Tarea #4

Metabolismo de CAM y C4

10 de mayo de 2022.

Aguilar Moreno Brisa Joana, Aguilera Esquinca Leonardo, Albores Cruz Ailín
Lizette, Antonio García Brian Javier, Arcos Roblero Cristian Eduardo.

El metabolismo es el proceso global a través del cual los sistemas vivos adquieren y
utilizan energía libre para realizar sus diferentes funciones; esto se logra mediante
cambios químicos que ocurren cuando los organismos vivos consumen tejidos animales
o vegetales como alimento o cuando las plantas llevan a cabo la fotosíntesis (Melo &
Cuamatzi, 2019).
La asimilación del CO2 en la fotosíntesis básicamente se realiza según las rutas
bioquímicas; pero además de estas rutas, existen procesos bioquímicos y modificaciones
morfológicas, descubiertos posteriormente, que cambian sustancialmente la eficacia del
ciclo fotosintético de reducción del CO2 (CFRC) y que suponen importantes variaciones
que afectan a la eficiencia energética de las plantas (Azcón & Talón, 2013)
FOTORRESPIRACIÓN
La fotorrespiración es quizá la característica más curiosa de la fotosíntesis. En este
proceso, que depende de la luz, se consume oxígeno y se libera CO 2 por las células
vegetales que activamente realizan la fotosíntesis. Es un proceso complejo de varios
pasos que catalizan enzimas de varios compartimentos celulares.:
a) La síntesis de glicolato tiene lugar dentro del estroma.
b) el glicolato se convierte en glioxilato dentro de los peroxisomas.
En una serie compleja de reacciones que tiene lugar en los peroxisomas, las
mitocondrias y el citoplasma, el glioxilato se convierte en glicerato-3-fosfato y CO2.
La fotorrespiración está reducida a concentraciones de CO2 por encima del 0.2%. (Dado

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que la fotorrespiración y la fotosíntesis tienen lugar al mismo tiempo, durante la fijación
de CO2 se libera CO2. Cuando las tasas de liberación y de fijación de CO 2 son iguales, se
alcanza el punto de compensación de CO 2. Cuanto menor es el punto de compensación
de CO2, menor es la fotorrespiración. Muchas plantas C3 tienen puntos de
compensación de CO2 entre 0.02% y 0.03% de CO2 en el aire cercano a las células
fotosintetizadoras.) Por el contrario, las concentraciones elevadas de O 2 y las
temperaturas elevadas estimulan la fotorrespiración. Por consiguiente, este proceso se
favorece cuando las plantas se exponen a temperaturas elevadas y a cualquier condición
que dé lugar a concentraciones bajas de CO2 y/o elevadas de O2 (McKee & McKee,
2020).
Una primera consecuencia de la existencia de la fotorrespiración es que, además de
reducir (junto con la clásica respiración mitocondrial) la fotosíntesis bruta a las tasas de
la fotosíntesis neta, se produce un gasto energético importante que disminuye también la
eficiencia del proceso de asimilación del CO 2. Aunque la fotorrespiración resulte
inevitable, sí es posible minimizarla aumentando la concentración de CO 2 o reduciendo
la presencia de O2 cerca de la rubisco.
Se desconoce cuál es la finalidad de la fotorrespiración. Dado que las ribulosa 1,5-
bisfosfato carboxilasas de todos los organismos fotosintetizadores investigados poseen
actividad oxigenasa, se cree que la estructura de la enzima puede hacer necesaria la
fotorrespiración. No obstante, dos clases de plantas fotosintetizadoras, que
colectivamente se denominan plantas C4, han creado mecanismos complejos para evitar
la fotorrespiración. Estos mecanismos se llaman metabolismo C4 y metabolismo del
ácido crasuláceo que consiguen incrementar mucho la concentración del CO 2 en el
entorno de la rubisco, reduciendo así a mínimos la incidencia de la fotorrespiración. Por
otra parte, en condiciones de elevada iluminación y bajas concentraciones de CO 2 en el
interior de la hoja (por ejemplo, por un cierre estomático en respuesta a la sequía o la
salinidad), la fotorrespiración puede ser una vía para utilizar el exceso de ATP y
NADPH generado en los tilacoides y, por tanto, disipar el exceso de energía,
previniéndose así los daños que se puedan causar en el aparato fotosintético. Su papel
sería complementario al de los carotenoides, en la medida en que ayudan a proteger la
integridad del aparato fotosintético en condiciones difíciles de fotoinhibición (Azcón &
Talón, 2013).

