvato
para regenerar PEP. Ahora la enzima coge el ATP y vuelve a fosforilarse.

Este proceso ocurre en luz. En oscuridad, la enzima es fosforilada en el residuo de la treonina

por acción de la enzima mirar diapositiva desactivando a la enzima. El ciclo c4 de las plantas c4
no funciona en oscuridad porque no se regenera el sustrato de la carboxilación.

Regulación de la PEP carboxilasa quinasa. Activa a la PEP carboxilasa fosforilándola. Esta

proteína para fosforilar requiere luz. En oscuridad esta enzima esta desactivada porque esta
desfosforilada por una fosfatasa mientras que en luz esta activa porque esta fosforilada
mediante una quinasa que requiere luz para funcionar.

En el caso de las plantas CAM la separación de las dos descarboxilaciones en el tiempo. Estas
plantas regulan de manera diferente a la PEP carboxilasa que cataliza la primera carboxilación.
En las plantas CAM esa enzima va a estar activa en oscuridad. Lo que ocurre en las plantas
CAM,

En el citosol se forma un compuesto de cuatro átomos de carbono OAA que pasa a malato. El
malato se almacena en la vacuola. El sustrato de la carboxilación tambien es piruvato. El
piruvato el origen que tiene es el almidón que se almacena en el cloroplasto. El piruvato sale
del cloroplasto y se carboxila con el bicarbonato procedente del poco co2 que esta entrando
por los estomas que estas plantas abren por la noche.

Por lamañana estas plantas tenían un sabor amargo acido y por la tarde sabían a hierba
normal. Descubrió el ciclo de acumular un acido.

(mirar apuntes por si acaso)

La degradación del almidón ocurre por la noche; mientras que la síntesis de almidón ocurre
por el día que es luz dependiente. La síntesis de malato aumenta por la noche y disminuye
durante el día.

Durante la noche estas plantas tienen los estomas abiertos. Son estomas pequeños que
permiten un bajo intercambio gaseoso ya que estas plantas viven en ambientes muy secos.
Hay un pequeño flujo de co2 que llega a esas células del mesófilo. El co2 forma bicarbonato y
por acción de la PEP carboxilasa forma OAA que da lugar a malato. El malato se aumula en la
vacuola donde forma acido malico.

El sustrato de la carbboxilacion es la degradación del almidón que se degrada por la noche.

Forma triosas dosdato que salen al citosol donde ..

En las primeras horas del día, la planta como todavía las temperaturas son bajas, puede tener
los estomas un poco abiertos pudiendo entrar co2 de fuera que es el que se va a fijar en el
ciclo de calvin. La planta cierra los estomas porque se inicia el ciclo de descarboxilación del
acido malico. Sale de la vacuola generando malato que se descarboxila por el enzima malico
dependiente de NADP generándose poder reductor NADP, piruvato que se almacena en forma
dealmidón y CO2 que es sutrato para la rubisco. En la descarobixlacion del malato la presión
parcial de co2 incrementa mucho pasa de 150 que había por la noche a 4000 microbar. Esa alta
concetracion de CO2 es tan alta que induce el cierre de los estomas. Por eso estas plantas
mantieennlos esotmas cerrados a lo largo del día.

El almidón durante la noche se va degradando y al principio del día se va sintetizando otra vez.
La síntesis viene de las triosas fosfato del ciclo de calvin y del piruvato formado.

Hay una bomba que inyecta co2 en el entorno de la rubisco de forma que estas plantas pueden
colonizar medios en las que la fotorrespiración estaría disparada.

Regulación de las plantas CAM

Esta mediada por un ritmo circadiano en la trasncripcion de la PEP carboxilasa quinasa. Este
ritmo hace que se acumule el RNA de esta enzima durante la noche.

Durante el día esta enzima no se esta expresando.

Si comparamos las curvas fotosíntesis co2. La fotosíntesis neta de estas plantas es diferente.
Las pantas c4 con muy poco co2 hacen fotosíntesis. El punto de compensación de las plantas
c4 esta por debajo de …

El aparato fotosintético se satura muy pronto, a bajas concentraciones de co2 en la cámara

subestomática. Como las C4 tienen una bomba que esta descarboxilando un compusto de 4
atomos de carbono, tienen un almacen de co2, a parte de la cocnetracion de co2 que haya en
la atomsfera. La fotosíntesis se satura a bajas concentraciones de co2. Las plantas c3 no tienen
la fotosíntesis saturadas en las condiciones actuales de la atmosfera. EN definitiva las plantas
c4 son mas eficientes que las plantas c3. Pero hacen menos eficientes a altas concentraciones
de co2.

