Fotorespiración

Profesor Alfredo Rodríguez Delfín
Universidad Nacional Agraria La Molina Centro de Investigación de Hidroponía y Nutrición Mineral

El CO2 y el O2 compiten por el mismo sitio activo de la rubisco. el proceso se llama Fotorespiración También llamado Ciclo Fotorespiratorio de la Oxidación del Carbono (Ciclo FOC). .La rubisco puede reaccionar fijando CO2 (carboxilación) o fijando O2 (oxigenación). El ciclo de Calvin consume CO2.5-bifosfato incorpora O2 en uno de los productos de la reacción y produce 2-fosfoglicolato o ácido-2-fosfoglicérico y 3fosfoglicerato (PGA). La fotosíntesis y la fotorespiración son procesos antagónicos. cuando ocurre oxigenación. libera O2 y gana materia seca (ganancia de carbono) mientras que el ciclo FOC pierde CO2. consume O2 y pierde materia seca (pérdida de carbono). La oxigenación de la ribulosa-1.

0275% 75 ppm CO2 = 0.0075% Concentración O2 % .Efecto Warburg: Inhibición de la Fotosíntesis por O2 en Plantas C3 275 ppm CO2 = 0.

Las concentraciones de CO2 y O2 varían con la temperatura porque la solubilidad de un gas disminuye al incrementarse la temperatura. disminuye la razón de carboxilación sobre la oxigenación. Este efecto es importante en la fotosíntesis y en la fotorespiración porque. . La rubisco debe ser capaz de operar eficientemente aún a bajas concentraciones de CO2. catalizados por la rubisco. La razón de [CO2] sobre [O2] disminuye a medida que aumenta la temperatura. a medida que aumenta la temperatura. produciéndose más fotorespiración que fotosíntesis.

La solubilidad de un gas disminuye al aumentar la To Temperatura (oC) [CO2] [O2] (μM en solución) (μM en solución) [CO2] [O2] 5 15 25 35 Fuente: Taiz y Zeiger.9 15. 2002. 21.037 .7 9.052 0.1 401 320 265 228 0.042 0.7 11.046 0.

.Las condiciones que favorecen la fotorespiración son: alta concentración de O2 baja concentración de CO2 altas temperaturas alta intensidad luminosa El ciclo FOC actúa como una operación de reciclaje para recuperar el CO2 perdido por la reacción oxigenasa de la rubisco. El metabolismo del glicolato involucra la cooperación de otros dos organelos: peroxisomas y mitocondrias. El 2-fosfoglicolato formado en el cloroplasto por oxigenación de la RuBP es rápidamente hidrolizado a glicolato por una fosfatasa específica del cloroplasto: Fosfoglicolato fosfatasa.

Mitocondria Cloroplasto Peroxisoma .

2 (3 Fosfoglicerato) PGA 3C 2C 3-Fosfoglicerato 2-Fosfoglicolato PGA .

La glicina sirve como una fuente del CO2 liberado por fotorespiración. La glicina sale del peroxisoma y entra a la mitocondria. donde 2 moléculas de glicina son convertidas en una Serina y CO2. ingresando así al ciclo de Calvin. donde es oxidado a Glioxilato por la enzima Gicolato Oxidasa y. La serina sale de la mitocondria y entra al peroxisoma. . donde es fosforilado para producir 3-Fosfoglicerato (PGA). Finalmente el glicerato ingresa al cloroplasto. El glioxilato sufre una transaminación para producir el aminoácido Glicina (2C). donde es convertida en Hidroxipiruvato por transaminación y luego a glicerato por reducción.El glicolato sale del cloroplasto y difunde hacia el peroxisoma. el peróxido de hidrógeno (H2O2) producido es oxidado por una oxidasa (Catalasa).

cloroplasto Peroxisoma mitocondria .

En la fotorespiración. se obtienen 2 moléculas de PGA que ingresan al ciclo de Calvin. . son convertidas en 1 mol de PGA (3C) y 1 CO2 El 75% del carbono perdido por oxigenación de RuBP es recuperado por el ciclo fotorespiratorio de la oxidación del carbono y retorna al ciclo de Calvin.Cuando las plantas fotorespiran disminuye el rendimiento de la fotosíntesis porque sólo se produce 1 mol de PGA. Teóricamente ¼ del carbono que entra al ciclo FOC es liberado como CO2. 2 moléculas de fosfoglicolato (4C) no ingresan al ciclo de Calvin debido a la oxigenación de RuBP. Cuando funciona la rubisco como carboxilasa. La fotorespiración reduce la eficiencia de la fijación fotosintética del carbono de 90% a aproximadamente 50%.

cuando las concentraciones de CO2 eran elevadas y las concentraciones de O2 eran bajas. Hay una teoría que sostiene que la fotorespiración era un mecanismo necesario en condiciones atmosféricas primitivas. este efecto previene algún daño al aparato fotosintético. la rubisco habría evolucionado para fijar CO2.La fotorespiración jugaría un rol importante al disipar el exceso de poder reductor y ATP que se genera en las reacciones del tilacoide o luminosas. . Cuando hay condiciones de alta intensidad luminosa. altas temperaturas y bajas concentraciones intracelulares de CO2 (estomas cerrados debido al estrés hídrico). principalmente en bacterias fotosintéticas y en cianobacterias. En estas condiciones.

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