METABOLISMO C4
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Algunas plantas que habitan principalmente en zonas cálidas y, en algunos casos, áridas
o semiáridas, han desarrollado un sistema que les permite fijar el CO2 rápidamente en
forma de ácido málico o de ácido aspártico, según las especies, para liberar (y acumular)
después este CO2 en el entorno de la rubisco mediante alguna reacción enzimática de
descarboxilación (Azcón & Talón, 2013).
Las plantas C4 se encuentran principalmente en los trópicos y entre ellas están la caña
de azúcar y el maíz. Se les ha dado el nombre de plantas C4 debido a que una molécula
de cuatro carbonos (oxalacetato) desempeña un papel destacado en una ruta bioquímica
que evita la fotorrespiración. Esta ruta se denomina ruta C4 o ruta de Hatch-Stock
(McKee & McKee, 2020).
El tipo fotosintético C4 normalmente implica un modelo distinto de anatomía foliar,
históricamente conocida como la anatomía Kranz, que fue descrita a finales del siglo
XIX. A pesar de la gran diversidad de la arquitectura básica foliar en las familias con
especies C4, ciertas características anatómicas están normalmente asociadas con este
tipo fotosintético y son importantes para que se pueda desarrollar. Dichas características
son:
1. Especialización estructural de dos tipos de células fotosintéticas, conocidas
como células del mesófilo y células de la vaina, que presentan cloroplastos
diferentes.
2. Configuración espacial de los tejidos foliares que maximiza el contacto entre
estos dos tipos celulares.
3. Características que limitan el escape de CO2 desde las células de la vaina.
En las plantas C4, las células del mesófilo en vez de formar el parénquima en
empalizada y el lagunar, se agrupan alrededor de los haces vasculares formando una
corona espesa de células fotosintéticas grandes con gruesas paredes celulares
atravesadas por numerosos plasmodesmos. Entre las células del mesófilo y los haces
vasculares se encuentra otro tipo de células fotosintéticas más pequeñas que envuelven
el tejido vascular, las células de la vaina. Numerosos plasmodesmos situados a lo largo
de la pared celular que comunican las células del mesófilo con las de la vaina aseguran
una difusión de los metabolitos en ambas direcciones. Las células del mesófilo se
presentan típicamente elongadas en una dirección radial, una distribución que permite
que prácticamente cada una de ellas esté en contacto con una célula de la vaina.
Además, la peculiar anatomía C4 facilita también un contacto próximo de las células del
mesófilo con el floema, e incluso un contacto más directo en el caso de las células de la
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 vaina (Azcón & Talón, 2013).
Las plantas C4 poseen en sus hojas dos clases de células fotosintetizadores: células
mesófilas y células de fundas de haces. La mayoría de las células mesófilas en ambas
clases de plantas se encuentran en contacto directo con el aire cuando los estomas de las
hojas están abiertos. En las plantas C4, el CO2, se capta en células mesófilas
especializadas que lo incorporan al oxalacetato en una reacción que cataliza la
fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP carboxilasa). A continuación, el oxalacetato se
reduce a malato que tras formarse difunde a las células de fundas de haces. (Como
implica su nombre, las células de fundas de haces forman una capa alrededor de los haces
vasculares, que contienen líber y vasos leñosos.) Dentro de las células de fundas de
haces, el malato se descarboxila a piruvato en una reacción que reduce el NADP + a
NADPH. El piruvato producto de esta última reacción retorna por difusión a la célula
mesófila, donde puede reconvertirse en PEP. Aunque esta reacción está impulsada por la
hidrólisis de una molécula de ATP, hay un coste neto de dos moléculas de ATP, ya que
se requiere una molécula adicional de ATP para convertir el AMP producto en ADP, de
forma que pueda volver a fosforilarse durante la fotosíntesis. Este proceso en forma de
circuito proporciona CO2 y NADPH a los cloroplastos de las células de fundas de haces,
donde la ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa y las demás enzimas del ciclo de Calvin los
utilizan para sintetizar triosas fosfato (McKee & McKee, 2020).
Desde un punto de vista bioquímico, el ciclo C4 comprende, básicamente, cuatro fases o
etapas:
1. Asimilación del CO2, que implica la carboxilación del fosfoenolpiruvato
(mediante la fosfoenolpiruvato carboxilasa, PEPC) en las células del mesófilo
para formar ácidos C4.
2. Transporte de estos ácidos C4 a las células de la vaina.
3. Descarboxilación enzimática de estos ácidos C4 en el interior de las células de
la vaina para acumular CO2, el cual es fijado por la rubisco y reducido a
carbohidrato («CH2O») mediante el ciclo de Calvin (CFRC).
4. Regreso a las células del mesófilo del compuesto C3 (piruvato, alanina o
fosfoenolpiruvato) resultante de la descarboxilación de los ácidos C4, y
regeneración del aceptor del CO2 (fosfoenolpiruvato), normalmente mediante la
piruvato fosfato di quinasa.(Azcón & Talón, 2013)