Otra de las razones por la que saturan la fotsintesis las plantas c4 antes que las c3 es porque la
demanda energética de las c4 es mayor que las de la c3. Para regenerar el PEP se consume
energía extra, lo que no ocurre en las plantas c3.

En las plantas c4 a los 9 atp y 6 nadph hay que sumarle el ATP que se consume para regenerar
PEP. Los ATP equivalente hay que sumarles los 2 o 3 equivalentes necesarios para el ciclo c4.
(pedir Ismael o mirar apuntes)

El gasto energético esta relacionado por el rendimiento cuántico. Phi = micromol de CO2 fijado
/ micromol de fotones absorbidos. En una planta c3, lo máximo era de 0.08 si no teníamos
oxigeno. Cuando la concentración de oxigeno aumentaba, el rendimiento cuántico de la
fotosíntesis disminuirá porque se requeria mas energía para recuperar los carbonos del
glicolato. En el caso de las plantas c4, el rendimiento cuántico de la fotosíntesis es .. no ha
seguidi

Para fijar co2 se requiere mas moles de fotones. El rendimiento cuántico de estas plantas esta
en torno a 0.06. Pero este rendimiento cuántico NO varia con respecto a la temperatura ni con
respecto al aumento en la concentración de oxigeno. Estas plantas no sufren la
fotorespiracion.

25/11/2021

El rendimiento cuántico de la fotosíntesis c4 es menor que el rendimiento de c3 cuando las

concnetraciones de oxigeno son bajas.

La fotosíntesis c4 no varia su rendimiento cuántico si varia la temperatura pero en las plantas

c3 si.

La separación temporal que ocurre en las plantas cam se debe a una regulación diferencial de
la PEP carboxilasa respecto a la PEP carboxilasa en c4.

Las plantas cam puesto que pueden mantener los estomas abiertos en las primeras horas del
día y en las horas finales del día cuando ya el malato se ha gastado, en estos momentos, la
fotosíntesis que realizan es c3. EL co2 que pueden asimilar las plantas cam puede venir
directamente de la atmosfera. En estos momentos del día, las plantas cam pueden hacer
fotorespiraicon pero esta minimizada.

La PEP carboxilasa tiene una regulación diferencial en C4 y CAM. La regulación diferencial

viene dada por una quinasa que esta activa en luz en las plantas c4 y por un ritmo circadiano
de expresión en las plantas CAM, de forma que la PEP carboxilasa solo se va a activar en
oscuridad.
¿Es posible diferenciar mas allá de la anatomía una planta … de una C4? Hay un índice que
permite discernir el metabolismo de las plantas c3 y c4. Ese índice viene porque en la
naturaleza hay isotopos naturales: carbono 12 y carbono 13. EL índice delta carbono 13 indica
la proporción de carbono 13 que tine una muestra respecto a una muestra estándar que es la
roca carbonatada que tiene una roca. Delta carbono 13 es la proporción carbono 13 carbono
12 que hay en una muestra respecto a la proporción que hay en un estándar.

Como el valor es muy pequeño se expresa en tantos por mil.

Todos los delta carbono 13 de cualquier muestra, este numero siempre va a ser mas pequeño
que el denominador. Vamos a tener valores siempre negativos.

Si una muestra tiene mucho carbono 13, este valor va a ser grande, al dividirlo por algo que es
siempre constante -1 va a ser un valor negativo pero pequeño. En el caso de que la muestra
tenga poco carbono 14, al dividirlo por algo que es constante, va a ser un valor negativo pero
grande.

El metabolismo c3 del c4 se puede distinguir mediante este índice por una característica de la
rubisco que es que discrimina, carboxila preferentemente con carbono ligero, discrimina a
favor del carbono 12, es preferentemente el que usa la rubisco.

Sin embargo, la PEP carboxilasa no discrimina.

Esto quiere decir que aquellas plantas que solo fijan carbono esxterno por la rubisco, las c3 van
a tener su biomasa empobrecida de carbono 13 porque la rubisco prefiere carbono 12. Cuando
se calcula el índice de las plantas c3, los valores salen de -22 a -34. La biomasa de las plantas c3
está empobrecida en carbono 13.

Mientras que las plantas c4 que fijan, tienen una biomasa con más carbono 13, presentando
valores entre -11 a 19.

Las plantas CAM tendrían valores mas parecidos a las plantas c4 porque gran parte del co2 se
fija inicialmente por la PEP carboxilasa, pero es que resulta que hay plantas cam que
dependiendo de las condiciones ambientales funcionan como plantas cam o como c3.

