TEMA 7: LA MEMBRANA PLASMÁTICA, EL CITOSOL Y

LOS ORGÁNULOS NO MMEBRANOSOS

MODELO DEL NOSAICO FLUIDO DE SINGER Y NICHOLSON

- Las proteínas transmembranas y los lípidos se exponen formando un mosaico con una
doble capa de lípidos y situados sobre un gel con viscosidad, que permite una fluidez y
difusión lateral.
- Las membranas biológicas son estructuras fluidas, ya que sus componentes difunden
lateralmente en el mismo plano de la membrana.
- Las membranas son estructuras asimétricas. Es decir, todas las proteínas de membrana
tienen una orientación determinada en la bicapa.

FUNCIONES DEL MODELO

La estructura fluida de la capa lipídica hace posible la distribución de los componentes de la
membrana, desde los puntos donde se insertan hasta otras regiones. Además, permiten que
las membranas se fusionen entre sí, y que sus componentes se repartas uniformemente.

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓNDE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Según el modelo del mosaico fluido, la membrana plasmática está constituida por una doble
capa de lípidos a la cual se asocian moléculas proteicas, que se pueden situar en las dos caras
de la superficie de esta doble capa o estar total o parcialmente englobadas en ella. Una de las
características de este modelo es que todas las moléculas pueden intercambiar con otra
suposición en la bicapa.

La bicapa lipídica está formada por moléculas anfipáticas situadas en un medio polar, el agua,
exterior e interior, por lo que en cada capa los radicales polares se disponen hacia el medio
acuoso y los lipófilos hacia los radicales lipófilos de la otra capa. Esto origina la bicapa lipídica
por autoacoplamiento.

COMPONENTES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

- FOSFOLÍPDIOS Y GLUCOLÍPIDOS: tienen tendencia a girar sobre sí mismos y a
desplazarse lateralmente por su monocapa (A); ocasionalmente también pueden
cambiar de monocapa lipídica (B)
- COLESTEROL: se localiza en los espacios que originan los ángulos de los ácidos
grasos insaturados. También impide que los lípidos de la membrana se unan entre sí.
 - PROTEÍNAS: los radicales polares quedan fuera de la membrana y los lipófilos
establecen contacto con la parte lipófila de los lípidos de la membrana. Según su
localización, pueden ser:
o PROTEÍNAS PERIFÉRICAS O EXTRÍNSECAS: son proteínas solubles que
están adosadas a la bicapa.
o PROTEÍNAS INTEGRALES O INTRÍNSECAS: son las que están total o
parcialmente englobadas en la bicapa. Atraviesan la bicapa y presentan
sectores polares hacia el medio externo y hacia el interno se denominan
proteínas transmembranales o transmembranosas.

PROPIEDADES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

- ESTRUCTURA DINÁMICA: las moléculas de lípidos se pueden desplazar en sentido
lateral y establecer enlaces lipófilos entre ellas, lo que permite que la membrana
pueda autorrepararse si sufre una ruptura o fusionarse con cualquier otra membrana.
- ESTRUCTURA ASIMÉTRICA: el conjunto de las cadenas de oligosacáridos
pertenecientes a los glucolípidos y las glucoproteínas de la membrana plasmática, la
glucocálix, solo se encuentra en la cara externa de las células animales. Realizan la
función de reconocimiento de moléculas externas, es decir, son receptores de
membrana.

FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMÁTICA

Las funciones que se deben ala doble capa lipídica son:

- Mantener separados los medios acuosos exterior e interior. La bicapa es impermeable

para las sustancias polares y permeable para las apolares.
 - Realizar los procesos de endocitosis y exocitosis, gracias al acoplamiento de las
bicapas.

Las funciones que dependen de las proteínas son:

- Regular la entrada y salida de moléculas. Entran en la célula nutrientes y salen los

productos metabólicos, finales y de desecho.
- Regular la entra y la salida de iones. Así se genera y mantiene una diferencia de
potencial entre el exterior y el interior de la célula.
- Posibilitar el reconocimiento celular. Las cadenas de oligosacáridos que están unidas a
las proteínas de la cara externa de la membrana actúan como receptores específicos
de las moléculas externas.
- Constituir puntos de anclaje para el citoesqueleto interno y la matriz extracelular.
- Intervenir en la transducción de señales
- Constituir uniones intercelulares.
- Realizar actividad enzimática, gracias a las enzimas presentes en esta cubierta externa
de las células.