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 Figura 2.Metabolismo C4 (Hames & Hooper, 2014)

METABOLISMO ÁCIDO DE LAS CRASULÁCEAS (CAM)

Este metabolismo debe su nombre a que se descubrió en plantas de esta familia, aunque
no es en absoluto exclusivo de dicho grupo. El nombre de metabolismo ácido hace
referencia a la acumulación de ácidos orgánicos durante la noche por las plantas que
poseen este mecanismo de fijación del carbono. En cualquier caso, la fotosíntesis CAM
normalmente va asociada con órganos fotosintéticos (hojas, tallos) de anatomía
suculenta, diseñados para almacenar agua, especialmente en las grandes vacuolas
celulares (Azcón & Talón, 2013).
En la vía CAM la separación de las dos carboxilaciones no es espacial (mediante la
colaboración de dos tipos de células fotosintéticas), sino temporal, en un único tipo de
célula fotosintética (células del mesófilo) (Azcón & Talón, 2013).
El ciclo CAM puede dividirse a lo largo del día en cuatro fases, denominadas
simplemente fases I, II, III y IV.
La fase I es la que tiene lugar durante la noche. En ella, la resistencia estomática es baja
y la concentración de ácido málico aumenta en paralelo con la tasa de fijación del CO 2.
Al final de la noche, la concentración de malato alcanza un estado estacionario debido al
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agotamiento del complejo de fosfoenolpiruvato. A partir de ese momento, la fijación de
CO2 desciende rápidamente.
La fase II tiene lugar durante las primeras horas tras el amanecer. En esta fase, la
resistencia estomática es todavía baja, debido a que en esas horas la demanda
evaporativa de agua sigue siendo suave. Durante esta fase se produce un aumento de la
tasa de fijación de CO2 que no se traduce en un incremento de la concentración de
malato, ya que en esta fase la fijación de CO2 tiene lugar mediante la vía C3 normal.
La fase III es la fase CAM característica, que tiene lugar durante las horas centrales del
día, en las que la iluminación es intensa. Durante esta fase, la resistencia estomática
aumenta hasta llegar al cierre estomático completo. La incorporación de CO2 a la planta,
por consiguiente, se reducehasta prácticamente anularse. En su lugar, se producen la
descarboxilación del ácido málico acumulado durante la noche y la utilización por la
rubisco del CO2 liberado.
La fase IV tiene lugar al atardecer, cuando el pool de malato celular va disminuyendo
hasta casi desaparecer. En estas condiciones, la tasa de reducción del CO 2 se eleva
progresivamente con respecto a la tasa de liberación interna por el malato, de manera
que la presión parcial de CO2 alrededor de la rubisco disminuye (Azcón & Talón, 2013).