Las plantas CAM constitutivas tienen valores mas similares a las c4, mientras las plantas CAM
que dependiendo de las condiciones ambientales cambian a c3, tienen valores similares a las
plantas c3.

Otra manera de discriminar plantas c3 de CAM y C4.

Hay un inhibidor especifico de la PEP carboxilasa. Si mi planta sigue haciendo fotosíntesis

tendrá un metabolismo c3; si deja de hacer fotosíntesis tendrá metabolismo c4.

Este inhibidor se llama quercitina.

Hacer una curva de FN frente a irradiancia es mas fácil. Pedir Ismael esta parte porque no he
atendido.

Un ejemplo de planta CAM facultativa es la planta de hielo. Cuando las condiciones de

temperatura son altas, hay poca disponibilidad de agua, de forma que desarrolla metabolismo
CAM. Cuando las temperaturas son bajas, funciona como una planta c3.
En esta tabla se resumen las características diferenciales de c3 y las plantas cam. Las plantas
CAM son suculentas porque acumulan mucho malato en la vacuola. Las plantas c4 tambien
acumulan solutos en la vacuola pero durante el día…

Las plantas c3 son poco eficientes porque tienen que tener los estoms muy abiertos por lo que
el agua se les escapa.

No pueden subir a mas temperatura porque se dispara la trasnpiracion, los

En cambio las plantas c4 y las plantas CAM su optimo de temperatura es mucho mas calida. A
estas plantas les va mal a bajas temeparturas porque la malato deshidrogenasa dependiente
de NAD es muy sensible a bajas temperaturas.

Por esa razón las plantas c4 y las plantas cam no funcionan a bajas temperaturas.

Fotosíntesis en condiciones naturales.

Esta es la distribución media en la atmósfera en la que se ve como se mueven las masas de co2
en el globo. En las zonas rojas es donde hay mucho co2 en la atmosfera.

La concentración de co2 en la atmosfera ha crecido de manera prácticamente exponencial

desde la era preindustrial hasta la actualidad.

Ese valor de concentración de co2 hace que la fotosíntesis de las plantas c4 ya reste saturada
de forma que aunque siga subiendo la concetracion de co2 no van a aumentar la actividad
fotosintética mientras que alas plantas c3 si, y esto tiene una consecuencia con respecto al
resto de los nutrientes. La calidad proteica vegetal de las plantas c3 desciende.

Ese aumento de la actividad fotosintética con el aumento de co2 es especialmente relevante si

las temperaturas son bajas.

Conforme aumenta la temperatura aumenta la relación entre la fotorespiracion que seria

perdida de eficiencia fotosintética respecto a la fotosíntesis porque al aumentar la
temperatura se dispara la fotorrespiración porque la concentración de oxigeno disuelta con
respecto a la concentración de co2, aumenta mucho al aumentar la temperatura.

En una atmosfera normal tendíamos 21.9 micromolar de co2 y … mirar de diapositiva. Con esa
relación, la rubisco a esta temperatura usa co2. No habría oxigenación.

Al auemtear la tempearutra la proporción va disminuyendo. Al disminuir tanto, aunque la KM

para el co2 es mayor, la velocidad de carboxilación es mayor para la reaccion de carboxilación
y la especificidad es mayor para el co2, a medida que aumenta la temperatura, el factor de
especificidad se resiente.

La ratio de carboxilacioin/oxidación en una atmosfera normal es de 3co2:1º2

El incremento ed co2 en la atmosfera seria que el efecto de la fotorrespiración, aunque

aumente la temperatura se diluye, pero las consecuencias son graves con el resto de
nutrientes.

(leer bien estos apuntes porfavor)

Ese efecto de dilución de que el co2 se va a disolver. EL aumento de co2 en la atmosfera, en

nuestras fanerógamas marinas, que hacen mucha fotosíntesis. El co2 entra en el agua, se
disuelve en el agua. Al pH del agua de mar, la forma mayoritaria de carbono inorganico en el
agua de mar es bicarbonato, pero el bicarbonato no es sustrato de la rubisco. La cantidad de
co2 que hay disuelta en el agua de mar es muy poca.

Se han descrito 3 modelos de incorporación de carbono en fanerógamas marinas.

Estas plantas cogen el bicarbonato externo que es la fuente mayoritaria de carbono inorganico
disuelto, y por actividad de la anhidrasa carbonica que deshidrata el bicarbonato produciendo
co2 y OH. El co2 se iría para el ciclo de calvin. La deshidratación externa del bicarbonato para
dar co2 catalizado por la anhidras carbonica.