MÉTODOS DE TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA

- TRANSPORTE ACTIVO: no gasta energía y a favor de gradiente de concentración
o DIFUSIÓN SIMPLE: puede ser por bicapa, por canales o acuaporinas
o DIFUSIÓN FACILITADA:
 Proteínas de canal iones
 Proteínas transportadoras o permeasas
- TRANSPORTE ACTIVO: si gasta energía y en contra de gradiente de concentración
o BOMBA NA+ O K+
o BOMBA Ca2+
o BOMA PROTONES (H+)

UNIONES ENTRE MEMBRANAS DE CÉLULAS CONTIGUAS

- UNIONES INZIMAS : pueden ser claudinas y ocludinas
- UNIONES ADHERENTES: cadeína
- DESMOSOMAS
- UNIONES DE COMUNICACIÓN: conexones

EL TRANSPORTE ACTIVO A TRAVÉS DE MEMBRANA

El transporte activo lo llevan a cabo determinados tipos de proteínas de membrana. Comporta
consumo de energía, que es aportada por moléculas de ATP, y permite transportar sustancias
en contra de un gradiente.

Ejemplos de este tipo de transporte son la bomba de sodio y potasio (Na+ /K+), la bomba de
calcio (Ca2+) y la bomba de protones (H+).
BOMBA DE SODIO Y POTASIO
La bomba de sodio y potasio es una proteína transmembranal de canal que bombea Na+ hacia
el exterior de la célula y k+ hacia el interior.

Su actividad como ATP-asa le permite actuar contra gradiente. Por cada molécula de ATP que
rompe, obtiene la energía para bombear tres iones Na+ hacia el exterior y dos k+ hacia el
interior. Debido a ello, el exterior de la membrana plasmática siempre resulta positivo
respecto al lado interno. La diferencia de potencial así generada se denomina potencial de
membrana.

1. Tres iones Na+ del interior de la célula se unen a sitios específicos para ellos en la
bomba Na+/K+.
2. La unión del Na+ provoca que el ATP aporte un fosfato y la energía derivada de su
defosforilación.
3. La unión del fosfato a la bomba produce un cambio de forma en ella y se liberan los
iones Na+ al exterior.
4. Dos iones K+ del exterior se unen a sitios afines a ellos en la bomba, lo que estimula la
liberación del fosfato.
5. La salida del ion fosfato produce un cambio de forma en la bomba y los iones K+ pasan
al interior de la célula.
6. Los tres lugares de unión afines al Na+ en la bomba de la membrana quedan accesibles
de nuevo.

El potencial de membrana se puede utilizar para regular la entrada y salida de diferentes

sustancias por cotransporte y, en el caso de las neuronas, mediante cambios en el
potencial de membrana para transmitir informaciones a las células.

FUNCIONES DE LA BOMBA DE SODIO Y POTASIO

- CONTROLA EL VOLUMEN CENTRAL: la expulsión de Na+ es necesaria para
mantener el balance asmático.
- PERMITE QUE LAS CÉLULAS NERVIOSAS Y MUSCULARES SEAN
ELECTRICAMENTE EXCITABLES.
 - IMPULSA EL TRANSPORTE ACTIVO DE GLUCOSA Y AMINOÁCIDOS HACIA
EL INTERIOR DE UNAS CÉLULAS.

EXOCITOSIS Y ENDOCITOSIS

- EXOCITOSIS: es la expulsión al exterior de la célula de macromoléculas y pequeños

cuerpos gracias a la fusión de la membrana de la vesícula que los contiene con la
membrana plasmática.
- ENDOCITOSIS: es la entrada de macromoléculas y pequeños cuerpos externos
gracias a la formación de vesículas con membrana que los engloban.

