Talleres de Bioquímica 170 Luz B. Pardo R.

FOTOSÍNTESIS

La fuente primaria de la materia viva que existe sobre la tierra es la fotosíntesis.

La fotosíntesis es el proceso bioquímico mediante el cual las plantas y algunos
microrganismos reducen el CO2 para formar precursores de carbohidratos.
• Sustrato inicial: CO2
• Producto final: Hexosa-6-P
• Estado de oxidación inicial: Máximo
• Estado final de oxidación: Carbonilos e hidroxilos

En la fotosíntesis es necesario fijar 6 átomos de carbono, por tanto, se necesitan 6

moléculas de aceptor, las cuales al final deben recuperarse.
6 CO2 + 5 Pentosas-P 1 Hexosa-P + 5 Pentosas-P

En la fotosíntesis como lo demostró Calvin, aparecen compuestos de 3, 4, 5, 6 y 7

átomos de carbono. Antes iniciarse la fijación de CO 2 solo se encuentra una pentosa.
Si la primera reacción es la fijación de CO2.

Entonces lo posibles orígenes de los otros intermediarios serían:

Para la fotosíntesis además del CO2 es necesario ATP y poder reductor en forma de
NADPH. Estos dos últimos se generan en reacciones dependientes de la energía
lumínica.
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Fase lumínica
Los siguientes gráficos ilustran los espectros de absorción de algunos pigmentos
vegetales y el de acción de la fotosíntesis.

T6. ¿Cuáles son los pigmentos más importantes en la absorción de energía lumínica en
la fotosíntesis?

El siguiente esquema muestra en forma resumida la fase lumínica de la fotosíntesis

PSI = Fotosistema 1, PS II = Fotosistema II

T7. ¿En qué lugar del esquema anterior es posible acoplar la formación de ATP?
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Fase oscura o Ciclo de Calvin

El aceptor del CO2 en la fase oscura (Ciclo de Calvin) es la Ribulosa-1,5- bisfosfato

(RUbP). La Ribulosa-5-fosfato se origina en la vía de pentosas.

T8. ¿Cómo es posible formar la Ribulosa-1,5-bisfosfato?

La fijación del CO2 en la fotosíntesis depende de la acción de una enzima conocida

como “rubisco”. Se cree que la rubisco es la proteína más abundante en la naturaleza.

T9. ¿Qué significado tiene el término rubisco?

La rubisco funciona tanto en el Ciclo de Calvin como en la foto oxidación.

T10. Represente el resultado neto de la acción carboxilante de la rubisco sobre la RUbP

T11. El compuesto que se forma por la escisión del compuesto inestable de 6 carbonos
sufre una fosforilación. ¿Cuáles son estos compuestos?

T12. Uno de los productos de la fase lumínica es utilizado para la reducción del
compuesto de 3 carbonos bis fosforilado. ¿Cuál es esta reacción?

El producto reducido de 3 carbonos del ciclo de Calvin es el punto de partida para las
reacciones de transferencia de carbono que llevan a la formación neta de una hexosa.
En la primera de ellas actúa una Aldolasa.

T13. ¿Qué debe ocurrir antes de que pueda actuar la Aldolasa? ¿Qué reacción cataliza
esta Aldolasa?

En la reacción siguiente la hexosa formada en la reacción anterior transfiere carbonos

a otra de las moléculas aceptoras de 3 carbonos para formar una tetrosa y una pentosa.

T14. ¿Cuáles son: dador, aceptor y productos de esta reacción?

En la reacción siguiente. Una aldolasa une la tetrosa con una molécula de 3 carbonos.

T15. ¿Cuál es el resultado de esta reacción?

El producto de esta reacción pierde un grupo fosfato por acción de una fosfatasa. El
producto desfosforilado reacciona con una triosa para formar pentosas fosfato.

T15. ¿Cuáles son los sustratos y productos de esta reacción?