La deshidratación, en fanerógamas marinas, puede venir dada por la bomba de protones que
saca protones al apoplasto. En el apoplasto va a haber una zona mas acida de forma que el
qeuilibrio carbonioco carbonato se desplaza hacia co2. Se genera co2 que se va para hacer
fotosíntesis.

Algunas fanerógamas tienen un sistema de transporte especifico de bicarbonato en simporte

con protones.

A estos mecanismos tambien se les conoce como mecanismos concentradores de carbono.

Efecto de la temperatura sobre la fotosíntesis c3 o c4

El efecto de la temperatura, las plantas c3 tienen un optimo fotosintetico a una temperatura a

30 grados a partir de cual cae la fotosíntesis porque se inicia la fotorrespiración.

La causa de esta disminución de la actividad fotsintetica de las c4 a bajas temperaturas qes que
se inhibve la actividad de la malato deshidrogenasa.

El efecto de la temperatura esta ligada a …

La alta irradiancia calienta una superficie que esta siendo iluminada, y mas aun cuando hay un
exceso de energía.

(APUNTES O ISMAEL ME FALTAN COSAS) o marta marquez esta clase entera.

Un 15 % se pierde porque se refleja, pero tambien esta calentando. El 10% se disipa por calor.
Del 25 % que nos queda ….

Del 100% de la energía solar lo que se usa para sintetizar carbohidratos es del 5%, las plantas
se protegen del exceso de radiación. Se protegen con adaptaciones morfológicas y
metabólicas. Las morfológicas, hojas crecidas a altas irradiancias con respecto a una hoja que
crece en sombra. Las hojas de sombra son mas finas y mas anchas, optimizan la menor energía
que les llga, las hojas de sol son mas gordas y estrechas.

Tambien la capacidad de la planta para mover las hojas. Hojas expuestas a alta irradiancia
están dispuestas hacia abajo. No solo se mueven las hojas sino que tambien se mueven los
cloroplastos; se ordenan en el interior de la hoja. Si uno mira la morfología de los cloroplastos
en la zona del enves de una hoja de sol y de sombra, en la hoja de .. se observan diferencias.
Tilacoides desapilados en.. al fotosistema dos le va a llegar poca energía mientras que a
medida que nos vamos en el interior de la hoja, ahí si están funcionando los dos fotosistemas
poeque la energía que le esta llegando esta mas filtrada.

…
Si construimos la curva fotosíntesis-luz, esta curva, si esta es la planta de sol,

La curva ETR – I es similar a la curva FN – I

De las graficas modelizamos el comportamiento fotosintetico y extraemos los parámetros de

ajustes. Con estos valores podemos caracterizar el régimen luminico enel que ha estado
nuestra planta. Tdo el resto de datos tiene que cuadrar.

La concentración de rubisco en las plantas de sol es mayor que en las plantas de sombra
porque las plantas de sol hacen más fotosíntesis.

Las xantofilas son mas altas en las las plantas de sol porque disipan los tripletes de clorofila;
protegen de la alta irradiancia

29/11/2021

Una misma planta presenta un comportamiento fotosintetico diferente en función del régimen
luminico en el que ha crecido. No es una cosa estática, sino que se adapta al ambiente. La tasa
de fotosíntesis máxima varía del orden de 5 hasta casi 35, cambiando un régimen luminico de
92 micromoles frente a 920 micromoles.

Esta diferencia hace que el comportamiento fotosintetico de la hoja sea distinto. La hoja de
sombra mantiene una tasa de fotosíntesis baja pequeña, se satura a baja irradiancia y tiene
una eficiencia mayor.

En el proceso de adaptación dado por un exceso de fotones viene dado por la capacidad de
procesamiento del exceso de radiación que tenga la planta y empieza en la antena. En la
antena, cuando hay un exceso de radiación, el exceso se puede disipar por calor, por
fluorescencia. Imaginemos que la intensidad fotónica sigue siendo alta. Se forman tripletes de
clorofila. Cuando eso ocurre, los tripletes de clorofila son muy reactivos y “achicharran” al
aparato fotosintético. Ademas se pueden formar iones superóxidos u oxigeno en estado de
singlete, uno de sus electrones sube a un orbital superior conservando el spn.
La producción de ROS se proudce durante el proceso de adaptación de la planta a alta
irradiancia. Son moléculas radiactivas que pueden provocar daños en el aparato fotozintetico.
La planta tiene que combatir estas especies reactivas. La planta desarrolla mecanismos que
eviten el exceso de fotones. Todas estas especies reactivas de oxigeno lo que mas dañan es a
la proteína D1 que es la que esta mas cerca de done se produce la rotura de la molecula de
agua. La tasa de turnover de la proteína D1 es la mas alta en toda la planta.