UNIONES ENTRE MEMBRANAS DE CÉLULAS CONTIGUAS

- UNIONES ÍNTIMAS Y UNIONES ADHERENTES O DESMOSOMAS EN
BANDAS: Las uniones íntimas son nexos que no dejan espacio intercelular y, por lo
tanto, no permiten el paso de sustancias por este espacio.
Están formadas por proteínas transmembranales, claudinas y ocludinas. Las claudinas
y ocludinas, intracelulares de actina del citoesqueleto, con lo que se refuerza su
eficacia de unión. Se encuentran, por ejemplo, en las células epiteliales del intestino.
Las uniones adherentes son parecidas a las íntimas, siendo la cadeína. Dejan un
pequeño espacio entre las células, por lo que permiten el paso de sustancias, aunque
lo dificultan mucho.

- DEMOSOMAS: los desmosomas son uniones puntuales que dejan un gran espacio
intercelular. Unen células sin impedir el paso de sustancias por el espacio intercelular.
Presentan dos estructuras discoidales, las placas, una en cada célula, unidas por
proteínas transmembranales. Cada placa se encuentra unida al citoesqueleto por una
red de filamentos de queratina. Se habla de hemidesmosomas para referirse a los
desmosomas que unen la superficie basal de las células epiteliales con las del tejido
conjuntivo subyacente.
 - UNIONES DE COMUNICACIÓN O TIPO GAP: las uniones de comunicación son
nexos que no permiten el paso intercelular, pero sí dejan un pequeño espacio de
comunicación entre los citoplasmas de las dos células y, por lo tanto, posibilitan el
intercambio de moléculas entre ellas.
Están constituidas por dos conexones, cada uno de las cuales consiste en un tubo fino
formado por seis proteínas transmembranales y se unen a otro conexón de la célula
contigua.

LA MATRIZ EXTRACELULAR
La matriz extracelular es un elemento propio de las células de los tejidos animales. Sirve como
nexo de unión entre las células que forman tejidos, llena los espacios intercelulares y mantiene
la cohesión entre los tejidos que constituyen órganos.

Es especialmente abundante en los tejidos conectivos, como el conjuntivo y el cartilaginoso.

Está compuesta por una sustancia fundamental amorfa, que es una estructura gelatinosa
glucoproteínas hidratas y una fina red de fibras proteicas inmersa en ella.

ESTRUCTURADE LA MATRIZ EXTRACELULAR

- SUSTANCIA FUNDAMENTAL AMORFA: está constituida por proteoglucanos,
moléculas formadas por una larga cadena de ácido hialurónico, a la que se unen
muchas proteínas filamentosas como si fueran ramas, y a su vez, a cada uno de estos
filamentos, se asocian muchas cadenas glucídicas, los sulfatos de condroitina. Los
proteoglucanos retienen gran cantidad de agua e iones.
 - RED DE FIBRAS PROTEICAS: está formada por:
o ELASTINA: se comporta como una goma elástica en una tracción.
o COLÁGENO: formada por tres cadenas dispuestas en triple hélice.
o FIBRONECTINA: forma una trama de filamentos con función adherente.

LAS PRINCIPALES FUNCIONES DE LA AMTRIZ EXTRACELULAR

- DEBIDAS A LA SUSTANCIA FUNDAMENTALAMORFA: gracias al agua que
retine, la matriz ofrece resistencia a las posibles acciones de compresión que tienden a
disminuir el volumen.
- DEBIDAS A LA RED DE FIBRAS PROTEICAS: gracias a ella, la matriz proporciona
consistencia, elasticidad y resistencia ala célula, y condiciona la forma, el desarrollo y
la proliferación de las células que engloban.

LA PARED CELULAR DE LAS CÉLULAS VEGETALES

La pared celular es una cubierta gruesa que rodea la membrana plasmática en las células
vegetales, en las que de los hongos y en las células procariotas. La pared celular de las células
vegetales presenta microfibrillas de celulosa, y la de los hongos, fibras de quitina, mientras que
la pared de las células procariotas no contiene fibras y, en cambio, está formada por cadenas
moleculares entrelazadas en una capa compacta.