El metabolismo del ácido crasuláceo (CAM) es otro mecanismo por medio del cual
determinadas plantas evitan la fotorrespiración (Fig. 13C). Las plantas CAM, que
mayoritariamente son suculentas (p. ej., cactus), crecen de forma característica en
regiones de intensidad luminosa elevada y un aporte de agua muy limitado. (El nombre
de CAM se debe a las Crasuláceas, el grupo de plantas en las que primero se investigó
esta ruta.) Utilizan una estrategia semejante a la que emplean las plantas C4. Por la
noche, cuando están abiertos sus estomas, el CO2 se incorpora al oxalacetato mediante
la PEP carboxilasa. Tras formarse el malato, se almacena en las vacuolas hasta que
comienza la fotosíntesis la mañana siguiente, cuando se regenera el CO2 (McKee &
McKee, 2020).

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La diferencia más significativa entre el metabolismo C4 y el CAM es la forma en la que se
separa la carboxilación del PEP del ciclo de Calvin. En el metabolismo C4 los dos procesos
están separados espacialmente (es decir, se utilizan dos tipos de células). En el CAM, los
procesos están separados temporalmente dentro de las células mesófilas. En otras palabras,
durante las horas del día, se regenera el CO 2 a partir del malato que se sintetizó durante la noche
(McKee & McKee, 2020).

Importancia de cada tipo de metabolismo

El metabolismo C4 es importante debido a que asimila el CO2 cuando es ventajoso para
la planta. En ambientes muy cálidos, las plantas C4 abren sus estomas sólo por la noche
tras descender la temperatura del aire, y es pequeño el riesgo de pérdida de agua. El CO 2
entra a través del estoma y se incorpora de forma inmediata al oxalacetato. A la mañana
siguiente, cuando se dispone de luz para impulsar la fotosíntesis, el CO2 liberado dentro
de las células de fundas de haces se fija en moléculas de azúcar al proporcionar la
fotosíntesis las cantidades adecuadas de ATP y NADPH para impulsar este proceso.
Como la concentración de CO2 dentro de las células de fundas de haces es

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significativamente mayor que la de O2, virtualmente se elimina la fotorrespiración. Por
consiguiente, la tasa neta de fotosíntesis en las plantas C4 puede ser al menos un tercio
superior a la de las plantas C3. Los científicos agrarios están investigando la utilización
de la ingeniería genética para introducir la ruta C4 en las plantas C3. ( McKee &
McKee, 2020)

Importancia del cam

Importancia ecológica
La adaptación que han realizado las plantas con fotosíntesis CAM las llevaría a ser
probablemente las únicas plantas del futuro. Si el CO2 sigue incrementándose como
hasta ahora, ellas serán las encargadas
de transformarlo para seguir obteniendo oxígeno y otros componentes orgánicos
necesarios para la supervivencia. Aquí se ve reflejada la importancia ecológica de todos
los organismos del planeta. En este caso, de las plantas, y para ser más específicos, del
tipo CAM.

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BIBLIOGRAFÍA

Azcón-Bieto, J. & Talón, M. (2013). Fundamentos de fisiología vegetal. (2a. ed.).

McGraw-Hill Education. (Páginas 232-240).
Cuamatzi, O. & Melo, V. (2020). Bioquímica de los Procesos metabólicos. (3a. ed.).
Reverté. (Página 159).
Hames D., & Hooper N. (2014). Bios. Notas Instantáneas de Bioquímica. (4ta. ed.).
McGraw-Hill Education. (Páginas 333-334)
McKee J. R., McKee T. (2020) Bioquímica. La base molecular de la vida. (7ma. ed.).
McGraw-Hill Education. (Páginas 440-442)