En el caso de que esta línea de defensa falle, no ha continuado.

Varios mecanismos: desacoplamiento de transferencia de protones a la antena,

desacoplamiento de la transferencia de electrones.

Si aun así hay un exceso de radiación los mecanismos que actúan son la segunda línea de
defensa:

Mecanismos de eleminacion de los tripletes de la clorofila: carotenoides y enzimas que

degradan ROS. La planta va a regular la expresión ed estas enzimas.

….

Esas líneas de defensa están resumidas en este esquema.

Desde que la planta se sombree, es decir, las hojas se muevan y se pongfan hacia abajo. Que
los cloroplastos se muevan. Min 14 -15

Disipacion de energía …

Flujo ciclico de electrones en el fotosistema 1, otra manera de mantener la demanda

energética del aparato fotosintetico es mediante el proceso de fotorrespiración, porque en el
proceso de fotorrespiración se requiere mas energía para asimilar y recuperar parte de los
carbonos que se pierden por la actividad oxigenasa de la rubisco.

Escuchar toda esta part y mirar en los apuntes para arreglar bien.

Los mecanismos de protección que ocurren asociados a las antenas vienen dados por el uso de
los carotenoides como u sistema capaz de disipar en forma de calor la energía de las clorofilas
en estado de triplete.

Las clorofila puede en estado de triplete trasnferir por trasnferencia resonante de energía, la
energía asociada a la zeaxantina, que es un caroteno que se encuentra en todos los
cloroplastos. De forma especifica en las células oclusivas, hay un ritmo circadiano que hace
que la concentración de zeaxantina en luz aumente, por eso es uno de los receptores de luz
azul. En el aparato fotosintetico del resto de células del mesófilo, la síntesis de zeaxantina esta
regulada por el proceso de depoxidación entre zeaxantina y violaxantina.

Cuando el lumen del tilacoides es muy ácido, cuando la cadena de transporte de electrones va
muy rápido, lo que quiere decir que tenemos mucha radiación, ese exceso de radiación implica
un lumen tilacoidal acido y esa es la deñal para que la violaxantina depoxidasa genere
zeaxantina que permite disipar el exceso de energía que conduce a la formación de tripletes de
clorofila.

Eso ocurre cuando hay alta irradiancia o algún tipo de estrés.

Disipacion de energía en forma de calor.

A los carotenoides se les asume una función de fotoproteccion.

Esa disipación a veces funciona y otras no funciona del todo de forma que los tripletes de
clorofila trasnfieren la energía a la molecula de oxígeno, formándose oxígeno en estado de
singlete, y también se puede formar el ion superoxifo que son ROS. Se pueden disipar
formandose peróxido de hidrogeno.

Si se analiza la composición de las enzimas que participan en la disipación de ros que son la …
nombre de las 3 enzimas

Dependiendo del régimen luminico donde hayan crecido esas plantas los niveles de expresión
varían. Las plantas que crecen en alta irradiancia tienen niveles de estas enzimas muyalta. La
que mas se dispara es la superóxido dismutasa.

La consecuencia que tienen todos esos mecanismos es que se altera el comportamiento

fotosintetico. La eficiencia fotosintética o el rendimiento cuántico varia de manera que en una
planta, si medimo s la actividad fotosintética frente a la irradiancia. Fijaos esa planta en
condiciones optimas tiene un punto de compensación pequeño. Si ocurre un proceso de
fotoinhibición dinámica, es decir que la planta va a poder hacerle frente; se observa una
disminución de la pendiente inicial Esa misma planta sometida a un estrés luminico moderado
disminuye su eficiencia fotosintética. Necesita mas luz para poder hacer, no ha continuado. En
estas condiciones la planta es mas eficiente que en estas porque con muy poca irradiancia
hace mas fotosíntesis que esta.

Minuto 24-25. Escuchar para arreglar un poco

Si hay una fotoinhibición crónica, si el estrés luminico se mantiene lo que le pasa a la actividad
fotosintética es que cae. En el caso de la fotoinhibición deinamica, el ciclo de calvin se va a
mantener, pero si el estrés es muy alto la mayoría de la energía no se canaliza para formar atp
y poder reductor porque el aparato fotosintetico esta dañado y en consecuencia la tasa de
fotosíntesis máxima que depende del ciclo de calvin, es mínima.

Este ejeplo tambien hace refenecia a que la demanda energética del proceso fotosintetico es
mayoritariamente de como este funcionando el ciclo de calvin.

Si la cadena de transporte electrónica está dañado, el ciclo de calvin funciona peor porque
tiene menos energía.