La pared celular de las células vegetales está constituida por una red de fibras de celulosa y
una matriz, en la que hay agua, sales minerales, hemicelulosa y pectina, sustancia con gran
capacidad para retener agua. Además, la matriz se puede impregnar de distintas sustancias:

- LIGNINA: que confiere rigidez a la pared celular. Es muy abundante en el tejido

conductor leñoso de árboles y arbustos, es decir, en la madera.
- SUBERINA: se encuentra en la corteza de los árboles y tiene función protectora y
aislante del fuego.
- CUTINA: se encuentra en la epidermis de las hojas y los tallos y tiene función
impermeabilizante, por lo que evita la pérdida de agua.
- CARBONATO DE CALCIO Y SÍLICE: dan rigidez a la epidermis de muchas hojas.
ESTRUCTURAS DE LA PARED CELULAR DE LAS PLANTAS
- LÁMINA MEDIA: es el tabique que se construye entre las dos células hijas cuando la
célula madre se acaba de dividir. Su principal componente es la pectina, que es
aportada por numerosas vesículas procedentes del aparato de Golgi.
- PARED PRIMARIA: es la capa que cada célula hija construye a ambos lados de la
lámina media. Se trata de una cubierta delgada, flexible y elástica que permite el
alargamiento de la célula. Está constituida por una matriz rica en pectina y
microfibrillas de celulosa, que se disponen en capas superpuestas, de manera que las
microfibrillas de una capa son perpendiculares a las de la capa anterior.
- PARED SECUNDARIA: es la capa que las células maduras construyen entre la pared
primaria y la membrana plasmática. Consiste en una capa gruesa y rígida, cuyo
componente principal son las microfibrillas de celulosa, que ya no permite crecer a la
célula, pero proporciona capacidad de sostén a muchas estructuras de la planta.
La pared secundaria perdura tras la muerte de la célula, por lo que su función
esquelética se aprovecha durante toda la vida de la planta y posibilita que alcance una
gran altura.

FUNCIONES DE LA PARED CELULAR DE LAS PLANTAS

- La principal función de la pared celular de celulosa es dar forma y rigidez a la célula.
Este riesgo de ruptura se debe a que el citoplasma de la célula vegetal contiene una
elevada concentración de solutos, lo que origina una corriente de agua hacia el interior
de la célula. Sino fuera por la pared celular, la célula se hincharía tanto que podría
llegar a romperse.
- La pared celular debe permitir el intercambio de agua y solutos entre las células
vecinas. La pared celular presenta unos canales que la atraviesan, denominados
plasmodesmos. Por su interior discurre la membrana plasmática, comunicando así los
citoplasmas de las células contiguas. La mayor parte de las células de una planta
comparten sus citoplasmas. Es lo que recibe el nombre de simplasto. A través de los
plasmodesmos pasan todo tipo de moléculas, incluso un túbulo especial del retículo
endoplasmático, el desmotúbulo.
 o En sectores donde solo hay pared primaria, los plasmodesmos reciben el
nombre de poros simples.
o En los sectores donde también hay pared secundaria, los plasmodesmos se
denominan punteaduras.
Los poros simples solo son visibles con el microscopio electrónico, mientras que las
punteaduras se pueden observar con el microscopio óptico como concavidades en las
paredes de los tubos conductores leñosos.

LA PARED CELULAR DE LAS CÉLULAS DE LOS HONGOS

La pared celular de los hongos está constituida por un esqueleto rígido de fibrillas de
polisacáridos y un material cemetante:

- EL ESQUELETO DE FIBRILLAS DE POLISACÁRIDOS: los principales

polisacáridos fibrilares son la quitina y los glucanos.
- EL MATERIAL CEMENTANTE
LA PARED CLEULAR DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS
Tanto las bacterias gran positivas como las gram negativas presentan una pared celular rígida
de peptidoglucano o mureína.

Las arqueobacterias, en lugar de mureína, presentan otro tipo de moléculas que reciben el
nombre de pseudopeptidoglucanos.

EL CITOPLASMA
El citoplasma es el espacio celular comprendido entre la membrana plasmática y la envoltura
nuclear. Está formado por una parte acuosa, una red de filamentos y una serie de orgánulos.
Está constituido por el citosol, el citoesqueleto y diferentes orgánulos celulares.

EL CITOSOL
El medio interno líquido del citoplasma recibe el nombre de citosol o hialoplasma. Ocupa el
espacio, situado entre la membrana plasmática, la envoltura nuclear y las membranas de los
distintos orgánulos.

ESTRUCTURA DEL CITOSOL

El citosol es un medio acuoso, con un 85 % de agua, en el cual hay disueltas una gran cantidad
de moléculas que forman una dispersión coloidal; esta puede pasar del estado de sol (fluido) al
estado de gel (viscoso) y al revés.