El ciclo termia por la acción de isomerasas y epimerasas que transforman las pentosas
formadas en el precursor inmediato del aceptor de CO 2.
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Foto oxidación
La Rubisco, alternativamente a la carboxilación tiene capacidad para actuar como
oxigenasa, proceso al cual se denomina foto oxidación

El resultado de la foto oxidación se muestra en el siguiente esquema:

El ácido fosfo-glicólico es desfosforilado a glicólico y este transferido del cloroplasto

al peroxisoma donde la oxidasa del glicólico es oxidado a ácido glioxílico. La serina y
el glioxílico sufren transaminación.

T16. Complete la reacción de transaminación

Dos moléculas de aminoácido formado regeneran serina con evolución de CO2 y NH3.
El cetoácido resultante de la transaminación es reducido a ácido glicérico, el cual puede
ser fosforilado por ATP y entra al ciclo de Calvin.

T17. Represente las reacciones descritas anteriormente que llevan a la formación del 3-
P-glicerato
Esquema de la fase oscura de la fotosíntesis
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Fotosíntesis C4 y CAM

Si la fotosíntesis C4 se realizara en un solo tipo de célula vegetal el proceso sería como

se muestra en el siguiente esquema

T18. ¿En la fotosíntesis C4, qué compuesto cumple una función similar a la de la ribulosa
bis fosfato? ¿Qué compuesto es el dador de CO2 para el Ciclo de Calvin?

Las plantas que realizan fotosíntesis C4 son anatómicamente distintas de las plantas
C3, tienen hojas con dos tipos de células, las células del mesófilo, allí ocurre la
fijación del CO2 para formar ácidos de 4 carbonos y células de la vaina, en las que
se descarboxilan los ácidos C4 y se asimila el CO2 vía ciclo de Calvin.
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En las plantas CAM, el CO2 es capturado de noche por carboxilación del PEP en el
citosol. El malato formado se acumula en la vacuola. Durante el día, el malato es
transportado al cloroplasto donde se descarboxila. El CO2 liberado es fijado por la
rubisco. Los estomas de las plantas CAM abren de noche y permanecen cerrados durante
el día.

T19. El metabolismo CAM se realiza en cuatro fases diga cual es el comportamiento de

los estomas y los cambios en los Metabolitos de la fotosíntesis
Fase I – Noche:
Fase II – Amanecer:
Fase III – Día:
Fase IV – Anochecer:

El siguiente esquema representa la fotosíntesis CAM:

T20. ¿Qué diferencia hay entre las fotosíntesis C4 y CAM?

Tabla 4. Ejemplos de los tipos de fotosíntesis

C3 C4 CAM
Trigo, cebada, Maíz, sorgo, Piña, cactus
Plantas papa, tomate caña de azúcar
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A Corte de la hoja de una planta que realiza fotosíntesis C3. B Corte de la hoja de una
planta con anatomía Kranz (espiral en alemán) que realiza fotosíntesis C4. Tomado de:
http://books.google.com.co/books?id=30uScIaUo94C&pg=PA32&lpg=PA32&dq=anatomia+kranz+plantas&s
ource=bl&ots=uZmDOkRT5-&sig=C1yd-
YQ3_zlKzVpCYXMYT02caOI&hl=es#v=onepage&q=anatomia%20kranz%20plantas&f=false

La siguiente tabla resume algunas de las principales características de los tres tipos de
fotosíntesis:
Tabla 5. Algunas características de los tipos de fotosíntesis.
Tipo de fotosíntesis
C3 C4 Cam
Enzima P- Rubisco y P-
responsable de la Rubisco enolpiruvato enolpiruvato
carboxilación inicial carboxilasa carboxilasa
Anatomía Normal Kranz Suculenta
Tasa de
Media Alta Baja
fotosíntesis
Inhibición de la Si en el día, No en la
fotosíntesis por O2 Si No
noche
Áreas
tropicales y
Hábitat Amplio Hábitat árido
hábitats
áridos