Además, en el citosol se estructura una elaborada red de filamentos y túbulos proteicos, que
constituyen el citoesqueleto fibroso, y se encuentran un elevado número de macromoléculas,
en forma de gránulos sin membrana, con función de reserva energética: las inclusiones.

FUNCIONES DEL CITOSOL

 - El citosol es una disolución tampón o amortiguadora, es decir, mantiene constante el
pH.
- El paso de una parte del citosol periférico del estado de gel al estado de sol permite la
emisión de pseudópodos.
- El alto contenido de enzimas en el citosol hace que en él se produzcan un gran número
de reacciones metabólicas.

INCLSUIONES CITOPLASMÁTICAS
Las inclusiones citoplasmáticas son acumulaciones de sustancias que se encuentran en el
citosol y que no están rodeadas de membrana.

Están presentes con función de reserva energética.

- INCLUSIONES DE RESERVA DE NATURALEZA GLUCÍDICA: estas inclusiones

son, sobre todo los gránulos de glucógeno que se encuentran en el citosol de las
células animales. Son especialmente abundantes en las células hepáticas y en las
células musculares.

- INCLUSIONES DE RESERVA DE NATURALEZA LIPÍDICA: se trata de las

llamadas gotas lipídicas que se encuentran suspendidas en el citosol, constituidas
sobre todo por depósitos de triglicéridos. En las plantas, son muy abundantes en las
células de las semillas oleaginosas, como las de olivo, girasol, cacahuete, etc. En los
animales, abundan especialmente en los adipocitos o células del tejido adiposo, donde
llegan a ocupar todo el citosol.
EL CITOESQUELETO
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos que constituyen un “andamio” interno con
función esquelética. Se encuentra en todas las células eucariotas.

Las funciones del citoesqueleto son:

- Mantener la forma de la célula y, cuando es necesario, cambiar esta forma.

- Posibilitar el desplazamiento de la célula por emisión de pseudópodos.
- Realizar la contracción de las células musculares.
- Transportar y organizar los orgánulos en el citoplasma.

ELEMENTOS DEL CITOESQUELETO

Se diferencian tres tipos de filamentos, que de menor a mayor gorosor, son:

- LOS MICROFILAMENTOS
- LOS FILAMENTOS INTERMEDIOS
- LOS MICROTÚBULOS

CARACTERÍSTICAS DE LOS PRINCIPALES ELEMENTOS DEL

CITOESQUELETO
- MICROFILAMENTOS: son los componentes más abundantes del citoesqueleto,
constituidos básicamente por actina.
Son utilizados para:
o MANTENER LA FORMA DE LA CÉLULA: constituyen una estructura
reticular densa, el córtex, que se sitúa bajo la membrana plasmática y da
forma a la célula, manteniendo un elevado frado de elasticidad.
o GENERAR LA EMISIÓN DE LOS PSEUDÓPODOS: estos posibilitan el
desplazamiento celular y la fagocitosis. Los pseudópodos son deformaciones
citoplasmáticas que se inician cuando se deshace el córtex, y se produce el
crecimiento de fibras de actina a favor del avance del pseudópodo.
o CREAR Y ESTABILIZAR PROLONGACIONES CITOPLASMÁTICAS: es
el caso de las microvellosidades de las células del epitelio intestinal. Se trata de
unas prolongaciones del citoplasma que se sostienen gracias a una estructura
 interna constituida por haces de filamentos de actina asociados a moléculas de
otras proteínas.
o POSIBILITAR EL MOVIMIENTO CONTRÁCTIL DE LAS CÉLULAS
MUSUCLARES:
- FILAMENTOS INTERMEDIOS: son los que presentan un grosor intermedio entre
los microfilamentos y los microtúbulos. Están constituidos por proteínas filamentosas.
Son utilizados para formar estructuras en células que están sometidas a esfuerzos
mecánicos.
Los tipos más importantes son:
o LOS NEUROFILAMENTOS: se encuentran en los axones de las neuronas.
o LOS TONOFILAMENTOS O FILAMENTOS DE QUERATINA: se
encuentra en las células epiteliales, especialmente en los desmosomas. La piel,
las uñas y los cabellos son ejemplos de estructuras ricas en filamentos de
queratina.
o LOS FILAMENTOS DE VIMENTINA: abundan en el tejido conjuntivo.
o LOS FILAMENTOS DE DESMINA: se encuentran en abundancia en las
células musculares.
- MICROTÚBULOS: son filamentos tubulares constituidos por moléculas de
naturaleza proteica, la tubulina. Se originan a partir del centro organizador de
microtúbulos, que se encuentra en el centrosoma; en las células animales es el
denominado material pericentriolar y en las células vegetales es el material
birrefringente.

ESTRUCTURA DE LOS MICROTÚBULOS

Los microtúbulos son estructuras cilíndricas y vacías constituidas por polímeros de dos
proteínas globulares unidas:

- LA ALFA-TUBULINA
- LA BETA-TUBULINA

Estos dímeros de tubulina se unen y constituyen protofilamentos. Cada microtúbulo está

formado por trece protofilamentos de tubulina, dispuestos cilíndricamente.

EL USO DE LOS MICROTÚBULOS

- CREAR ESTRUCTURAS ESTABLES: como centriolos y derivados (cilios y flagelos).
 - FORMAR ELEMNTOS DE CORTA DURANCIÓN: como los pseudópodos y el
citoesqueleto.
- MOVILIZAR LOS CROMOSOMAS DURANTE LA MITOSIS
- DETERMINAR LA FORMA DE LA CÉLULA
- ORGANIZAR LA DISTRIBUCIÓN INTERNA DE LOS ORGÁNULOS

EL CENTROSOMA
El centrosoma o citocentro se define como la zona del citoplasma donde se encuentra el
centro organizador de microtúbulos (COM). El centrosoma es responsable de los movimientos
y del citoesqueleto de la célula.

El centro dinámico de la célula, ya que, al generar los microtúbulos, es el responsable de los

movimientos internos y de los movimientos externos. El centrosoma también es el
responsable del citoesqueleto, puesto que los microtúbulos son la base de su estructura.

ESTRUCTURA DEL CENTROSOMA CON CENTRIOLOS

- MATERIAL PERICENTRIOLAR: es el centro organizador de microtúbulos.
- ÁSTER
- DIPLOSOMA: es el conjunto de dos centriolos dispuestos de forma perpendicular
entre sí.

LOS CILIOS Y LOS FLAGELOS

Los cilios y los flagelos, también llamados undulipodios, son prolongaciones citoplasmáticas
móviles. Se ocupan de la motilidad de la célula. Presentan una estructura interna formada por
nueve dobletes de microtúbulos y dos microtúbulos centrales, la denominada estructura 9+2.

ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE CILIOS Y FLAGELOS

- TALLO: presenta un eje interno, el axonema, que está formado por dos microtúbulos
centrales, una vaina central que los rodea, un sistema de nueve pares de microtúbulos
periféricos (dobletes), el medio interno y una membrana plasmática que lo recubre.
 Los microtúbulos periféricos están unidos a moléculas proteicas; entre ellas está la
nexina, las fibras radiales, que unen los dobletes con la vaina central; y la dineína, que,
gracias a su función ATP-asa, permite el movimiento entre los diferentes grupos de
microtúbulos y origina, así, el movimiento del undulipodio.
- ZONA DE TRANSICIÓN: está formada por dobletes como los del tallo, pero no tiene
microtúbulos centrales.
- CORPÚSCULO BASAL O CINETOSOMA: consta de tripletes de microtúbulos y en
él se distinguen dos partes:
o ZONA SUPERIOR O DISTAL: tiene la misma estructura que un centriolo.
o ZONA INFERIOR O PROXIMAL: consta de un eje central proteico del que
salen láminas radiales hacia los nueve tripletes de la periferia. Está estructura
recibe el nombre de rueda de carro.
- RAÍZ: es un conjunto de microfilamentos con función contráctil.

MOVIMIENTOS DEL CILIOS Y FLAGELOS

El movimiento del axonema se produce por el deslizamiento de unos dobletes periféricos con
respecto a otro. Gracias a la proteína motora llamada dineína, que tiene función ATP-asa, de
forma que los brazos de dineína de un doblete contactan con el doblete adyacente, haciendo
que se muevan uno respecto a otro. Los puentes de nexina son muy elásticos, mantienen
unidos los dobletes de microtúbulos imitando su desplazamiento.